陳 橋，陸 茸，徐東炯，張 詠，湯 云

1．常州市環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，江蘇省環(huán)境保護(hù)水環(huán)境生物監(jiān)測(cè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 常州 213001

2．江蘇省環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，江蘇 南京 210036

湖濱帶是湖泊流域水生態(tài)系統(tǒng)與陸地生態(tài)系統(tǒng)間一種非常重要的生態(tài)過渡帶，是湖泊的一道保護(hù)屏障［1］。天然的湖濱帶由陸向輻射帶、水位變幅帶、水向輻射帶組成［2］。然而，由于水利防洪的需要，全長(zhǎng)405 km［3］的太湖湖濱岸線有73%［4］修建了防洪大堤，原有水陸交錯(cuò)的物質(zhì)、能量流動(dòng)被阻隔，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的連續(xù)性與完整性被破壞，導(dǎo)致了湖濱帶生態(tài)系統(tǒng)功能的退化。浮游植物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者，是水環(huán)境的重要指示生物［5］。由于浮游植物大量生長(zhǎng)引發(fā)的藻類水華問題已經(jīng)成為太湖水生態(tài)系統(tǒng)最突出的矛盾。目前，關(guān)于太湖湖體浮游植物的研究較多［6-12］，主要涉及群落結(jié)構(gòu)的演替以及與氮磷等營(yíng)養(yǎng)鹽關(guān)系研究方面，針對(duì)湖濱帶的相關(guān)研究工作較少。鑒于此，以太湖湖濱帶為對(duì)象，開展浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系研究，探尋能夠指示關(guān)鍵變量的指示物種，為生態(tài)修復(fù)、環(huán)境監(jiān)測(cè)及管理提供支撐。

1 實(shí)驗(yàn)部分

1.1 點(diǎn)位布設(shè)

根據(jù)李春華等［1］的研究，太湖湖濱帶的范圍為大堤以內(nèi)(水向)50～100 m的環(huán)形區(qū)域，并可以分為貢湖灣、梅梁灣、竺山湖、西部沿岸、南部沿岸、東太湖、東部沿岸7個(gè)區(qū)域。竺山湖、梅梁灣、西部沿岸湖濱帶以人工直立駁岸為主，水生植物破壞嚴(yán)重，僅在極少部分岸帶有蘆葦分布，總體水質(zhì)感官較差，夏季藍(lán)藻水華頻發(fā)，其中竺山湖水質(zhì)最差，西部沿岸藍(lán)藻水華堆積最為嚴(yán)重。東太湖是典型的養(yǎng)殖基地，水體及沉積物有機(jī)質(zhì)相對(duì)較高。東部沿岸以自然山體駁岸為主，水生植被豐富，水質(zhì)較好。貢湖灣是重要的引調(diào)水湖區(qū)。南部沿岸生境條件介于西部沿岸及東部沿岸之間。以均勻布點(diǎn)的方式在湖濱帶范圍內(nèi)布設(shè)49個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)位，具體見圖1。

1.2 樣品采集與處理

按照水期，分別于2009年12月、2010年4、8月監(jiān)測(cè)太湖湖濱帶浮游植物群落結(jié)構(gòu)及水質(zhì)狀況。浮游植物樣品的采集、預(yù)處理及鏡檢方法參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》(第四版)。根據(jù)檢索資料［13-14］，將標(biāo)本鑒定至盡量低的分類單元。使用YSI6600現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水溫(T)、溶解氧(DO)、pH，使用塞氏盤測(cè)定透明度(SD)，同時(shí)采集水樣［15］分析總磷(TP)、總氮(TN)、氨氮(NH3-N)、硝酸鹽氮(NO3-N)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、葉綠素a(chl-a)、懸浮物(SS)，計(jì)算綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TSI)［16］。

圖1 太湖湖濱帶形狀及監(jiān)測(cè)點(diǎn)位

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度

由式(1)來確定:

式中:y為優(yōu)勢(shì)度，fi為i種的空間出現(xiàn)頻率，pi為i種數(shù)量占總個(gè)體數(shù)的比例，y＞0．02時(shí)，i種定為優(yōu)勢(shì)種［17］。同時(shí)統(tǒng)計(jì)i種成為優(yōu)勢(shì)種的空間頻率，即優(yōu)勢(shì)頻率(φ)。

