白云曉，李曉兵，2，王 宏，文菀玉，李瑞華，李國慶，王 涵

(1.北京師范大學(xué)資源學(xué)院，北京100875;2.地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室北京師范大學(xué)，北京100875;3.中國林業(yè)科學(xué)研究院濕地研究所，北京100091)

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，面積約占地球陸地面積的40%［1］。近年來，草地環(huán)境遭受嚴重破壞，草地生態(tài)系統(tǒng)的退化現(xiàn)象日益嚴重［2］。在2011 年發(fā)布的中國環(huán)境狀況公報中，中國90%的天然草原存在不同程度退化［3］。

氮是限制植物生長的重要因子，氮素的供應(yīng)與草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力直接相關(guān)。土地退化會改變植被生產(chǎn)力及土壤有機質(zhì)的積累和分解速率，進而影響到生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)和土壤氮儲量［4］。草原植被氮儲量由植被生物量和氮含量決定，生物量是衡量草原生產(chǎn)力的重要指標，氮含量是牧草品質(zhì)的重要指標，因此植被氮儲量是反映草原生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的綜合指標［5］。掌握氮的存儲量和存儲潛力有助于我們理解生態(tài)系統(tǒng)在不同的管理戰(zhàn)略下對于自然和人為干擾的響應(yīng)［6］。草原生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的土壤氮儲量及周轉(zhuǎn)的研究對可持續(xù)利用草原和氣候變化研究已經(jīng)變得越來越重要［7］。在中國三江源地區(qū)高寒草地退化加劇導(dǎo)致土壤總氮含量下降，且養(yǎng)分隨著土層的加深而減少［8-11］;輕度退化的藏北高寒草地土壤全氮高于中度、嚴重退化草地［12］;不同退化階段下伊犁絹蒿(Seriphidium transillense)荒漠草地土壤全氮含量隨著退化加劇而升高［13］;墨西哥熱帶干草原土壤有機氮儲量占系統(tǒng)氮儲量的90%～98%［14］;巴西草原土壤氮占系統(tǒng)氮儲量的99%［15］;沙漠化過程中科爾沁沙地土壤氮占系統(tǒng)氮儲量的97% ～99%［16］。

目前，草地生態(tài)系統(tǒng)中氮儲量的估計和測量已成為草地氮循環(huán)研究的熱點之一，對于土壤氮儲量的估算主要有試驗測定法和模型估算的方法。草原氮循環(huán)中氮庫是不斷變化的，草原氮儲量也是不斷變化的，運用試驗測定法相對比較困難;利用模型的方法會使土壤氮儲量的估算與預(yù)測更加便捷［4］。隨著研究者對生態(tài)過程和機理研究的關(guān)注，一系列生態(tài)過程模型被開發(fā)出來，其中DNDC(Denitrification-Decomposition)模型是以反硝化作用和分解作用為主要過程，應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)碳、氮生物地球化學(xué)循環(huán)的數(shù)值模擬［17］，還可用于預(yù)測陸地生態(tài)系統(tǒng)最大生產(chǎn)潛力，土壤溫室氣體和衡量氣體排放動態(tài)，對生長在不利條件以及地區(qū)的植物生長進行預(yù)測等。利用DNDC 模型進行模擬的系統(tǒng)有農(nóng)田、草地、森林和濕地等生態(tài)系統(tǒng)，預(yù)測的對象有N2O、CH4和CO2溫室氣體，銨態(tài)氮、硝態(tài)氮土壤養(yǎng)分的變化等［18-20］。在草原生態(tài)系統(tǒng)已有的研究中，DNDC 模型主要集中于模擬草原溫室氣體的排放，研究不同管理和利用方式對草原溫室氣體排放的影響［21-23］，而對土壤養(yǎng)分模擬研究，主要集中應(yīng)用于農(nóng)田和森林［24-27］，在草原中的應(yīng)用較少。DNDC 模型在點位尺度上和區(qū)域尺度上都可進行模擬，在區(qū)域水平上，DNDC 模型借助GIS 技術(shù)將研究區(qū)柵格化，把每個柵格作為一個點，使模型進行逐點模擬，從而實現(xiàn)了對整個區(qū)域的模擬［4］;DNDC 模型在點位上進行模擬成功的案例比較多［21-22］，因此，利用DNDC 模型對草原點位上氮儲量進行模擬可以進一步驗證該模型在草原生態(tài)系統(tǒng)中的適宜性。

