潘孝武 李小湘 黎用朝 姚奕 劉文強(qiáng) 盛新年

（湖南省水稻研究所，長(zhǎng)沙 410125）

水稻生殖發(fā)育期耐熱性的分子遺傳機(jī)制研究進(jìn)展

潘孝武 李小湘 黎用朝 姚奕 劉文強(qiáng) 盛新年

（湖南省水稻研究所，長(zhǎng)沙 410125）

水稻在生殖發(fā)育期對(duì)高溫脅迫非常敏感，高溫?zé)岷σ呀?jīng)成為水稻生產(chǎn)最重要的限制因子之一。闡明水稻在生殖發(fā)育期耐熱性的分子遺傳機(jī)制，挖掘耐熱關(guān)鍵基因，利用基因工程以及分子標(biāo)記輔助選擇的方法改良水稻品種的耐熱性具有重要意義。從水稻生殖發(fā)育期耐熱性的數(shù)量性狀基因定位（QTL）、轉(zhuǎn)錄以及蛋白水平的高溫應(yīng)答、耐熱轉(zhuǎn)基因研究領(lǐng)域的進(jìn)展進(jìn)行了概述。

水稻；生殖發(fā)育期；耐熱性；分子遺傳機(jī)制

隨著全球氣候變暖以及極端天氣的不斷發(fā)生，高溫脅迫已經(jīng)成為水稻生產(chǎn)最重要的限制因子之一［1］。預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末，受高溫?zé)岷ν{的水稻種植區(qū)將由2000年以前的57 Mha達(dá)到121 Mha［2］。水稻對(duì)高溫非常敏感，Peng等［3］通過(guò)對(duì)1979-2003年氣象資料以及水稻產(chǎn)量的分析后發(fā)現(xiàn)，水稻生長(zhǎng)季的平均最低溫度每上升1℃，水稻的產(chǎn)量下降10%。2013年，我國(guó)長(zhǎng)江流域水稻種植區(qū)38℃以上的高溫持續(xù)了20多天，部分水稻品種結(jié)實(shí)率的下降幅度超過(guò)50%［4］。

水稻各個(gè)生育期，包括營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期、生殖發(fā)育期及灌漿期都受到高溫脅迫的影響，其中生殖發(fā)育期對(duì)高溫最為敏感，在開(kāi)花當(dāng)天33.7℃以上的高溫處理1 h就能引起水稻敗育［5，6］。在生殖發(fā)育期，高溫脅迫阻礙花粉成熟與花藥開(kāi)裂，減少柱頭上的花粉數(shù)目、并抑制花粉的萌發(fā)以及花粉管的伸長(zhǎng)，從而導(dǎo)致結(jié)實(shí)率下降［7］。同時(shí)，高溫脅迫引起光合作用系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)損傷，降低光能轉(zhuǎn)化效率，減少光合產(chǎn)物向花器官的轉(zhuǎn)移［8，9］。不同水稻品種的耐熱性存在差異，目前生產(chǎn)上大面積推廣的水稻品種由于遺傳基礎(chǔ)狹窄，耐熱性尤其在生殖發(fā)育期的耐熱性普遍較差。為培育耐熱穩(wěn)產(chǎn)水稻品種，闡明水稻的耐熱性機(jī)制至關(guān)重要。本文重點(diǎn)回顧了水稻在生殖發(fā)育階段的遺傳定位以及轉(zhuǎn)錄和蛋白水平的分子應(yīng)答機(jī)制研究進(jìn)展。

