馮毛 李建科

（中國農(nóng)業(yè)科學院蜜蜂研究所，北京 100093）

蜜蜂蛋白質組學研究新進展

馮毛 李建科

（中國農(nóng)業(yè)科學院蜜蜂研究所，北京 100093）

蛋白質組學是后基因組時代的重要技術之一，隨著超高壓液相色譜、高分辨率和高靈敏度生物大分子質譜技術的快速發(fā)展，近年來在蜜蜂生物學和蜂產(chǎn)品研究領域的研究應用越來越廣，蜜蜂的許多重要生物學形成機理被解析，蜂產(chǎn)品中的重要功能成分不斷被鑒定，這對促進我國蜂學領域的原始創(chuàng)新具有重要意義。對近年來國際蜜蜂蛋白質組學的研究進行系統(tǒng)綜述，旨在促進我國蜜蜂生物學和養(yǎng)蜂業(yè)的發(fā)展。

蜜蜂生物學；蜂產(chǎn)品；蛋白質組學

自2006年西方蜜蜂（Apis mellifera）基因組測序成功至今，蜜蜂蛋白質研究經(jīng)歷了快速的發(fā)展，尤其是隨著蛋白質分離純化的超高壓液相色譜技術和高分辨率、高靈敏度、高精確度生物質譜的快速發(fā)展，蜜蜂蛋白質組相關研究也由傳統(tǒng)的以雙向電泳為主導的研究技術，逐漸發(fā)展過渡到以shotgun為主的高通量蛋白質組及翻譯后修飾蛋白質組研究。本文在已有綜述［1］的基礎上，對國內外近4年的蜜蜂蛋白質組相關研究進行總結。

1 蛋白質組對蜜蜂發(fā)育、生理和行為機理的闡釋

1.1 蜜蜂嗅覺機理

蜜蜂嗅覺行為是其社會活動的重要組成部分，通過存在于嗅覺感受器內部的氣味結合蛋白（OBPs）來結合和輸送氣味物質，引發(fā)神經(jīng)反應。蜜蜂的基因組中包含21個編碼OBPs 的基因。Iovinella等［2］的研究表明，OBP13在青年工蜂和處女王下顎腺中的表達水平較高，OBP21在老齡工蜂和交尾后的蜂王中高表達。雄蜂的下顎腺也表達OBPs，主要是OBP18和OBP21。OBPs表達的差異意味著不同級型和不同日齡的蜜蜂在感知和捕捉氣味物質方面存在差異。觸角是蜜蜂行使嗅覺功能的主要器官。對意大利蜜蜂（意蜂，Apis mellifera ligustica）三型蜂觸角蛋白質組學的研究發(fā)現(xiàn)，蜂王觸角高表達碳水化合物和能量代謝以及分子轉運相關蛋白，以保證蜂王通過信息素與工蜂和雄蜂進行密切的信息交流［3］。與工蜂相比，近70%的差異蛋白在性成熟雄蜂觸角中高表達，保證雄蜂能夠形成較大的觸角和較多的板型感受器，以利于雄蜂對婚飛狀態(tài)下的處女蜂王所釋放的信息素的識別以及對蜂王的定位，保證在空中交尾行為的順利完成。工蜂觸角中能量和氣味結合類蛋白高表達，保證工蜂能夠對蜜粉源進行精確搜尋、順利返巢、識別同伴以及傳遞蜂群內部信息等［4］。中華蜜蜂（中蜂，Apis cerana cerana）作為與意蜂不同的種群，性成熟雄蜂及采集蜂的觸角蛋白質表達模式同意蜂均存在明顯的差異。意蜂雄蜂和采集蜂觸角表達蛋白的數(shù)量、蛋白的表達量均高于中蜂，說明兩蜂種在長期的進化過程形成了不同的、適用于各自生理特點的嗅覺功能機制［5］。這些研究從分子水平解讀了蜜蜂嗅覺的機理，為今后誘導訓練蜜蜂為植物授粉奠定一定的理論基礎。