本研究選擇中國內(nèi)蒙古錫林郭勒盟錫林浩特市典型草原區(qū)的大針茅(Stipa grandis)退化草地為研究對象，測定植被-土壤系統(tǒng)氮儲量，利用DNDC模型對氮儲量進行模擬、用實測值驗證，來探討草原的不同退化程度對植物-土壤系統(tǒng)氮儲量的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林浩特市內(nèi)蒙古大學(xué)草地生態(tài)研究站附近(44°10' N，116°22' E)(圖1)。該區(qū)域?qū)儆跍貛Т箨懶詺夂?，冬季寒冷干燥，夏季溫暖潮濕，植物的生長季是從5 月到9 月，年平均氣溫為2.57 ℃，年平均降水量為231 mm。在試驗進行的時間段內(nèi)(2011 -2012 年)，年降水量分別為268.92 mm(2011 年)和465.43 mm(2012 年)。該區(qū)域的土壤類型為栗鈣土，原生植被優(yōu)勢種為大針茅，在退化嚴重的區(qū)域其優(yōu)勢種轉(zhuǎn)變?yōu)榭耸厢樏?S. krylovii)。

圖1 研究區(qū)地理位置Fig.1 Location of study area of this study

1.2 方法

1.2.1 退化樣地的確定 按照離牧戶的遠近［28-30］設(shè)置3 條樣帶，根據(jù)不同放牧強度和植被蓋度、地上生物量、物種組成及優(yōu)勢度［31］，將樣帶劃分為輕度退化［大針茅+刺藜(Chenopodium aristatum)+糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)+克氏針茅］，中度退化(克式針茅+大針茅+刺藜+糙隱子草)和重度退化［克氏針茅+刺藜+地錦草(Euphorbia humifusa)+冰草(Agropyron michnoi)］3 個退化等級，分別用LD、MD、HD 表示。

1.2.2 樣品采集與處理 2011 年和2012 年分別采集植物和土壤樣品。在每個退化樣地內(nèi)，隨機選取5 個樣方(1 m ×1 m)，于生長季(5 -9 月)每個月份采集樣方的地上植物活體部分放入信封袋內(nèi)，然后用根鉆(直徑8 cm)采集土壤樣品，每個樣方取5 個土壤樣品，分別采集0 -10、10 -20、20 -30、30-40 和40 -50 cm 的土壤并將5 個樣點的土壤分層混合，立即放入保溫箱里保存。此外，為了計算土壤氮儲量，測定每10 cm 土層的土壤容重。

將植物樣品放入烘箱內(nèi)105 ℃殺青15 min 后在80 ℃烘干至恒重，測量其生物量，將地上部分磨碎之后通過0.25 mm 的篩子，測定植物地上部分的全氮含量。

在室內(nèi)將土壤樣品中的根和雜質(zhì)挑除，在空氣中風(fēng)干，通過2 mm 的篩子后，測定土壤全氮和pH值，計算土壤氮儲量，并將土壤樣品中挑出的根系洗凈，在85 ℃下烘至恒重，稱重，并測定根系氮儲量。

1.2.3 數(shù)據(jù)計算 土壤氮儲量(SON)計算方法:

植物氮儲量(PON)計算方法:

式中，Ms為環(huán)刀內(nèi)干土重(g);V 為環(huán)刀容積(cm3);C 為土壤氮含量(%);H 為土層厚度(m);i 為第i土層;n 為土層數(shù)目;S 為土壤面積(m2);B 為單位面積生物量(g·m-2);c 為植物氮濃度(%)。