1 水稻生殖發(fā)育期耐熱性的遺傳定位

1.1 水稻生殖發(fā)育期耐熱性的遺傳方式

水稻對(duì)高溫脅迫的耐受性受到遺傳基因的控制，耐熱性的遺傳方式在不同的生育期并不一致。Wei等［10］利用耐熱性不同的兩個(gè)水稻材料構(gòu)建F2群體，在9號(hào)染色體上檢測(cè)到一個(gè)主效顯性QTL控制苗期的耐熱性，并推測(cè)QTL區(qū)間內(nèi)候選基因OsZFP的差異表達(dá)是引起品種間耐熱性差異的主要原因。與苗期耐熱性不同，水稻在生殖發(fā)育期的耐熱性與花粉活力、花藥形態(tài)結(jié)構(gòu)、柱頭特性等多種因素相關(guān)。Jagadish等［11］通過(guò)對(duì)N22、IR64以及敏感品種Matsui的比較后發(fā)現(xiàn)，品種之間在花藥長(zhǎng)寬、花藥開(kāi)裂孔徑、柱頭長(zhǎng)度等性狀上存在明顯差異，N22在高溫脅迫下的花粉萌發(fā)率高于其他品種。Tsutomu等［12］發(fā)現(xiàn)，高溫引起的水稻穎花敗育率與藥室-裂口間隔區(qū)的細(xì)胞層數(shù)目呈負(fù)相關(guān)，這些細(xì)胞層有助于保持相鄰藥室的關(guān)閉，從而阻止散粉，導(dǎo)致穎花敗育。與熱敏感品種Hinohikari相比，耐熱品種日本晴的藥室壁厚但裂口區(qū)細(xì)胞數(shù)目較少，穎花在花粉吸水膨脹后能快速開(kāi)裂［13］。因此，水稻在生殖發(fā)育期的耐熱性屬于典型的數(shù)量性狀，受多基因控制。

1.2 水稻生殖發(fā)育期耐熱性的QTL定位

野生稻是栽培稻的近緣祖先，主要分布在熱帶亞熱帶地區(qū)，其中蘊(yùn)藏著豐富的耐逆基因?？惷返龋?4］利用以秈稻品種特青為遺傳背景的云南沅江普通野生稻滲入系為材料，在溫室條件下共檢測(cè)到4個(gè)抽穗開(kāi)花期耐熱性相關(guān)的QTL，分別位于1，3，8，10號(hào)染色體上，對(duì)表型的貢獻(xiàn)率為6%-12%。利用相同的滲入系群體，Lei等［15］共檢測(cè)到5個(gè)控制苗期耐熱性的QTL，分別位于1，2，3，8號(hào)染色體上。其中qHTS3與奎麗梅等研究中的qHT3位置相近，說(shuō)明抽穗開(kāi)花期耐熱性與苗期耐熱性有一定的相關(guān)性。野生稻的開(kāi)花習(xí)性與栽培稻差異較大，Ishimaru等［16］發(fā)現(xiàn)一種耐熱的藥用野生稻資源，這種野生稻的穎花開(kāi)放時(shí)間較早（7∶00-11∶00），開(kāi)花時(shí)間避開(kāi)了日中午的高溫天氣，從而表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐熱性。Thanh等［17］利用日本晴與耐熱野生稻構(gòu)建回交重組自交系群體，對(duì)首朵穎花開(kāi)放的時(shí)間（SOTb）和50%穎花開(kāi)放的時(shí)間（SOTm）進(jìn)行了定位，在第5和10號(hào)染色體上檢測(cè)到兩個(gè)控制SOTb的QTL，在第4和5號(hào)染色體上檢測(cè)到兩個(gè)控制SOTm的QTL［17］。

