胡舉偉，張會慧, 2，張秀麗，逄好勝，孫廣玉

(1.東北林業(yè)大學生命科學學院， 黑龍江 哈爾濱 150040；2.黑龍江省科學院自然與生態(tài)研究所,黑龍江 哈爾濱 150040)

高丹草葉片PSⅡ光化學活性的抗旱優(yōu)勢

胡舉偉1，張會慧1, 2，張秀麗1，逄好勝1，孫廣玉1

(1.東北林業(yè)大學生命科學學院， 黑龍江 哈爾濱 150040；2.黑龍江省科學院自然與生態(tài)研究所,黑龍江 哈爾濱 150040)

本試驗利用快速葉綠素熒光誘導動力學分析技術研究了高丹草(Sorghumbicolor×S.sudanense)和蘇丹草(S.sudanense)葉片PSⅡ光化學活性對干旱的響應。結果表明，隨著干旱的加劇，高丹草和蘇丹草幼苗葉片PSⅡ的最大光化學效率(Fv/Fm)和效能指數(PIABS)明顯降低，特別是PIABS的降低幅度明顯大于Fv/Fm，即干旱下兩種牧草幼苗葉片的PSⅡ光化學活性降低，但不同干旱程度下高丹草幼苗葉片的PSⅡ光化學活性明顯高于蘇丹草。分析原因可以發(fā)現：干旱下高丹草幼苗葉片OJIP曲線上0.15和0.3 ms時(L點和K點)的相對可變熒光VL和VK增加幅度明顯小于蘇丹草，即干旱條件下對高丹草幼苗葉片PSⅡ電子供體側放氧復合體OCE活性和類囊體聚合狀態(tài)的影響明顯小于蘇丹草，這對于電子傳遞鏈上的電子供應及電子傳遞的穩(wěn)定性起到了重要的作用。另外，干旱下兩種牧草幼苗葉片OJIP曲線上2和30 ms時(J點和I點)的相對可變熒光VJ和VI明顯增加，即干旱導致PSⅡ光化學活性降低還與PSⅡ電子受體側電子由QA向QB傳遞受阻以及PQ庫接受電子能力的降低有關。但干旱下高丹草和蘇丹草幼苗葉片僅VJ差異明顯，而VI卻無明顯差異，這說明干旱下高丹草幼苗葉片電子傳遞體QB接受電子的能力明顯高于蘇丹草，從而使干旱下高丹草幼苗葉片PSⅡ受體側電子傳遞能力高于蘇丹草。

高丹草；雜交種；干旱；PSⅡ

雜種優(yōu)勢是生物界普遍存在的生物學現象，特別是在逆境條件下，如玉米(Zeamays)[1]、水稻(Oryzasativa)[2]、大豆(Glycinemax)[3]和紅麻(Hibiscuscannabinus)[4]等雜交種均具有明顯高于親本的抗逆優(yōu)勢。高丹草(Sorghumbicolor×S.sudanense)為高粱(S.bicolor)與蘇丹草(S.sudanense)的雜交種，不但具有蘇丹草再生性強、營養(yǎng)價值高、適口性好等優(yōu)點，而且具有高粱抗旱、抗倒伏的抗逆優(yōu)勢[5-6]，每年可刈割2～3次，產草量高，在一定的干旱等脅迫條件下能維持正常生長[7]，并且在廣大農牧區(qū)已被較為廣泛地種植[8-9]，是干旱、貧瘠和鹽堿等困難立地畜牧業(yè)生產中的重要牧草品種。植物體中90%～95%的干物質為光合作用的產物[10]，由于植物光合作用的光反應階段、暗反應階段都會受到干旱影響，使植物的光化學活性降低，碳同化能力下降，最終表現為植物的生長受到影響[11]，所以使植物的光合能力保持穩(wěn)定，是植物適應干旱這種脅迫條件的決定因素[10-11]。與多數具有灌溉條件的農田相比，畜牧業(yè)地區(qū)缺少灌溉條件和設施，加之地域性氣候因素的限制，干旱已經嚴重限制了我國干旱、半干旱地區(qū)的畜牧業(yè)發(fā)展[12]。因此，選育推廣耐旱的牧草新品種在發(fā)展干旱、半干旱地區(qū)畜牧業(yè)生產中尤為重要。