1.3.2 多樣性指數(shù)

采用 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)及Pielou均勻度指數(shù)(J)來描述物種多樣性，見式(2)。

式中:S為總分類單元數(shù)，N為總個(gè)體數(shù)，ni為i種個(gè)體數(shù)。

1.3.3 排序分析及指示物種篩選

分析物種與環(huán)境變量的關(guān)系時(shí)，暫不考慮浮游植物群落與水質(zhì)的時(shí)間演替，將3次結(jié)果算術(shù)平均后進(jìn)行排序分析。為了降低稀有物種對(duì)分析結(jié)果的干擾，剔除出現(xiàn)頻率低于5%的物種，并對(duì)剩余物種數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換［lg(x+1)］。轉(zhuǎn)換后的物種數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，確定湖濱帶浮游植物群落的分布特征。將經(jīng)過以上步驟預(yù)處理的浮游植物數(shù)據(jù)與水質(zhì)進(jìn)行冗余分析(RDA)，利用向前引入法逐步篩選，通過蒙特卡羅置換檢驗(yàn)(Monte－Carlo permutation test，P＜0.05)評(píng)估每個(gè)備選環(huán)境變量對(duì)于解釋物種變異的貢獻(xiàn)。最后，剔除環(huán)境變量中方差膨脹因子大于5的變量。將貢獻(xiàn)最大的環(huán)境變量作為關(guān)鍵變量，與物種作排序圖，顯示適合度范圍為50% ～100%的物種，篩選指示關(guān)鍵變量的浮游植物指示種。

基礎(chǔ)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用Excel2007，相關(guān)性分析在SPSS15．0中進(jìn)行，排序分析在 CANOCO4．5中進(jìn)行，空間分布圖在Mapinfo10．0中繪制，其他圖形在Origin8．0中繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 湖濱帶水質(zhì)及綜合營(yíng)養(yǎng)狀況

太湖湖濱帶各湖區(qū)水質(zhì)及綜合營(yíng)養(yǎng)狀況結(jié)果見表1。

表1 太湖湖濱帶各湖區(qū)水質(zhì)及綜合營(yíng)養(yǎng)狀況

由表1可以看出，各指標(biāo)之間存在顯著的空間差異(t=2．57～2．94 ，P＜0．05)。東部湖區(qū)(東太湖、東部沿岸、貢湖灣)SD相對(duì)較高，營(yíng)養(yǎng)鹽、CODMn及chl-a濃度相對(duì)較低，總體處于輕度富營(yíng)養(yǎng)化;西部湖區(qū)(竺山湖、西部沿岸)SD相對(duì)較低，營(yíng)養(yǎng)鹽、CODMn及chl-a濃度相對(duì)較高，總體處于重度富營(yíng)養(yǎng)化;梅梁灣及南部沿岸介于東部湖區(qū)及西部湖區(qū)之間。從水質(zhì)類別來看［18］，東部沿岸介于Ⅴ類～劣Ⅴ類，其余湖區(qū)則均為劣Ⅴ類，主要超標(biāo)污染物為TN、TP。各湖區(qū)TN、TP從大到小依次為竺山湖＞西部沿岸＞梅梁灣＞南部沿岸＞東太湖＞貢湖灣＞東部沿岸。