在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程，由于生長(zhǎng)環(huán)境的差異，秈稻的耐熱性一般比粳稻強(qiáng)［18，19］。因此，相關(guān)的研究常利用秈粳交群體對(duì)開(kāi)花期耐熱性進(jìn)行基因定位。曹立勇等［20］利用秈粳交獲得的DH群體，在第1，3，4，8和11號(hào)條染色體上，共檢測(cè)到6個(gè)控制高溫下水稻結(jié)實(shí)率的QTL，對(duì)表型的貢獻(xiàn)度為1.28%-22.81%。趙志剛等［21］利用秈粳交回交群體為供試材料，以小穗育性熱敏感指數(shù)為指標(biāo)，在第4、8染色體上分別檢測(cè)到兩個(gè)孕穗期耐熱性相關(guān)的QTL，對(duì)表型變異的解釋率分別為16.8%和9.9%。Cheng等［22］利用粳稻品種秀水9號(hào)和秈稻品種IR2061構(gòu)建高代回交導(dǎo)入系，對(duì)開(kāi)花期高溫脅迫下的結(jié)實(shí)率進(jìn)行定位，在4，5，6，11號(hào)染色體上共獲得4個(gè)QTL。Jagadish等［23］將秈稻品種Bala（有N22的遺傳背景）與旱地粳稻品種Azucena雜交構(gòu)建重組自交系，以38℃高溫處理下的結(jié)實(shí)率為考察指標(biāo)，檢測(cè)到8個(gè)QTL，分別分布在1、2、3、8、10和11號(hào)染色體上，其中1號(hào)染色體上的QTL對(duì)表型的貢獻(xiàn)度達(dá)到18%。這些研究都以結(jié)實(shí)率或者穎花育性作為鑒定指標(biāo)，而Tazib等［24］利用Nipponbare/Kasalath回交重組自交系群體，對(duì)與耐熱性密切相關(guān)的花藥長(zhǎng)度、花藥頂端開(kāi)裂長(zhǎng)度、基本開(kāi)裂長(zhǎng)度以及縱裂度進(jìn)行了定位，分別檢測(cè)到4、3、4、1個(gè)QTL。秈稻與粳稻的耐熱性差別較大，但耐熱性鑒定結(jié)果常受到秈粳雜種不育的干擾，部分后代群體材料在正常條件下的結(jié)實(shí)率較低，影響定位結(jié)果。

耐熱性在秈稻之間也存在明顯分化，陳慶全等［25］利用秈稻恢復(fù)系T219和T226構(gòu)建重組自交系，在人工氣候室進(jìn)行了2年的耐熱性鑒定，共檢測(cè)到6個(gè)控制高溫下結(jié)實(shí)率的主效應(yīng)QTL，分別分布在2、3、8、9（qHT9a和qHT9b）和12號(hào)染色體上。Xiao等［4］利用雜交稻親本996和4628構(gòu)建重組自交系，在田間自然條件和人工氣候室條件下對(duì)群體各株系進(jìn)行開(kāi)花期耐熱性鑒定，在4號(hào)和10號(hào)染色體上檢測(cè)到兩個(gè)QTL控制水稻在高溫條件下的結(jié)實(shí)率，對(duì)表型的貢獻(xiàn)度分別為21.3%和25.8%。使用同樣的群體，盤(pán)毅等在4號(hào)和6號(hào)染色體上共檢測(cè)到兩個(gè)QTL，控制開(kāi)花期高溫脅迫下的花粉育性［26］。其中4號(hào)染色體上的QTL與Xiao等以結(jié)實(shí)率為鑒定指標(biāo)定位到的SSPc4位于同一位點(diǎn)，說(shuō)明高溫脅迫下的花粉育性與結(jié)實(shí)率有一致性，同時(shí)存在差異。Ye等［27］用IR64×N22雜交構(gòu)建了F2和BC1F1群體，通過(guò)SNP標(biāo)記檢測(cè)控制高溫脅迫下結(jié)實(shí)率的QTL，共獲得4個(gè)QTL，分別位于1、4、9和11號(hào)染色體上，其中1號(hào)和4號(hào)染色體上的QTL對(duì)表型的貢獻(xiàn)度分別為12.6%和17.6%。這些研究利用生產(chǎn)上主栽的水稻品種或者雜交稻親本構(gòu)建群體，在開(kāi)展耐熱性定位的基礎(chǔ)上，利用分子標(biāo)記輔助選擇能快速改良主栽水稻品種耐熱性。