大量的試驗表明，雜交能明顯提高植物的光合能力，特別是在逆境條件下，雜交種的光合能力明顯高于親本[13-14]，高丹草的抗旱優(yōu)勢在農藝性狀[15]和產量[16]等方面已經得到了證實，干旱脅迫下雜交高丹草的生長和光合機構功能明顯優(yōu)于親本蘇丹草，干旱脅迫下雜交高丹草葉片的電子傳遞速率也明顯高于蘇丹草[17]。為揭示干旱下雜交高丹草具有較高光合能力的內在原因，本試驗利用快速葉綠素熒光動力學分析技術研究干旱下雜交高丹草與蘇丹草葉片PSⅡ電子供體側放氧復合體OEC的活性，電子傳遞受體側QA向QB的傳遞以及PQ庫容量和類囊體膜狀態(tài)等方面的差異，以期在光化學活性方面揭示高丹草抗旱優(yōu)勢的生理基礎，為豐富雜交高丹草的抗旱優(yōu)勢的機理研究，提供一定的數據支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗以蘇丹草、高丹草兩種牧草為材料,于2011年3月在東北林業(yè)大學植物生理學實驗室進行。將高丹草和蘇丹草的種子播種到直徑12 cm、高15 cm的營養(yǎng)缽中，每缽15粒種子，并使其均勻分布在營養(yǎng)缽中，播種后覆土約2 cm。營養(yǎng)缽底部有滲水口，混合的草炭土和蛭石比例1∶1(v/v)為培養(yǎng)基質。將營養(yǎng)缽放入光照培養(yǎng)箱，光照時溫度為23～27 ℃，黑暗時溫度為17～22 ℃，每24 h中照光12 h，黑暗12 h，相對濕度75%左右，設定光強為200 μmol·m-2·s-1，適時補充水分，并清除雜草，當兩種牧草植株株高約10 cm時，每個營養(yǎng)缽保留8株幼苗(植株大小近似、株距合理)，當兩種牧草株高約40 cm時，停止?jié)菜?，開始自然干旱處理。分別于干旱處理1、4、7、10 d時進行高丹草和蘇丹草幼苗葉片OJIP曲線的測定。

1.2 定參數和方法

OJIP曲線的測定：每個處理挑選植株大小相近的5株幼苗，每株選取蘇丹草和高丹草幼苗從頂端數第3片完全展開葉片，暗適應0.5 h后，采用Mini調制式掌上葉綠素熒光儀(FluorPen FP 100 max，捷克)對蘇丹草和高丹草葉片的OJIP曲線進行測定，共計5次重復，測定時熒光儀的照光位置避開葉片的主葉脈，并且選取葉基和葉尖的中間位置。利用5次重復的平均值繪制OJIP曲線，其中OJIP曲線上的O、J、I和P點分別為0、2、30和1 000 ms對應的時刻，相對熒光強度分別以Fo、FJ、FI和Fm表示，為分別分析L、K、J和I點(0.15、0.3、2和30 ms的對應時刻)的相對可變熒光VL、VK、VJ和VI變化，按照Zhang等[3]的方法分別進行O-K、O-J和O-P曲線標準化，即分別得到相對可變熒光VO-K、VO-J和VO-P的時間對應曲線[17]，其計算公式分別為：VO-K=(Ft-Fo)/(FK-Fo)、VO-J=(Ft-Fo)/(FJ-Fo)、VO-P=(Ft-Fo)/(Fm-Fo)，式中Ft表示各時間點的相對熒光強度，FK為K點即0.3 ms時的相對熒光強度。對測得的OJIP曲線進行JIP-test分析，分別得到PSⅡ的最大光化學效率(Fv/Fm)、效能指數(PIABS)。

1.3 數據處理方法

運用Excel 2007和SPSS 17.0軟件對測定數據進行統計分析，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數據組間的差異，圖中數據為平均值±標準差(SD)。

2 結果與分析

2.1 干旱對蘇丹草和高丹草幼苗葉片OJIP曲線形態(tài)的影響

不同干旱程度下蘇丹草和高丹草幼苗葉片的OJIP曲線形態(tài)均發(fā)生了明顯的變化，隨著干旱天數的增加，O點的相對熒光強度(Fo)呈增加趨勢，而P點的相對熒光強度(Fm)降低(圖1)。但是不同干旱天數時高丹草各點的相對熒光強度變化幅度明顯小于蘇丹草，定量分析結果表明，干旱1 d時兩種牧草葉片的Fo和Fm均無顯著差異，但干旱10 d時，高丹草幼苗葉片的Fo低于蘇丹草16.22%(P<0.05)，而Fm高于蘇丹草25.44%(P<0.05)，均達顯著差異水平。