2.2 浮游植物物種組成及優(yōu)勢(shì)類群

3次共采集到浮游植物128個(gè)分類單元，其中藍(lán)藻、綠藻、硅藻、裸藻、甲藻、隱藻、金藻的分類單元數(shù)分別為 12、53、36、17、5、3、2。從個(gè)體密度來看，太湖湖濱帶浮游植物密度總體較高，平均達(dá)5．97×107cells/L，多樣性及均勻性水平較低，分別僅為 1．15、0．43?？臻g上，竺山湖、梅梁灣、西部沿岸的密度較高，多樣性及均勻性較低，貢湖灣、南部沿岸、東部沿岸、東太湖的密度相對(duì)較低，多樣性及均勻性相對(duì)較高(圖2～圖3)。其中，竺山湖浮游植物個(gè)體密度最高，為3．63×106～1．11 ×109cells/L，平均達(dá)2．23 ×108cells/L，多樣性及均勻性指數(shù)平均分別為1．32、0．37。東太湖的密度相對(duì)最低，平均為2．09×106cells/L，多樣性及均勻性指數(shù)平均分別為1．61、0．59。物種組成上，湖濱帶浮游植物群落以藍(lán)藻為主，平均占總密度的88．2%，各湖區(qū)排序?yàn)槊妨簽?96．8%)＞南部沿岸(96．6%)＞西部沿岸(95．9%)＞竺山湖(90．0%)＞貢湖灣(89．9%)＞東部沿岸(77.6%)＞東太湖(77．5%)。

圖2 各湖區(qū)浮游植物個(gè)體密度分布

圖3 各湖區(qū)浮游植物群落多樣性

從浮游植物優(yōu)勢(shì)類群演替特征(表2)來看，太湖湖濱帶浮游植物枯水期(2009年12月)共18種優(yōu)勢(shì)種，其中5種藍(lán)藻，6種綠藻，5種硅藻，2種隱藻，各優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度均較低，相對(duì)較為均衡，平均優(yōu)勢(shì)度前三位均為藍(lán)藻，分別為魚腥藻(Anabaena sp．)、微囊藻(Microcystis sp．)、顫藻(Oscillatoria sp．);平水期(2010年4月)共16種優(yōu)勢(shì)種，其中4種藍(lán)藻，5種綠藻，5種硅藻，2種隱藻，魚腥藻仍為第一優(yōu)勢(shì)種，但優(yōu)勢(shì)度(y=0．48 ±0．28)及優(yōu)勢(shì)頻率(φ =85．71%)較冬季明顯上升，綠藻門四尾柵藻(Scenedesmus quadricauda，y=0．13 ±0．09，φ =73．47%)、四角十字藻(Crucigenia quadrata，y=0．13 ±0．09，φ=73.47%)成為第二、三優(yōu)勢(shì)種;豐水期(2010年8月)共13種優(yōu)勢(shì)種，其中7種藍(lán)藻，4種綠藻，2種隱藻，藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)明顯，微囊藻成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種(y=0．63 ±0．29，φ =85．71%)?？梢钥闯?，從枯水期到豐水期，太湖湖濱帶浮游植物優(yōu)勢(shì)類群均以藍(lán)藻為主，第一優(yōu)勢(shì)種呈現(xiàn)“魚腥藻－魚腥藻－微囊藻”的演替規(guī)律，優(yōu)勢(shì)度及優(yōu)勢(shì)頻率逐漸升高，物種逐漸單一，與太湖湖體較為相似［6，9，19］。

2.3 排序分析及關(guān)鍵環(huán)境變量指示種篩選

浮游植物群落數(shù)據(jù)DCA分析結(jié)果表明第一排序軸軸長(zhǎng)較短(1．88)，環(huán)境梯度較小，因此，RDA適用于水質(zhì)指標(biāo)與浮游植物群落的排序分析。通過蒙特卡羅置換檢驗(yàn)，最終篩選出在顯著水平能夠最大程度解釋太湖湖濱帶浮游植物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境解釋變量組合為 TN、CODMn、SS、pH、SD(表3)，5個(gè)變量共同解釋了31．1%的群落演替。圖4為監(jiān)測(cè)點(diǎn)位與解釋變量的二維排序圖。

圖4 點(diǎn)位與水質(zhì)因子的RDA第Ⅰ、Ⅱ軸排序圖

由圖4可見，第Ⅰ軸、第Ⅱ軸的特征值分別為0.15、0.06，與物種－環(huán)境變量的相關(guān)系數(shù)分別為0.82、0.80，分別解釋了物種－環(huán)境變異的57.4%、22.0%?？梢钥闯觯Y選出的環(huán)境解釋變量組合對(duì)湖濱帶浮游植物群落具有較好的區(qū)分度。