1.2 蜜蜂胚胎、蛹及級型分化機理

蜜蜂是典型的完全變態(tài)昆蟲，生長發(fā)育經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹及成蟲4個階段。蜜蜂胚胎期經(jīng)歷3 d，是蜜蜂器官形成的重要時期，所有器官的雛形都在此階段形成。對蜜蜂工蜂胚胎發(fā)育的蛋白質組學研究表明，在胚胎3 d的發(fā)育過程中，需要一個與蛋白合成、能量代謝、發(fā)育和轉運相關的核心蛋白質組的參與，保證胚胎的正常發(fā)育。在胚胎發(fā)育的不同階段也表達不同的蛋白質來完成胚胎發(fā)育。1日齡胚胎與營養(yǎng)儲存和核酸代謝相關的蛋白高表達，從而保證胚胎細胞的增殖。2日齡高表達的細胞周期、轉運、抗氧化和細胞骨架相關蛋白與器官的初步形成相關。3日齡高表達脂肪酸代謝和形態(tài)發(fā)生相關蛋白來保證器官的形成和發(fā)育［6］。雄蜂作為蜂群中的單倍體雄性個體，為雌性后代提供一半的遺傳物質，對雄蜂胚胎的研究在遺傳育種方面有重要意義。對雄蜂胚胎的蛋白質組研究表明，雄蜂胚胎期的器官形成主要發(fā)生在48-72 h，并且與能量代謝、個體發(fā)育和氨基酸代謝相關的蛋白在此過程中發(fā)揮重要作用［7］。

胚胎末期到幼蟲初期的轉變是其生活史中極其關鍵的階段之一。 Alemayehu等［8］采用雙向凝膠電泳和熒光染色技術對3日齡胚胎和1 日齡幼蟲的全蛋白質組和磷酸化蛋白質組進行了系統(tǒng)研究，從蛋白質水平上揭示了蜜蜂從胚胎到幼蟲形態(tài)轉化過程中的分子機制。結果發(fā)現(xiàn)65個全蛋白和34個磷酸化蛋白質的表達水平發(fā)生顯著變化，胚胎期高表達的蛋白質主要參與能量代謝、發(fā)育和氨基酸代謝，保證器官的形成和發(fā)育；幼蟲期磷酸化的骨架蛋白和生物合成相關蛋白的高表達保證幼蟲快速生長。

蛹期是蜜蜂進行內部器官改造和分化，形成成蟲器官的時期，蛹期發(fā)育受到影響，最終會影響成年蜂的正常發(fā)育。在蛹發(fā)育前中期（13-17日齡）高表達的蛋白主要參與頭部器官形成，而在發(fā)育后期（19-20日齡）上調表達的蛋白主要參與頭部神經(jīng)和咽下腺等腺體發(fā)育［9］。這對進一步從分子水平上改造蜜蜂頭部重要腺體的發(fā)育，提高腺體的功能，進而提高蜜蜂的生產(chǎn)力，如泌漿力等提供重要的理論依據(jù)。

蜜蜂級型分化研究一直是蜜蜂生物學研究的焦點之一。Begna等［10，11］利用差速離心技術，從亞細胞水平上分別對蜜蜂線粒體蛋白質組和核蛋白質組進行了研究，通過差異蛋白質組學分析發(fā)現(xiàn)，蜂王幼蟲和工蜂幼蟲在48 h就出現(xiàn)了發(fā)育軌跡上的不同。線粒體蛋白質組研究表明蜂王幼蟲高表達的蛋白與碳水化合物和能量代謝、氨基酸和脂肪酸代謝、蛋白質合成和折疊相關；核蛋白質組分析表明蜂王幼蟲高表達的蛋白與細胞核行使遺傳功能有關。首次從線粒體和細胞核蛋白質組學水平上深入研究蜜蜂的級型分化現(xiàn)象。

1.3 工蜂職能轉換及卵巢活性被抑制機理

工蜂是蜂群的主要成員，工蜂在由內勤蜂向外勤蜂的轉變過程中生理狀態(tài)會出現(xiàn)顯著變化。Chan等［12］對剛開始采集工作的工蜂腹部進行蛋白質組分析并結合RNAi技術，發(fā)現(xiàn)由胰島素受體底物聯(lián)合的碳水化合物和脂類代謝在工蜂的職能轉變過程中發(fā)揮重要作用。利用多維蛋白質分離鑒定技術，Hernández等［13］從采集蜂和哺育蜂的腦部組織中鑒定得到2 742個蛋白質，其中約17%的蛋白的表達水平發(fā)生顯著變化。與蛋白質合成、大腦結構發(fā)育相關的蛋白質在哺育蜂的腦部表達水平較高，參與哺育蜂神經(jīng)結構構建；采集蜂高表達的蛋白主要與神經(jīng)突觸活性、能量產(chǎn)生和轉化相關，從而滿足采集蜂在高強度腦力活動過程中的能量需求。