2.2 干旱對蘇丹草和高丹草幼苗葉片光系統Ⅱ光化學活性的影響

最大光化學效率(Fv/Fm)、效能指數(PIABS)可以表征光系統Ⅱ的光化學活性。隨著干旱時間的延長，蘇丹草和高丹草植株葉片的Fv/Fm、PIABS呈現明顯降低的趨勢，與Fv/Fm相比，PIABS降低幅度更大(圖2)。除干旱1 d時蘇丹草和高丹草幼苗葉片的Fv/Fm之間無顯著差異外，干旱4～10 d時高丹草幼苗葉片的Fv/Fm均顯著高于蘇丹草。干旱1 d和4 d時高丹草幼苗葉片的PIABS分別高于蘇丹草52.46%(P<0.05)和113.69%(P<0.05)，但干旱7 d和10 d時高丹草幼苗葉片的PIABS與蘇丹草卻未達顯著差異水平(P>0.05)。

2.3 干旱對蘇丹草和高丹草幼苗葉片OJIP曲線上J點和I點相對可變熒光的影響

分別將不同干旱天數下蘇丹草和高丹草幼苗葉片的OJIP曲線按O-P標準化后可以看出(圖3)，隨著干旱時間的延長,蘇丹草和高丹草幼苗J點(2 ms)和I點(30 ms)的相對可變熒光VJ和VI均呈明顯的增加趨勢，并且VJ的變化幅度大于VI，且高丹草VJ和VI的變化幅度明顯小于蘇丹草。除干旱7 d外，高丹草幼苗葉片的VJ均顯著低于蘇丹草，特別是在干旱10 d時，高丹草幼苗葉片的VJ低于蘇丹草20.01%(P<0.05)，而蘇丹草和高丹草幼苗葉片的VI在不同干旱程度下差異均不顯著(P>0.05)。

2.4 干旱對蘇丹草和高丹草幼苗葉片OJIP曲線上K點相對可變熒光的影響

分別將干旱下蘇丹草和高丹草幼苗葉片的OJIP曲線按O-J標準化后可以看出，不同干旱天數下蘇丹草和高丹草葉片標準化O-J曲線在0.3 ms時，干旱10 d的相對可變熒光與干旱1 d相比增加最為明顯，即K點的相對可變熒光VK隨著干旱的加劇而增加，但不同干旱天數下高丹草葉片的VK增加幅度明顯低于蘇丹草(圖4)。干旱1 d時蘇丹草和高丹草幼苗葉片的VK差異不顯著(圖5)，而干旱4、7和10 d時，高丹草幼苗葉片的VK分別低于蘇丹草11.12%(P<0.05)、7.17%(P>0.05)和15.45%(P<0.05)。

圖1 干旱對蘇丹草和高丹草葉片OJIP曲線形態(tài)的影響Fig.1 OJIP tramsient in leaves of Sorghum sudanense and S. bicolor×S. sudanense seedlings under drought stress

注：圖表中數據為平均值±標準差；不同小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Data in the figures are present as mean±SD; Different lower case letters mean significant difference (P<0.05). The same below.

圖2 干旱對蘇丹草和高丹草葉片Fv/Fm 和PIABS的影響Fig.2 Fv/Fm and PIABS in leaves of Sorghum sudanense and S. bicolor×S. sudanense seedlings under drought stress

圖3 干旱脅迫對蘇丹草和高丹草葉片OJIP曲線上J點和I點相對可變熒光的影響Fig.3 VJ and VI in leaves of Sorghum sudanense and S. bicolor×S. sudanense seedlings under drought stresss

圖4 干旱對蘇丹草和高丹草葉片OJIP曲線上K點和L點相對可變熒光的影響Fig.4 VK and VL in leaves of Sorghum sudanense and S. bicolor×S. sudanense seedlings under drought stress

圖5 干旱對蘇丹草和高丹草葉片OJIP曲線上K點和L點相對可變熒光的影響Fig.5 VK and VL in leaves of Sorghum sudanense and S. bicolor×S. sudanense seedlings under drought stress

2.5 干旱對蘇丹草和高丹草幼苗葉片OJIP曲線上L點相對可變熒光的影響

進一步將干旱條件下蘇丹草和高丹草幼苗葉片的OJIP曲線按O-K標準化后可以看出(圖4)，蘇丹草和高丹草幼苗標準化O-K曲線上0.15 ms時(L點)的相對可變熒光VL隨著干旱程度的加劇明顯增加，不同干旱程度下高丹草幼苗葉片的VL增加幅度明顯小于蘇丹草。雖然在干旱1 d時高丹草幼苗葉片的VL稍高于蘇丹草，但干旱4、7和10 d時，高丹草幼苗葉片的VL分別低于蘇丹草7.55%(P<0.05)、4.63%(P>0.05)和10.17%(P<0.05)。