將5個(gè)解釋變量對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)變異的解釋量進(jìn)行方差分解，結(jié)果表明，TN是影響太湖湖濱帶浮游植物分布的關(guān)鍵解釋變量，解釋了11．7%的群落演替，CODMn、SS、pH 以及 SD 分別解釋了 4．0%、3．1%、3．8%和 3．2%的群落演替，5個(gè)解釋變量之間交互作用解釋了5．3%的群落演替。在點(diǎn)位與浮游植物物種的排序圖中，只顯示適合度介于50% ～100%的物種，篩選發(fā)現(xiàn)四尾柵藻(Scenedesmusquadricauda)及弓型藻(Schroederia sp．)與解釋變量具有較高的適合度。針對(duì)關(guān)鍵解釋變量TN分別作四尾柵藻及弓型藻的RDA等值線圖(圖5a、b)，同時(shí)將反映太湖富營(yíng)養(yǎng)化水平的另外2個(gè)參數(shù)(TP、TSI)也作為解釋變量分別作等值線圖(圖5c、d)。

由圖5可以發(fā)現(xiàn)，太湖湖濱帶的四尾柵藻及弓型藻等值線與TN呈較好的梯度變化，與TN、TP、TSI的組合變量也呈較好的梯度變化，其中四尾柵藻豐度隨著TN以及組合變量的升高而降低，弓型藻豐度隨著TN以及組合變量值的升高而增加。

圖5 四尾柵藻和弓型藻物種豐度RDA等值線

3 討論

3.1 湖濱帶與湖體浮游植物群落結(jié)構(gòu)比較

2009、2010 年《太湖健康報(bào)告》［20-21］顯示，太湖湖體浮游植物群落的物種組成基本以藍(lán)藻、綠藻、硅藻為主，其中綠藻、硅藻分類單元數(shù)相對(duì)較多，藍(lán)藻分類單元相對(duì)較少，而在數(shù)量上藍(lán)藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，以微囊藻為優(yōu)勢(shì)類群。秦伯強(qiáng)等［8］、錢奎梅等［9］在太湖浮游植物群落的多年演替研究上也得到類似結(jié)論，太湖湖體在20世紀(jì)90年代之后便呈現(xiàn)出微囊藻為優(yōu)勢(shì)的特征?？梢钥闯觯w與湖濱帶的浮游植物群落組成以及優(yōu)勢(shì)類群相似。

在浮游植物密度以及水華空間分布方面，湖濱帶與湖體也有較好的相似性。竺山湖、梅梁湖及西部沿岸為藍(lán)藻水華暴發(fā)高頻區(qū)域，密度較高，易發(fā)“湖泛”;屬于草型湖泊的南部湖區(qū)、東太湖以及東部湖區(qū)浮游植物密度明顯較低。但是，由于受到風(fēng)力、水流、湖濱水生植物等因素作用［4，22］，浮游植物上浮聚集形成表面水華后比較容易在湖濱堆積，因此相同湖區(qū)湖濱帶的浮游植物密度比湖體高。周濤等［12］2010年夏季在竺山湖監(jiān)測(cè)到最大浮游植物密度值為1．27×108cells/L，沈愛春等［23］2010年夏季在西部沿岸湖區(qū)監(jiān)測(cè)到最大浮游植物密度值4．56×108cells/L，而研究于2010年8月監(jiān)測(cè)到湖濱帶浮游植物密度最大值出現(xiàn)在竺山湖西岸，達(dá)3．32×109cells/L，相比于湖體基本要高1個(gè)數(shù)量級(jí)。