蜜蜂作為一種社會型昆蟲，在正常情況下，蜂王是蜂群中唯一具有生殖能力的雌性，而同為雌性的工蜂，卵巢活性被抑制，失去產(chǎn)卵能力。但當蜂群失王時，工蜂的卵巢功能被激活并能產(chǎn)下未受精卵，并最終發(fā)育成為單倍體的雄蜂。有關工蜂卵巢活性如何被抑制-激活的內在原因尚不甚明了。Cardoen等［7］通過比較發(fā)現(xiàn)，卵巢活性受抑制的工蜂的血淋巴中類微小核糖核酸病毒蛋白表達水平較高，而產(chǎn)卵工蜂則上調表達了與免疫相關的蛋白。進一步對卵巢和腦組織進行蛋白質組分析，發(fā)現(xiàn)卵巢的抑制-激活效應主要是在類固醇和神經(jīng)肽激素信號通路的介導下，通過卵子發(fā)生和后續(xù)的降解機制之間的相互作用來實現(xiàn)的［14］。這對進一步了解工蜂卵巢活性調控的生理機制具有重要意義。

1.4 體液的作用機制

蜜蜂的淋巴不僅是代謝過程中各種物質儲存和交換的重要場所，而且在蜜蜂的防御、免疫和損傷應答方面起重要作用。淋巴蛋白質可以作為反映蜜蜂生理狀態(tài)的重要標志。幼蟲淋巴中的蛋白質在幼蟲不同的生理階段發(fā)揮不同的生物學功能，小幼蟲主要利用淋巴作為免疫屏障和營養(yǎng)來源，隨著幼蟲日齡增加，淋巴僅作為能量源來保證蛹期正常發(fā)育［15］。中蜂和意蜂在長期的進化過程中形成適應各自特點的淋巴蛋白表達模式，以滿足自身的免疫和營養(yǎng)需求。與中蜂相比，能量生成、細胞骨架和發(fā)育等相關蛋白在意蜂淋巴中高表達，以保證意蜂幼蟲和蛹維持更高的體重［16］。

雄蜂的精子在產(chǎn)生后儲存于雄蜂的精液中，與蜂王交尾后精子則儲存在蜂王的儲精囊中，供蜂王一輩子產(chǎn)受精卵所用。Poland等［17］收集了雄蜂的新鮮精液和蜂王儲精囊中的精液并分離得到精子，并進行了雙向電泳分析。研究表明雖然在兩種條件下精子的蛋白質組成基本相同，但是一些與能量代謝相關的蛋白酶的表達水平和酶活力均在新鮮精液中較高，說明他們對維持蜜蜂精液活性的重要性。

儲精囊中的精子之所以能夠長時間保持活力，主要是因為精液中一些與調節(jié)酶活性功能、核酸結合和加工相關蛋白的存在，使蜜蜂精液能在儲精囊中維持長久的活力［18］。精液質量的好壞對蜂群的繁殖力和生產(chǎn)性能有較大影響。Baer等［19］對3個意蜂品系的雄蜂精液進行蛋白質組分析，發(fā)現(xiàn)它們的蛋白質組成基本相同，但約有16%的蛋白質的表達量和翻譯后修飾模式發(fā)生了顯著的變化。這些差異蛋白主要與雄蜂的繁殖力和免疫能力相關，表達水平及修飾方式的改變可能致使后代產(chǎn)生不同的表型。這為選育具有優(yōu)良性狀的蜜蜂品系提供理論依據(jù)。

1.5 蜜蜂衛(wèi)生行為的分子機制

蜜蜂的衛(wèi)生行為也稱清潔行為，這種行為對蜜蜂抵御病蟲害特別是螨害，提高蜜蜂抗病力有重要作用。盡管認為許多基因參與對衛(wèi)生行為的調控，但具體的調控機制尚不清楚。Parker等［20］系統(tǒng)研究了蜂群螨的寄生率、蜜蜂的清巢行為、工蜂移除蜂螨的能力等因素，并以5齡期幼蟲表皮和成蟲觸角的蛋白組為研究對象，發(fā)現(xiàn)了幾種與幼蟲中傷反應、幾丁質合成和免疫反應相關的蛋白；觸角中高表達的與化學感應和神經(jīng)反應相關的蛋白有助于提高工蜂的衛(wèi)生行為，更快地識別寄生于蜂群中的蜂螨，這有助于我們去認識蜜蜂衛(wèi)生行為和抗螨背后的分子機制，并提高蜂群自身的抗病力。