通過(guò)對(duì)這些耐熱性定位結(jié)果的比較分析發(fā)現(xiàn)，生殖發(fā)育期耐熱性QTL在每一條染色體上都有分布，且大部分QTL的貢獻(xiàn)度都較小，表明開(kāi)花期耐熱性的遺傳機(jī)制非常復(fù)雜。其中一部分QTL在不同的研究中都被定位到，Ye等研究中的qHTSF9.1與陳慶全等利用T219×T226群體定位到的qHT9a，b，qHTSF1.1、qHTSF11.1與Jagadish等利用Bala×Azucena群體定位到的qtl_1.1、qtl_11.1，qHTSF4.1與Xiao等利用996×4628群體定位到的SSPc4基本一致或者位于相似的區(qū)域。還有一部分QTL只在特定的研究中被檢測(cè)到，造成這種差異的可能原因包括資源與群體類(lèi)型、耐熱性鑒定體系以及定位方式的差別，其中耐熱性鑒定體系是影響耐熱性定位的主要影響因素，制約了進(jìn)一步的耐熱性精細(xì)定位和基因克隆。

1.3 水稻生殖發(fā)育期耐熱性的鑒定方法

水稻耐熱性鑒定是篩選耐熱種質(zhì)資源的基礎(chǔ)，耐熱性鑒定方法的科學(xué)性是保證定位結(jié)果可靠性的關(guān)鍵。按照鑒定環(huán)境的不同，耐熱性鑒定可分為大田自然高溫［26］和人工氣候室高溫鑒定［18］兩種方式。根據(jù)當(dāng)?shù)貧夂蛱攸c(diǎn)以及材料的生育期，大田鑒定一般采用分期播種方式，使每一份水稻材料都能在生殖發(fā)育期遇上高溫。大田鑒定與育種實(shí)踐相統(tǒng)一，能真實(shí)反映水稻材料在田間的耐熱性，但受到氣候條件的制約，年度間重復(fù)性欠佳。人工氣候室鑒定方式的環(huán)境條件可控，最高溫度一般設(shè)置為37℃-38℃，但溫度變化在不同的研究中差異明顯。例如，Ye等［27］在開(kāi)花時(shí)間段（8∶30-15∶30）38℃連續(xù)處理水稻14 d，以保證每朵穎花的開(kāi)放都處于高溫脅迫下。而Xiao等［4］則模擬自然溫度，在開(kāi)花時(shí)間段的溫度不斷升高，最高溫度設(shè)為37℃。部分開(kāi)花時(shí)間較早的株系可能避開(kāi)了高溫脅迫，從而影響定位結(jié)果。另外，耐熱性的鑒定也受到空氣濕度和風(fēng)速的影響，澳大利亞部分地區(qū)田間溫度超過(guò)40℃，但水稻產(chǎn)量損失較少，主要原因是風(fēng)速大且空氣相對(duì)濕度較低，蒸騰冷卻效應(yīng)引起穗溫顯著下降［28］。Van Oort等［29］提出，水稻開(kāi)花時(shí)間從12∶00提前到9∶00會(huì)減少7%-35%的不育率，忽視蒸騰冷卻效應(yīng)會(huì)導(dǎo)致不育率被高估14%-73%。因此在人工氣候室條件下控制溫度、濕度及風(fēng)速，保證均一的環(huán)境條件非常關(guān)鍵。耐熱性的鑒定指標(biāo)主要包括結(jié)實(shí)率、花粉育性、花藥開(kāi)裂度以及柱頭上的花粉數(shù)目等，其中結(jié)實(shí)率是最普遍的考察指標(biāo)。例如，陳慶全、Zhang等［25，30］在高溫處理7 d后考察整株水稻的結(jié)實(shí)率，Xiao等［4］在高溫處理4 d后調(diào)查稻穗上半部分的結(jié)實(shí)率，而Jagadish等［23］只保留3個(gè)同時(shí)抽穗的分蘗，高溫處理14 d后考察標(biāo)記穗的結(jié)實(shí)率。因此，應(yīng)根據(jù)處理強(qiáng)度選擇合理的考種對(duì)象，從而更真實(shí)的反映種質(zhì)之間的耐熱性差異。