1.2. 4 DNDC 模型參數(shù)的確定 點位模式下，DNDC 模型中所需要輸入的參數(shù)主要有氣象參數(shù)(空氣日最低溫度、空氣日最高溫度、日降水量、日平均風(fēng)速)、土壤參數(shù)和植被參數(shù)。氣象參數(shù)由氣象數(shù)據(jù)共享網(wǎng)下載整理得到，土壤參數(shù)及植被參數(shù)分別由試驗測定、參考文獻以及模型默認參數(shù)共同確定(表1、2)。模型進行模擬時輸入2011 年測定的土壤、植被參數(shù)以及2011 -2012 年氣象數(shù)據(jù)即可模擬出2011 和2012 年植物-土壤系統(tǒng)的氮儲量。

表1 DNDC 模擬使用的主要土壤類型參數(shù)值Table 1 Values of input soil parameters used in DNDC

表2 研究區(qū)域DNDC 模型使用的植被參數(shù)值Table 2 Values of input vegetation parameters used in DNDC

1.2.5 模擬結(jié)果的驗證 用來定量評價模型模擬誤差大小的指標為均方根(RMSE)、相對均方根誤差(RMSE，%)和平均絕對誤差(MAE)，用以上指標對模擬結(jié)果進行定量評價［4］。

式中，Oi和Pi為觀測值和模型模擬值，O 為觀測值的平均數(shù)，n 是驗證的樣點數(shù)。

1.2.6 數(shù)據(jù)分析 數(shù)據(jù)使用Excel 2010 和SPSS 17.0 統(tǒng)計軟件進行分析。采用單因素方差分析法(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異;采用Excel 2010 制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤氮儲量

圖2 不同退化程度土壤氮儲量Fig.2 Soil organic nitrogen storage in differentdegraded grasslands

2011 年隨著草地退化程度的加劇，不同退化程度樣地的土壤氮儲量呈下降趨勢(圖2)，即LD ＞MD ＞HD，LD和MD顯著高于HD(P ＜0. 05)，但是LD 和MD 樣地之間并沒有顯著差異(P ＞0.05)。輕度、中度、重度退化樣地的土壤氮儲量分別為600.85、554.34、334.09 g·m-2，MD 和HD 樣地較LD樣地的土壤氮儲量分別減少了7.74%和44.40%。

不同退化程度土壤剖面的土壤氮儲量都是隨著土層的加深而降低(圖3)，且0 -10、10 -20、20 -30、30 -40、40 -50 cm 土層土壤氮儲量都表現(xiàn)為LD ＞MD ＞HD。LD 和MD 樣地0 -10 cm 土層土壤氮儲量與10 - 20 cm 土層沒有顯著差異(P ＞0.05)，但是顯著高于其他土層的(P ＜0.05)。LD、MD 和HD 樣地的0 -10 cm 土壤氮儲量分別占0 -50 cm 土壤氮儲量的31.49%、30.01%和38.62%;10 -20 cm 土壤氮儲量分別占0 -50 cm 土壤氮儲量的32.36%、28.02%和28.44%。

2.2 植被氮儲量

2.2.1 根系氮儲量 2011 年LD 樣地所呈現(xiàn)的變化趨勢與MD、HD 樣地不同，呈“下降-上升-下降”趨勢，最大值出現(xiàn)在7 月(27.52 g·m-2)，最小值出現(xiàn)在6 月(14.29 g·m-2)，9 月份根系氮儲量LD 顯著低于MD、HD(圖4)。MD 和HD 根系氮儲量的變化趨勢都是先下降后上升，MD 根系氮儲量最大值出現(xiàn)在9 月，最小值出現(xiàn)在6 月;在不同的月份，HD 的根系氮儲量都顯著大于MD 的(P ＜0.05)。整體上來看，與土壤氮儲量變化不同，隨著草地退化程度的加深根系氮儲量是增加的，表現(xiàn)為HD ＞MD ＞LD。

2.2.2 植物地上部分氮儲量 植物地上部分氮儲量由植物生物量和植物全氮含量決定，而其生物量是衡量草原生產(chǎn)力的重要指標。2011 年，不同退化程度樣地植物地上部分氮儲量的變化，基本上都呈先上升后下降的趨勢(圖5)。在2011 年生長季，不同退化程度樣地的植物地上部分氮儲量除5 月和7月外總體上呈現(xiàn)HD ＞MD ＞LD，這與土壤氮儲量的變化趨勢相反。