1.6 蜜蜂咽下腺、唾液腺及腦神經(jīng)肽

咽下腺是蜜蜂工蜂合成和分泌蜂王漿的主要腺體。通過對卡尼鄂拉蜂（卡蜂，Apis mellifera carnica）不同日齡工蜂咽下腺的蛋白質組分析發(fā)現(xiàn)，咽下腺蛋白的表達模式隨著工蜂的個體發(fā)育及職能的轉變而發(fā)生變化，進一步證明了工蜂咽下腺蛋白基于日齡表達差異性的特點。大部分差異表達的蛋白，包括代謝和次級代謝產(chǎn)物合成相關的蛋白在老齡工蜂咽下腺中高表達，同時還發(fā)現(xiàn)43 個新的咽下腺蛋白［21］。

唾液腺是蜜蜂體內除咽下腺外另一對重要的腺體，由位于頭部的頭唾腺和位于胸部的胸唾腺組成。對蜜蜂唾液腺的蛋白質組和磷酸化蛋白質組研究發(fā)現(xiàn)，頭唾腺通過調控保幼激素和油酸乙酯的表達量來調控蜜蜂內外勤蜂的職能轉換，胸唾腺通過加強碳水化合物、蛋白質代謝、蛋白質分子伴侶和細胞平衡來實現(xiàn)花蜜到蜂蜜的轉化［22］。

腦神經(jīng)肽參與調控蜜蜂的行為。通過研究兩種腦神經(jīng)肽AmTRP-5和AST-1對非洲蜜蜂行為的調控作用，發(fā)現(xiàn)它們的表達模式和在腦組織的分布受工蜂日齡和勞動分工影響。位于大腦腳底上游區(qū)域的AmTRP-5 在0-15 日齡的工蜂頭部高表達，參與調節(jié)工蜂的清巢和封蓋行為。位于觸角神經(jīng)葉、神經(jīng)節(jié)、腦髓質、腦小葉、α和β腦葉中的AmTRP-5和AST-1在20-25 日齡的工蜂腦中出現(xiàn)，參與調節(jié)工蜂的定位、采集和守衛(wèi)行為［23］。

通過對蜜蜂29 種器官的組織蛋白質組分析發(fā)現(xiàn)，工蜂在進化過程中形成了更強的抵御環(huán)境毒素的能力來保護蜂王，蜂王形成了強大的識別蜂群信息素的能力來維護蜂群的正常秩序［24］。

1.7 蜜蜂主要病蟲害發(fā)生機理

對蜜蜂蜂病機理的研究有助于深化對蜂病病理機制的認識，進而進行有效防控。中華蜜蜂囊狀幼蟲?。ㄖ心也。┦侵蟹渲饕牟『χ?，蛋白質組研究表明，中蜂幼蟲感染中囊病后，患病幼蟲體內碳水化合物和能量代謝、蛋白質合成、細胞骨架和發(fā)育調控等代謝通路受到破壞，導致幼蟲的死亡［25］。用意蜂漿飼喂中蜂幼蟲能夠激活中蜂幼蟲與能量代謝、抗氧化及泛素-蛋白酶體系統(tǒng)，從而提高中蜂對中囊病的抵抗力，減弱中囊病對中蜂幼蟲的感染力和幼蟲的死亡率［26］。這些研究為預防和治療中囊病提供借鑒和依據(jù)，對中囊病的防控具有重要意義。

蜜蜂孢子蟲病是由蜜蜂微孢子蟲引起的一種成年蜂消化道傳染病，病變常發(fā)生于中腸。Vidau等［27］用微孢子蟲感染意蜂工蜂并用被感染工蜂的中腸組織進行蛋白質組分析，發(fā)現(xiàn)微孢子蟲感染能顯著提高工蜂的采食量，但感染后工蜂的中腸組織與能量生成、免疫調節(jié)和蛋白質代謝相關的蛋白表達水平顯著降低。被感染后工蜂的抵抗力下降，同時微孢子蟲可從工蜂的食物中獲取充足的營養(yǎng)物質，從而使得蜜蜂的中腸成為適宜于微孢子蟲寄生的棲息地。