2 水稻生殖發(fā)育期耐熱性的分子應(yīng)答機(jī)制

在耐熱性的分子應(yīng)答機(jī)制方面，目前的研究利用基因芯片、轉(zhuǎn)基因、雙向電泳結(jié)合質(zhì)譜等手段開(kāi)展了探索，在生殖發(fā)育期分析功能葉以及花器官的基因以及蛋白表達(dá)變化，篩選與耐熱性密切相關(guān)的差異表達(dá)基因或者蛋白。

2.1 轉(zhuǎn)錄水平的應(yīng)答機(jī)制

水稻的生殖發(fā)育期包括從始穗至開(kāi)花授粉的整個(gè)過(guò)程，不同階段的基因表達(dá)特性存在差別［31，32］。使用耐熱秈稻品種996，Zhang等［33，34］在花藥發(fā)育的第8期進(jìn)行40℃高溫處理，并檢測(cè)了處理后5個(gè)時(shí)間點(diǎn)劍葉以及幼穗中的基因表達(dá)譜。以表達(dá)水平在兩個(gè)時(shí)間點(diǎn)以上變動(dòng)3倍作為標(biāo)準(zhǔn)，在劍葉和幼穗中分別篩選到4153和2449個(gè)高溫應(yīng)答基因（HR），這些基因主要編碼轉(zhuǎn)錄因子、熱激蛋白（HSP）、代謝酶類(lèi)以及運(yùn)輸?shù)鞍椎取Ｆ渲写罅康霓D(zhuǎn)錄因子基因，包括HSF、bHLH、MYB、WRKY及NAC等家族基因被誘導(dǎo)表達(dá)。在高溫早期應(yīng)答基因的啟動(dòng)子序列中，這些轉(zhuǎn)錄因子特異識(shí)別的順式作用元件包括HSE、GCC box、ABRE等富集，進(jìn)一步說(shuō)明了轉(zhuǎn)錄調(diào)控在水稻耐熱性的重要作用。使用粳稻品種日本晴，Endo等［35］在小孢子發(fā)育階段進(jìn)行高溫處理，利用基因芯片共篩選到1 439個(gè)表達(dá)變化2倍以上的HR基因。其中磷脂酶、細(xì)胞色素P450等編碼基因被抑制表達(dá)，推測(cè)這些基因的抑制表達(dá)引起絨氈層的部分功能缺失，導(dǎo)致花粉不能正常的附著在柱頭上。使用兩系雜交稻母本培矮64S，王曼玲等［36］在孕穗和抽穗期分別45℃處理2 h，在葉片中共篩選到2 600個(gè)表達(dá)變化8倍以上的基因。其中上調(diào)表達(dá)的基因1 163個(gè)，包括熱激蛋白，蛋白酶抑制劑、細(xì)胞分裂相關(guān)蛋白等編碼基因；下調(diào)表達(dá)的基因1 437個(gè)，包括光系統(tǒng)Ⅱ受體相關(guān)蛋白，糖基轉(zhuǎn)移酶、過(guò)氧化物酶等編碼基因。這些研究結(jié)果表明，高溫引起大量基因的表達(dá)變化，HSF等轉(zhuǎn)錄因子以及Hsp等編碼基因被誘導(dǎo)表達(dá)，而代謝酶類(lèi)編碼基因等受抑制表達(dá)，這些基因的差異表達(dá)可能引起下游蛋白水平的表達(dá)差異。