3.2 浮游植物的環(huán)境指示

沈韞芬等［24］研究指出，早在1908年Kolkwitz和Marrson就提出了污水生物系統(tǒng)的概念，列舉了不同污染帶的“指示生物”，經(jīng)過百年的發(fā)展，美國(guó)和歐洲已將生物指標(biāo)廣泛應(yīng)用于環(huán)境管理。然而，國(guó)內(nèi)的水環(huán)境管理以水質(zhì)目標(biāo)管理為主，“指示生物”方面的研究較少，并且考慮到生物存在明顯的區(qū)域差異，直接引用國(guó)外成果往往會(huì)出現(xiàn)“水土不服”。因此，篩選對(duì)主要污染因子具有指示作用的本土物種對(duì)區(qū)域環(huán)境管理具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。利用多元回歸方法尋找生物群落與環(huán)境因子的關(guān)系已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用［5，11-12，19，23，25］，可以有效地找出影響群落結(jié)構(gòu)變化的最小環(huán)境變量解釋組合。吳東浩等［25］利用RDA排序方法在西苕溪篩選出了影響西苕溪底棲動(dòng)物分布的首要污染因子為氨氮，并找出了與氨氮濃度匹配較好的指示物種。針對(duì)太湖湖濱帶浮游植物群落以及水體富營(yíng)養(yǎng)化問題，開展“群落－環(huán)境”的排序分析，發(fā)現(xiàn)與湖體氮的分布情況匹配度最高的為綠藻，分別是四尾柵藻以及弓型藻某種。這2種藻在太湖流域分布較為廣泛，屬常見種，具備一定的適用性。四尾柵藻是典型的富營(yíng)養(yǎng)指示種，相關(guān)研究報(bào)道較多。鄭曉宇等［26］通過室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，四尾柵藻的生長(zhǎng)受氮磷的影響明顯，喜高氮磷的水體，現(xiàn)存量與氮磷濃度變化具有較好的線性相關(guān)關(guān)系。與太湖優(yōu)勢(shì)種銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，在不同光照條件［27］、氮磷濃度［28］、溫度條件［29］下兩者之間存在明顯的競(jìng)爭(zhēng)抑制關(guān)系。對(duì)應(yīng)于目前太湖夏季的光照、溫度及營(yíng)養(yǎng)條件，銅綠微囊藻對(duì)四尾柵藻的抑制作用較明顯，這也印證了圖5中顯示的湖濱帶水體TN、TP濃度及TSI與四尾柵藻豐度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系的結(jié)論。在實(shí)際的水體中，生物之間的競(jìng)爭(zhēng)以及他感等作用相對(duì)實(shí)驗(yàn)室的條件實(shí)驗(yàn)研究顯得更為復(fù)雜，四尾柵藻對(duì)太湖湖濱帶富營(yíng)養(yǎng)化的定量化指示意義尚不明確，弓形藻與富營(yíng)養(yǎng)化的關(guān)系方面尚未有相關(guān)報(bào)道，均有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

太湖湖濱帶浮游植物群落以藍(lán)藻為優(yōu)勢(shì)類群，多樣性整體較低。從枯水期到豐水期，物種逐漸單一化，微囊藻優(yōu)勢(shì)明顯?？臻g上，竺山湖、梅梁灣以及西部沿岸湖濱帶的藻密度相對(duì)較高，東部沿岸、東太湖及南部沿岸相對(duì)較低?？傮w而言，太湖湖濱帶浮游植物群落結(jié)構(gòu)與湖體相似，密度比湖體高1個(gè)數(shù)量級(jí)。

通過RDA排序分析，篩選出在顯著水平上最大程度解釋湖濱帶浮游植物分布的最小解釋變量組合為 TN、CODMn、SS、pH、SD，且方差分解分析結(jié)果顯示TN是相對(duì)最重要的環(huán)境變量。

以TN為環(huán)境變量，作環(huán)境與物種變量等值線圖，在適合度50% ～100%范圍內(nèi)，與TN具有較好梯度響應(yīng)關(guān)系的物種為四尾柵藻和弓型藻。這2個(gè)種在太湖均為常見種，并且與TN、TP、TSI的組合變量也有較好的梯度響應(yīng)關(guān)系，對(duì)太湖湖濱帶的富營(yíng)養(yǎng)化具有一定的指示意義。但兩者與太湖湖濱帶污染脅迫的定量響應(yīng)關(guān)系尚不明朗，對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化的定量指示意義需進(jìn)一步研究。

致謝:研究中，太湖監(jiān)測(cè)點(diǎn)位水化學(xué)數(shù)據(jù)由中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院湖泊工程技術(shù)中心葉春研究員團(tuán)隊(duì)提供，謹(jǐn)致謝忱。

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