2012 年不同退化類型樣地的植物地上部分氮儲量，呈現(xiàn)比較明顯的差異，同2011 年呈現(xiàn)了不同的變化規(guī)律。在LD 樣地中，植物地上部分氮儲量呈現(xiàn)“M”型變化趨勢;在MD 地中，8 月份植物地上部分氮儲量則顯著高于其他月份;而在HD 樣地中，植物地上部分氮儲量的變化趨勢則呈現(xiàn)倒“V”型變化趨勢，地上植物氮儲量在7 月份出現(xiàn)高峰期。不同退化程度樣地上，7月份的植物地上部分氮儲量分別為2.345、2.677 和3.305 g·m ，表現(xiàn)為HD ＞MD ＞LD。從整體上來說，2012 年整個試驗樣地在生長季的植物地上部分氮儲量高于2011 年的(圖5)。

圖3 不同退化程度不同土層的氮儲量Fig.3 Nitrogen storage of soil profile in different degraded grassland

圖4 2011 年不同退化程度樣地根系氮儲量變化Fig.4 Varitation of nitrogen storage of root in different degraded grassland in 2011

圖5 不同退化樣地地上植物氮儲量變化Fig.5 Varitation of nitrogen storage of aboveground plant in different degraded grassland

2.3 植物-土壤系統(tǒng)氮特征

2011 年，LD 樣地總氮儲量為615.58 g·m-2，其中，土壤氮儲量占97. 61%，植物根系全氮占2.32%，植物地上部分占0.07%。MD 樣地總氮儲量為567.86 g·m-2，其中，土壤氮儲量占97.62%，植物根系全氮占2.25%，植物地上部分占0.13%。HD 樣地總氮儲量為351.50 g·m-2，其中，土壤氮儲量占95.05%，植物根系全氮占4.74%，植物地上部分占0.21%(圖6)。由此可以看出，不同退化程度樣地中土壤氮儲量最大，植物根系氮儲量居中，植物地上部分氮儲量最小。

不同退化程度樣地總氮儲量比較可以看出，總氮儲量表現(xiàn)為LD ＞MD ＞HD。隨著退化程度的加深，土壤氮儲量所占總氮儲量的比例表現(xiàn)為MD ＞LD ＞HD，輕度退化較中度退化僅降低0.01 個百分點，根系全氮所占總氮儲量的比例表現(xiàn)為HD ＞LD ＞MD，植物地上部分的氮儲量的比例是隨著退化程度的加深而升高的(圖6)。

圖6 2011 年植物－土壤系統(tǒng)氮儲量Fig.6 Nitrogen storage in plant-soil system in 2011

2.4 DNDC 模型模擬

利用DNDC 模型對樣地2011 年和2012 年地下部分(土壤和根系)氮儲量和植物地上部分氮儲量進行了模擬，并對比模擬值與實測值。

2.4.1 DNDC 模型對地下氮儲量的模擬 DNDC模型對2011 年和2012 年不同退化程度地下氮儲量進行了模擬(圖7)，從LD 到MD、HD，2011 年地下氮儲量分別減少了16.76%和42.58%;2012 年地下氮儲量分別減少了16.33%和41.73%，較2011年，2012 年不同退化程度的樣地的地下氮儲量模擬值均高于2011 年，從LD 到MD、HD，地下氮儲量分別增長了9.98、11.09 和11.22 g·m-2。

2.4.2 DNDC 模型對植物地上部分氮儲量的模擬植物氮儲量模擬值與實測值的大體趨勢相同，即先升高后降低。為了進一步說明模型的擬合效果，本研究對2011 和2012 年不同退化程度樣地生長季植物地上部分氮儲量的數(shù)據(jù)進行了分析，結(jié)果表明，2011 年DNDC 的模擬值與實測值顯著相關(guān)(r =0.576，P ＜0.05);2012 年DNDC 模擬值與實測值極顯著相關(guān)(r =0.884，P ＜0.01)，這表明模型在模擬植物地上部分氮儲量方面擬合效果較好，且2012 年植物地上部分氮儲量的模擬值高于2011 年的(圖8)。