2.2 蛋白水平的應(yīng)答機(jī)制

蛋白質(zhì)組學(xué)近年來(lái)成為水稻耐逆性的重要研究手段，在水稻耐熱性方面的研究已有綜述報(bào)道［37］，但在生殖發(fā)育期的研究報(bào)道不多。利用熱敏感品種明恢63和耐熱品種密陽(yáng)46，周偉輝等［38］研究了穗期高溫脅迫下劍葉中的蛋白響應(yīng)，其中光合作用關(guān)鍵酶1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）的表達(dá)量大幅度下降，而過(guò)氧化氫酶的表達(dá)量上升。蛋白研究的結(jié)果與張桂蓮［39］、曹云英等［40］的生理結(jié)果一致，高溫脅迫下劍葉中的光合效率下降、抗氧化酶活性上升。使用耐熱性不同的3個(gè)水稻品種Moroberekan、IR64以及N22，Jagadish等［11］利用雙向電泳技術(shù)共分離到46個(gè)高溫響應(yīng)蛋白。其中一個(gè)熱激蛋白（Hsp）和一個(gè)冷激蛋白（Csp）在耐熱品種N22中強(qiáng)烈誘導(dǎo)表達(dá)，但在敏感品種Moroberekan中則顯著抑制表達(dá)。研究結(jié)果表明，Hsp以及Csp等蛋白的差異表達(dá)可能是引起品種間耐熱性差異的重要原因。

2.3 Hsp在水稻耐熱性過(guò)程中的作用機(jī)制

熱激蛋白（Hsp）是組織細(xì)胞受到高溫等不良環(huán)境條件誘導(dǎo)表達(dá)的一類(lèi)蛋白。根據(jù)分子量大小，Hsp可以分為小分子熱激蛋白（sHsp）、Hsp40/ DnaJ、Hsp60/GroEL、Hsp70/DnaK，Hsp90/HtpG以及Hsp100/ClpB家族。Hsp受到上游轉(zhuǎn)錄因子HSF（heat shock transcription factor）的調(diào)控，在高溫脅迫下HSF快速誘導(dǎo)并特異識(shí)別Hsp基因啟動(dòng)子序列中的HSE（heat shock elements）元件，調(diào)節(jié)Hsp基因的表達(dá)水平［41，42］。在脅迫條件下，Hsp及其他的輔因子與變性靶蛋白形成復(fù)合體，阻止變性蛋白的聚集，在恢復(fù)生長(zhǎng)階段則參與靶蛋白的重折疊及運(yùn)輸，從而保證細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定［43］。根據(jù)水稻基因表達(dá)數(shù)據(jù)，Wang等［44］共篩選到430個(gè)Hsp70s的候選互作蛋白。Hsp通過(guò)與這些蛋白互作，在脅迫條件下共同影響生物大分子定位、糖代謝、植物免疫、光系統(tǒng)修復(fù)以及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等多個(gè)生物學(xué)過(guò)程。這種互作效應(yīng)在很多研究中獲得了證實(shí)，Hsp70能夠降低檸檬酸合酶在高溫脅迫下的聚集［45］，與D1蛋白結(jié)合參與光系統(tǒng)II的損傷修復(fù)過(guò)程［46］。另外，Lin等［47］發(fā)現(xiàn)Hsp100/ClpB家族蛋白Hsp101與高溫誘導(dǎo)蛋白HSA32（Heat stress associated 32-KD protein）互作，參與水稻的獲得性耐熱過(guò)程。