為了評估殺蟲劑氟蟲腈對蜜蜂的危害程度，Roat等［28］先對工蜂進行氟蟲腈處理，并對工蜂腦組織作了蛋白質組分析，發(fā)現(xiàn)氟蟲腈能影響腦部蛋白的表達，即便是非常低的劑量和非常短的處理時間，都會造成工蜂神經(jīng)蛋白折疊錯誤、視覺缺陷、神經(jīng)元受損、腦退化、學習和記憶能力受到損害，進而影響工蜂行使正常的職能。

2 蛋白質組學研究對蜂產(chǎn)品的重要功能成分的發(fā)現(xiàn)

蜂王漿是蜂群中一種重要的營養(yǎng)物質，在蜜蜂級型分化中發(fā)揮重要作用［29］。Fujita等［30］通過分析蜂王漿、咽下腺、胸唾腺和后腦腺的蛋白質組，發(fā)現(xiàn)蜂王漿是一種“cocktail”，是由這3種腺體的分泌物混合而成，其中咽下腺分泌物以蛋白為主，后腦腺主要分泌易揮發(fā)性物質和引發(fā)信息素。從中鑒定得到38個王漿蛋白，其中22個屬于分泌蛋白，并發(fā)現(xiàn)了9種新的王漿蛋白。這些蛋白質可以作為研究蜂王漿蛋白對蜂群個體生理狀態(tài)影響機制的候選蛋白。

蜂王漿不僅能為處在快速發(fā)育期的蜜蜂幼蟲提供營養(yǎng)物質，同時也具有抗菌、消炎、降血糖、調節(jié)血壓和抗癌等多種功效，其營養(yǎng)保健價值越來越被重視。發(fā)掘蜂王漿中新的功能成分一直是人們長期追求的目標。采用基于凝膠電泳和shotgun的蛋白質組研究策略對蜂王漿蛋白質組進行了研究，發(fā)現(xiàn)這兩種方法能有效互補，提高了蜂王漿蛋白的鑒定效率，發(fā)現(xiàn)了19種新的蜂王漿蛋白，其中大部分蛋白參與蛋白質合成，碳水化合物代謝和氧化-還原過程［31］。

蛋白質翻譯后修飾是調節(jié)和控制蛋白質活力和功能的最基本也是最重要的機制。通過對意蜂蜂王漿蛋白翻譯后修飾蛋白質組研究，發(fā)現(xiàn)磷酸化修飾不是蜂王漿蛋白翻譯后修飾的主要形式，但磷酸化修飾可能同蜂王漿的營養(yǎng)、抗菌性和免疫效應相關。甲基化修飾是蜂王漿中普遍存在的修飾方式，是造成蜂王漿蛋白等電點發(fā)生漂移、產(chǎn)生多種異形體的主要原因，并首次在蜂毒蛋白2前體中發(fā)現(xiàn)一個新的磷酸化位點（S43）［32］。中蜂蜂王漿和意蜂蜂王漿具有不同的磷酸化特征，中蜂漿中發(fā)現(xiàn)9種磷酸化蛋白和71個磷酸化位點，意蜂漿中發(fā)現(xiàn)16 種磷酸化蛋白和67個磷酸化位點，同時還發(fā)現(xiàn)來自中蜂漿的抗菌肽，Jelleine-II 的抗菌效力高于意蜂漿［33］。意蜂漿糖基化修飾研究發(fā)現(xiàn)13 種與代謝和對人類健康有促進作用的新蛋白，同時發(fā)現(xiàn)42個新的N-糖基化位點［34］。這些研究有助于人們深化對蜂王漿理化特征的認識和對蜂王漿功能成分的進一步開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

通過對非洲化蜜蜂、意蜂和卡蜂的蜂毒進行了蛋白質組和磷酸化蛋白質組分析發(fā)現(xiàn)，3種蜜蜂蜂毒的主要毒素成分相同，由于非洲化殺人蜂與歐洲蜜蜂雜交后使得歐洲蜜蜂的毒性更強，這對人類形成更大的危害，由于3種蜂的主要毒素基本相同，因此，研究預防蜂蜇的抗毒血清在西方蜜蜂具有通用性。同時研究還發(fā)現(xiàn)，蜂毒肽（mellittin）經(jīng)磷酸化修飾后（S18）的毒性較未修飾的弱［35］。通過比較中蜂和意蜂蜂毒以及電取和從毒腺直接取的蜂毒發(fā)現(xiàn)，意蜂蜂毒里幾乎所有毒素成分的含量都較中蜂高，且電取蜂毒較毒腺蜂毒的毒素含量高，因此，利用意蜂的電取蜂毒進行藥物開發(fā)將更有效［36］。