3 討論與結論

土壤干旱下植物根系吸水困難，導致葉片含水量降低而使光合機構遭到破壞，而較多的研究表明，逆境條件下光合機構的損傷部位多發(fā)生在PSⅡ，因此，保證相對較高的PSⅡ光化學活性是反映植物具有較強抗旱性的關鍵。快速葉綠素熒光誘導動力學曲線(OJIP)分析JIP-test方法的應用對于研究逆境下植物光合作用，特別是原初反應中的損傷部位提供了便捷的工具[18]。本試驗利用快速葉綠素熒光誘導動力學技術研究了雜交高丹草和蘇丹草幼苗葉片PSⅡ功能對干旱的響應，結果發(fā)現，干旱明顯改變了高丹草和蘇丹草幼苗葉片的OJIP曲線形態(tài)，其中Fo隨著干旱時間的延長而增加，而Fm則明顯降低，即干旱下高丹草和蘇丹草幼苗葉片的OJIP曲線變得相對平緩，但不同干旱天數下高丹草幼苗葉片OJIP曲線變化幅度均明顯小于蘇丹草。另外，干旱還導致高丹草和蘇丹草幼苗葉片的Fv/Fm和PIABS的明顯降低，Fv/Fm和PIABS均是反映植物PSⅡ光化學活性的重要指標，特別是PIABS敏感性明顯大于Fv/Fm[19]，因此干旱脅迫導致了高丹草和蘇丹草幼苗葉片PSⅡ反應中心光化學活性的降低，甚至導致光抑制的發(fā)生。但本試驗中不同干旱程度下高丹草幼苗葉片的Fv/Fm和PIABS均明顯高于蘇丹草，說明干旱條件下高丹草幼苗葉片可以保證相對較高的PSⅡ光化學活性，以保證植株葉片光系統Ⅱ原初光化學反應維持正常。

植物在脅迫環(huán)境中光系統Ⅱ反應中心光化學活性下降主要體現為PSⅡ電子傳遞速率的降低，而有研究認為，電子傳遞速率的降低主要與PSⅡ電子供體側電子供應能力的降低和PSⅡ電子受體側電子傳遞的受阻有關[20]。為分析高丹草在干旱下具有較高光化學活性的原因，本試驗分析了干旱對高丹草和蘇丹草幼苗葉片PSⅡ電子供體側和電子受體側電子產生和傳遞的影響，結果發(fā)現，高丹草和蘇丹草幼苗葉片O-J標準化曲線上K點的相對可變熒光VK隨著干旱的天數的增加而增加，VK的增加是特異反映葉綠體內PSⅡ電子供體側放氧復合體OEC受損的標志[18]，說明干旱導致高丹草和蘇丹草幼苗葉片OEC活性的降低，使光合原初反應中水的裂解受到抑制，進而導致其光合電子傳遞鏈上的電子供應能力受限。但不同干旱程度下高丹草幼苗葉片的VK均明顯低于蘇丹草，說明高丹草幼苗葉片OEC活性對干旱的耐受性高于蘇丹草，這就保證了干旱下高丹草幼苗葉片光合電子傳遞鏈上的電子供應。OJIP曲線上J點熒光變化反映了PSⅡ電子受體側QA向QB的電子傳遞特征，而I點熒光變化則反映了PQ庫的異質性[21]，本試驗中干旱導致了高丹草和蘇丹草幼苗葉片J點和I點的相對可變熒光VJ和VI明顯增加，說明干旱導致PSⅡ電子傳遞受阻的原因與PSⅡ受體側QA向QB傳遞受阻以及PQ庫接受電子能力降低有關。高丹草和蘇丹草相比，干旱過程中高丹草幼苗葉片的VJ明顯低于蘇丹草，但二者葉片的VI在不同干旱程度下卻均沒有顯著差異，說明干旱下高丹草幼苗電子傳遞速率高于蘇丹草的原因主要是高丹草PSⅡ電子受體側電子由QA向QB傳遞過程沒有受到明顯抑制。