2.4 水稻耐熱性的轉(zhuǎn)基因研究

根據(jù)轉(zhuǎn)錄及蛋白水平的分析結(jié)果，與耐熱性密切相關(guān)的基因主要編碼轉(zhuǎn)錄因子、糖代謝相關(guān)酶、Hsp以及抗氧化酶等。利用轉(zhuǎn)錄因子基因，在水稻中過(guò)量表達(dá)OsWRKY11以及OsMYB55能夠提高下游靶基因的表達(dá)水平，增強(qiáng)水稻在苗期的耐熱性［48，49］。景天庚酮糖-1，7-二磷酸酯酶（SBPase）是植物光合作用過(guò)程中的關(guān)鍵酶，過(guò)量表達(dá)OsSBPase能提高水稻的耐熱性，轉(zhuǎn)基因植株在高溫脅迫下的光合作用效率較高［50］。利用Hsp基因提高水稻耐熱性已有大量報(bào)道［51-53］，轉(zhuǎn)Hsp基因水稻在高溫脅迫下的活性氧積累較少，恢復(fù)生長(zhǎng)較快。這些轉(zhuǎn)基因研究主要提高了水稻在苗期的耐熱性，但在生殖發(fā)育階段耐熱性的轉(zhuǎn)基因報(bào)道較少。Qin等［64］在水稻中過(guò)量表達(dá)小麥高溫誘導(dǎo)基因TaMBF1c，轉(zhuǎn)基因水稻中Hsp基因的表達(dá)水平提高，在苗期和生殖發(fā)育期的耐熱性都得到增強(qiáng)。

3 展望

隨著水稻耐熱性研究的不斷深入，如何利用耐熱水稻資源，結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇快速改良主栽品種的耐熱性成為研究的熱點(diǎn)。大量的研究對(duì)水稻生殖發(fā)育期的耐熱性開(kāi)展了QTL定位，但定位的精度不夠，缺乏與耐熱性緊密連鎖的分子標(biāo)記。目前對(duì)開(kāi)花期耐熱性基因的精細(xì)定位和克隆還未見(jiàn)報(bào)道，其中最主要的制約因素是耐熱性表型鑒定的精準(zhǔn)度不夠。水稻耐熱性鑒定受到溫度、空氣濕度、風(fēng)速、開(kāi)花時(shí)間、光照強(qiáng)度等多方面因素的影響，如何建立標(biāo)準(zhǔn)化的耐熱性鑒定體系成為未來(lái)耐熱基因定位的關(guān)鍵。

水稻在生殖發(fā)育期特別是開(kāi)花期對(duì)高溫脅迫最為敏感，增強(qiáng)水稻在這一時(shí)期的耐熱性有助于提高水稻產(chǎn)量，在生產(chǎn)上具有重要意義。目前的轉(zhuǎn)基因研究利用耐熱相關(guān)基因增強(qiáng)了水稻在苗期的耐熱性，但在生殖發(fā)育階段耐熱性的轉(zhuǎn)基因報(bào)道較少。如何挖掘耐熱關(guān)鍵基因，在高溫脅迫下增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因水稻的花藥開(kāi)裂度、花粉活力以及花粉萌發(fā)數(shù)成為下一步研究的重點(diǎn)方向。

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Advances on Molecular and Genetic Mechanisms of Rice Heat Tolerance at the Reproductive Stage

Pan Xiaowu Li Xiaoxiang Li Yongchao Yao Yi Liu Wenqiang Sheng Xinnian
（Hunan Rice Research Institute，Changsha 410125）

Heat stress has become one of the most devastating factors limiting the rice production, especially at the reproductive stage. Elucidating the molecular and genetic mechanism is therefore significant for improving the heat tolerance of rice varieties by genetic engineering or maker assisted selection. In this paper, we review the research advances on heat-tolerance QTL, transcript and protein response to heat stress, and genetic engineering for heat tolerance in rice.

rice；reproductive stage；heat tolerance；molecular and genetic mechanism

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.03.001

2014-12-31

湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院-省自然科學(xué)基金委聯(lián)合資助項(xiàng)目（14JJ6052），國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)（nycytx-001）

潘孝武，男，博士研究生，研究方向：水稻種質(zhì)資源與分子育種；E-mail：pxw137@163.com

黎用朝，男，研究員，研究方向：水稻遺傳育種；E-mail：yongchao_l@hotmail.com