Matysiak等［37］利用鳥槍法并結合組合肽配體庫富集技術和固相萃取等手段對蜂毒蛋白質組進行了研究，發(fā)現(xiàn)了已知的12種蜂毒過敏源蛋白中的11種，同時鑒定出4種新的蜂毒蛋白。此外，Matysiak等［38］還對取自不同地區(qū)、不同年份、不同季節(jié)以及不同蜜蜂品種的41個蜂毒樣品進行了分析，發(fā)現(xiàn)蜂毒蛋白的組分受采集年份的影響較大，得到包括蜂毒肽、apamine、肥大細胞脫顆粒肽以及secapin在內的16種肽段，而且該研究還在蜂毒中鑒定到一種新的肽段（HTGAVLAGV）。Van Vaerenbergh等［39］同樣利用組合肽配體庫富集技術對蜂毒進行預處理，發(fā)現(xiàn)83種新的蜂毒蛋白和多肽，其中有33種蛋白可能與蜂毒的毒性相關。這些研究對蜂毒蛋白的進一步認識和蜂毒功能成分的開發(fā)提供理論基礎。

蜂蜜中蛋白質含量通常只有0.3%左右，究竟這些蛋白是外源性的植物蛋白還是由蜜蜂合成后分泌？Girolamo等［40］分析了栗子蜜、刺槐蜜、向日葵蜜、桉樹蜜和柑橘蜜的蛋白質組，并用LTQ-XL 對蛋白質進行鑒定，發(fā)現(xiàn)蜂蜜蛋白質組與蜂王漿類似，但蛋白質種類比蜂王漿少，蛋白豐度也低得多。鑒定得到8種蛋白質，其中7種高豐度蛋白是這幾種蜂蜜蛋白的主要組分，且均由蜜蜂生成，包括α-葡萄糖苷酶、defensin-1和5種王漿主蛋白。只有3-磷酸甘油醛脫氫酶是來自外源性的植物蛋白。該研究為檢測和識別假蜂蜜提供一種新思路。

3 展望

蛋白質組學是后基因組時代的重要技術之一，自從1994年誕生了蛋白質組學以來，顯示出強大的生命力和發(fā)展速度，對功能基因組學的發(fā)展起到巨大推動作用。隨著蛋白質組學技術的不斷發(fā)展，蜜蜂行為學、蜜蜂發(fā)育生物學、蜜蜂病理學等生物學特征的分子機制將被不斷揭開，蜂產(chǎn)品中的重要功能成分也將不斷被發(fā)現(xiàn)，這為我國優(yōu)良蜂種的優(yōu)良生物學性狀相關基因的發(fā)掘和利用，蜜蜂的分子遺傳改造奠定理論基礎，為蜂產(chǎn)品重要功能成分的開發(fā)利用提供理論依據(jù)，對推動我國蜂業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

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Advances on Honeybee Proteome Study

Feng Mao Li Jianke
（Institute of Apicultural Research，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100093）

Proteomics is one of the most important biotechnologies in post-genomic era. The advances of proteomics are driven by the fast development of technologies related to chromatography with ultrahigh pressure and mass spectrometry with high resolution and high sensitivity. It now becomes a public research platform to delineate mechanism of the important biological characteristics of the honeybees, and to identify previously unknown protein components in bee-products. This new technology has made great contribution to scientific innovation for beekeeping industry of China. We review the latest advances in honeybee proteomics research around the global in order to promote development of honeybee biology and beekeeping industry of China.

honeybee biology；bee-products；proteomics

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.03.012

2015-03-03

“十二五”國家科技支撐計劃（2011BAD33B04），國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系（蜜蜂）（CARS-45-KXJ13），中國農(nóng)業(yè)科學院科技創(chuàng)新工程（CAAS-ASTIP-2015-IAR）

馮毛，男，博士，研究方向：蜜蜂蛋白質組學；E-mail：fengm622@163.com

李建科，男，教授，研究方向：蜜蜂蛋白質組學；E-mail：apislijk@126.com