圖7 2011 和2012 年DNDC 模擬地下氮儲量Fig.7 Simulated underground nitrogen storage by DNDC model in 2011 and 2012

2.4.3 DNDC 模型模擬結(jié)果驗證 不同退化程度樣地地下氮儲量的模擬值與實測值都十分接近(圖9)，分布在45°對角線兩側(cè)，差異相對較小(圖10)，LD 和HD 氮儲量模擬值稍高于實測值，而MD 模擬值則稍低于實測值(圖9)，DNDC 模型在模擬不同退化程度樣地地下氮儲量變化的趨勢與實測值的變化趨勢是大致相同的(圖9)，且模型模擬的均方根誤差為94. 15 g·m-2，平均絕對誤差為42. 14 g·m-2，相對均方根誤差為1.56%，說明模擬結(jié)果能對點位上地下部分氮儲量解釋超過90%(表3)。

圖8 2011 年和2012 年植物地上部分氮儲量模擬值與實測值Fig.8 Measured and simulated value of plant nitrogen storage in 2011 and 2012

圖9 土壤氮儲量模擬值與實測值Fig.9 Measured and simulated value of soil nitrogen storage

圖10 地下氮儲量實測值和模擬結(jié)果的比較Fig.10 Comparison of measured and simulated values of underground nitrogen storage

植物地上部分氮儲量模擬值與實測值的大體趨勢相同，即先升高后降低(圖8);且大多數(shù)值都分布在45°對角線的下側(cè)(圖11)，說明DNDC 模型模擬的植被氮儲量的模擬值大多都是低于實測值的，模型模擬的均方根誤差為0.22 g·m-2，平均絕對誤差為0.015 g·m-2，相對均方根誤差為21.9%，說明模擬結(jié)果能對點位上地下部分氮儲量解釋達到80%左右(表3)。

表3 氮儲量模擬誤差Table 3 Simulation error of N storage

圖11 植物地上部分氮儲量實測值和模擬結(jié)果的比較Fig.11 Comparisison of measured and simulated values of nirtrogen storage of aboveground plant

3 討論與結(jié)論

土壤的氮儲量是衡量土壤氮素供應(yīng)狀況的重要指標［12］。在本研究中，草原土壤氮儲量占系統(tǒng)氮儲量的95.05% ～97.62%，這與Jaramillo 等［14］的研究結(jié)果相一致，且土壤氮儲量是隨著退化程度的增加而降低，表現(xiàn)為LD ＞MD ＞HD，這與已有的研究結(jié)果［8，34-35］相一致，可能是由于退化程度較高的草地上放牧率也較高，家畜對草地的啃食和踩踏較為嚴重，改變了土壤的物理結(jié)構(gòu)，同時植被蓋度也會降低，增加地表裸露面積，土壤中營養(yǎng)物質(zhì)過度消耗，從而使其中植物富集的全氮隨之流失［36］;同時草地退化也會對植物群落的結(jié)構(gòu)組成產(chǎn)生影響，造成地表凋落物的積累量和向土壤的輸入量減少，從而影響土壤氮儲量及系統(tǒng)內(nèi)的物質(zhì)循環(huán) 。