逆境下植物葉片電子供體側OEC活性的降低會導致放氧過程中水裂解功能異常和葉綠體內H2O2的產生[22]，另外，電子傳遞受體側電子傳遞受阻時過剩電子也會與葉綠體內游離的O2結合產生超氧陰離子[23]，葉綠體內超氧陰離子和H2O2等活性氧的爆發(fā)會使葉綠體膜質過氧化加劇，導致葉綠體內的類囊體膜的破壞甚至類囊體的解離和PSⅡ結構的破壞[24]，而標準化O-K曲線上L點相對可變熒光VL的上升則是類囊體解離的特異性標志[25]，本試驗中干旱下高丹草和蘇丹草幼苗葉片的VL均呈明顯的增加趨勢，結合圖3、圖4和圖5的結果，說明干旱可能導致高丹草和蘇丹草幼苗類囊體解離的原因與電子傳遞鏈上電子傳遞受阻有關。但是干旱4～10 d高丹草幼苗葉片的VL增加幅度均明顯小于蘇丹草，說明干旱下高丹草幼苗葉片PSⅡ結構在干旱下具有較蘇丹草更強的穩(wěn)定性，這在維持其PSⅡ的光化學活性，減輕其光抑制程度方面發(fā)揮了重要作用。

綜上所述，干旱脅迫下高丹草和蘇丹草幼苗葉片PSⅡ光化學活性降低的原因與干旱導致PSⅡ電子供體側放氧復合體OEC活性的降低以及PSⅡ電子受體側電子傳遞受阻以及光合機構的破壞有關。而不同干旱程度下高丹草幼苗葉片OEC的活性以及電子QA向QB傳遞速度均明顯高于蘇丹草，但QB向PQ傳遞過程二者之間卻無明顯差異，即高丹草幼苗葉片QB接受電子的能力明顯高于蘇丹草。較高的OEC的活性以及電子傳遞速率有效減輕了高丹草幼苗葉片的類囊體的解離程度，這對維持其PSⅡ結構和功能發(fā)揮了重要的作用。

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(責任編輯 武艷培)

The heterosis of photosystem Ⅱ functions inSorghumbicolor×S.sudanenseseedlings under drought stress

HU Ju-wei1, ZHANG Hui-hui1,2, ZHANG Xiu-li1, PANG Hao-sheng1, SUN Guang-yu1

(1.College of Life Science, Northeast Forest University, Harbin 150040, China; 2.Institute of Natural Resources, Heilongjiang Academy of Sciences, Harbin 150040, China)

The response of photosystem Ⅱ activity in leaves ofSorghumsudanenseandS.bicolor×S.sudanenseto drought stress was investigated by the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics analysis. The results showed that the maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) and the performance of PSⅡ activity (PIABS) in these two species decreased with the increasing intensity of drought stress, especially the PIABSreduction was significantly greater thanFv/Fm. Although the PSⅡ photochemical activity in leaves of both of these two species seedlings decreased under drought stress, the PSⅡ photochemical activity inS.bicolor×S.sudanenseseedling leaves was significantly higher (P<0.05) than that inS.sudanenseseedling. The possible reasons for these difference included that the rates of relative variable fluorescence increase at 0.15 and 0.3 ms on the OJIP curve ofS.bicolor×S.sudanenseseedlings were significantly less than that ofS.sudanenseseedlings under drought stress and that the impacts of drought on the complex activities of electron donor side OCE oxygen and thylakoid aggregation state inS.bicolor×S.sudanenseseedlings was significantly less than those inS.sudanenseseedlings which was important for the supply, transport and stability of electron in electron transport chain. In addition, the relative variable fluorescence ofVJandVIat 2 and 30 ms on the OJIP curve (J point and I point) of these two species forage seedlings significantly increased under drought stress suggested that the decrease of PSⅡ photochemical activity was correlated with the block of QAto QBtransport in PSⅡ electron acceptor side and the decrease of the PQ library capability of accepting electron. However, there was significant difference betweenVJand no significant difference between VIofS.bicolor×S.sudanenseandS.sudanenseleaves, indicating that the electron transfer body QBability to accept electrons and the ability of transmitting electron of PSⅡ donor side ofS.bicolor×S.sudanenseseedlings were higher than those inS.sudanenseunder drought stress.

S.bicolor×S.sudanense; hybrid; drought; photosystemⅡ

SUN Guang-yu E-mail:sungy@vip.sina.com

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0249

2014-05-16 接受日期：2014-09-04

中央高?；究蒲袠I(yè)務費專項資金項目(2572015AA27)；哈爾濱市科技創(chuàng)新人才研究專項(2013RFXXJ063)；黑龍江省自然科學基金重點項目(ZD2011-05)

胡舉偉(1988-)，男，山東臨沂人，在讀博士生，主要從事植物生理生態(tài)學研究。E-mail:hujuwei1988@aliyun.cn

孫廣玉(1963-)，男，黑龍江巴彥人，教授，博導，博士，主要從事植物生理生態(tài)學研究。 E-mail:sungy@vip.sina.com

Q945.1

A

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