土壤氮儲量季節(jié)性變化不明顯，與植被生物量相關(guān)性小，本研究表明，不同退化程度樣地的植物地上部分和根系的氮儲量都表現(xiàn)為HD ＞MD ＞LD，與土壤氮儲量的變化趨勢相反。不同退化程度樣地土壤與植物氮儲量變化不一致與羊草(Leymus chinensis)小禾草草原的研究結(jié)果是相同的［37］，這是由于土壤性質(zhì)的變化滯后于植物的變化，且土壤的庫容極大且受到的影響往往是間接的;在典型草原上［38］的研究也認為，土壤的緩沖性能使土壤的某些特征在短期內(nèi)變化不明顯。地上、地下生物量主要受自然氣候和環(huán)境條件的制約［39］，典型草原地下生物量隨著放牧率的增大呈下降趨勢，但是降水量的大小可改變此趨勢［40］。在本研究中，2012 年降水量較大，因而水分不會成為不同退化程度樣地植物生長的限制性因子，植物生物量較大，2012 年植物氮儲量相對2011 年有顯著的增長(P ＜0.05)，由于地勢因素的影響(樣帶分部在5°左右的斜坡上)，水分較多集中在位于斜坡下方的HD 樣地中，所以HD 植物的地上和地下生物量高于MD 和LD 的;由于2012 年降水較多，水分條件與草地退化對植物氮儲量的影響效果不易區(qū)分，2011 年正常降水量條件下不同退化程度樣地植物氮儲量大部分表現(xiàn)為HD ＞MD ＞LD，隨著生長季的持續(xù)，植物生物量逐漸增加，植物氮儲量也逐漸增加，地上植物氮儲量在8 月份達到最大值，而植物根系氮儲量是逐漸累積的，在植物生長季末期達到最大值?？赡苁怯捎诜拍翆?dǎo)致植物地上部分被啃食，退化嚴重的草地啃食情況也越嚴重，植被蓋度也會下降，則土壤中更多的養(yǎng)分供植物根系吸收生長，HD 根系氮儲量會高于LD 和MD;在大針茅草原上，草地退化會造成根系構(gòu)型小型化，最終導(dǎo)致整個植物體小型化，并在群落退化演替進程中使大針茅的建群種優(yōu)勢作用逐漸減弱并最終被其他優(yōu)勢種取代［41］。在本研究區(qū)，隨著退化程度的增加，植被優(yōu)勢種從大針茅逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榭耸厢樏?，而克氏針茅生物量較大，植物氮儲量也會較高，所以HD 樣地植被氮儲量會高于LD 和MD。

本研究運用DNDC 模型對草原不同退化程度樣地的土壤氮儲量與地上植被氮儲量進行了模擬，用實測參數(shù)替換了模型中的部分默認參數(shù)。從模擬結(jié)果可以看出，DNDC 模型在草原點位上模擬土壤氮儲量的效果比較好，但是從植物氮儲量的模擬結(jié)果中可以看出，模型可以模擬出變化趨勢，模擬值都低于實測值，這與在半干旱草原上［21］的研究結(jié)果相同，其結(jié)果表明，在內(nèi)蒙古草原運用DNDC 模型進行模擬時，模擬值都低于實測值。本研究區(qū)中，隨著退化程度的增加，植被優(yōu)勢種從大針茅逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榭耸厢樏?，但在模型模擬時植被參數(shù)輸入的是大針茅的各項指標，模擬出的結(jié)果是以大針茅為優(yōu)勢種的不同退化草地植被的氮儲量，而克氏針茅相對于大針茅生物量較大，植物氮儲量也較高，這可能是導(dǎo)致模擬結(jié)果低于實測結(jié)果的原因;另外，模型中運用的默認參數(shù)可能不適用于該試驗區(qū)域，在今后的模擬過程中需經(jīng)過試驗測定來確定模型的參數(shù)。

本研究表明，土壤氮儲量與植被氮儲量對草地退化的響應(yīng)不一致，這可能因為土壤對退化的響應(yīng)緩慢，與植被、氣候條件、優(yōu)勢植物的種類和組成、植物生長狀況等有關(guān)，需要綜合各因素進行研究。DNDC 模型能模擬出內(nèi)蒙古典型草原退化草地點位上植物氮儲量與土壤氮儲量的變化趨勢，為了將DNDC 模型在草原點位尺度上更好地應(yīng)用，還需進一步修改模型參數(shù)從而使此模型得到更好的改進。同時，在今后的研究中，可以以模型點位模擬為基礎(chǔ)將模擬的范圍擴大到區(qū)域尺度，從而對更大的區(qū)域范圍內(nèi)的土壤養(yǎng)分以及植物生長動態(tài)進行模擬和預(yù)測。

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