趙倩倩，劉慧，王亞喆，徐秋曼（天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津市動植物抗性重點實驗室，天津300387）

稀土元素在植物學(xué)中的研究進展

趙倩倩，劉慧，王亞喆，徐秋曼*
（天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津市動植物抗性重點實驗室，天津300387）

摘要：植物是植源性食品的原材料。本文綜述了稀土元素對植物生長的研究進展及作用機制，介紹了稀土元素在植物體內(nèi)的分布和存在方式的最新研究成果，從稀土元素對植物種子萌發(fā)和根系的影響及機制，提高植物體內(nèi)酶活性，對植物體內(nèi)Ca2+的影響及機制，提高植物的抗病性和對不良環(huán)境的抵抗能力，對生物體內(nèi)自由基的清除機制，從植物光合作用和體內(nèi)葉綠素含量的影響及機制這6個方面概括稀土元素農(nóng)用的植物生理學(xué)基礎(chǔ)。概括總結(jié)了近年來稀土農(nóng)用的新的研究成果。最后對稀土農(nóng)用的問題與前景進行了闡述與展望。

關(guān)鍵詞：稀土元素；植物；研究進展

植物是植物源型食品的原材料，研究植物的生長對食品質(zhì)量、安全、產(chǎn)量等至關(guān)重要。隨著人民生活水平的提高，高血脂、高血糖、高血壓的患者逐漸增多，健康均衡的植物源性食品受到人們的青睞。植物源性食品不僅豐富了膳食種類而且還含有豐富的植物纖維。人們可以通過谷物類、薯類、新鮮蔬果、豆類、堅果等植物源性食品的合理搭配來預(yù)防疾病，還可以使飲食多樣化[1]。

許多研究表明，稀土元素可以使植物尤其是農(nóng)作物增產(chǎn)，提高作物品質(zhì)，促進種子萌發(fā)，提高酶活性，增強植物的抗逆性，提高植物體內(nèi)葉綠素含量，增強光合作用，是一種對植物有益的元素[2]。在畜牧業(yè)中，稀土元素還可以作為一種生理激活劑，促進動物吸收營養(yǎng)。

稀土元素又稱鑭系元素，位于元素周期表中的第6周期第Ⅲ副族，包括原子系數(shù)從57到71的鑭、鈰等15個元素及性質(zhì)極為相似的釔、鈧共17個元素。因其性質(zhì)上的微小差異，又劃分為輕稀土（鈰組元素）和重稀土（釔組元素）兩個部分[3]。我國稀土資源儲存豐富，但根據(jù)國土資源部對稀土資源的普查結(jié)果，我國稀土基礎(chǔ)總儲量已經(jīng)減少到1 859.1萬t，僅占世界的23%，工業(yè)上的大量不合理開采造成稀土資源嚴(yán)重浪費，進入環(huán)境還會影響人類的身體健康[4]。所以高效合理開發(fā)我國稀土資源顯得尤為重要。目前稀土元素在工業(yè)、農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)以及藥物領(lǐng)域方面的研究已頗有成效。稀土農(nóng)用則是高效利用稀土資源的重要途徑。

1　稀土元素在植物體內(nèi)的分布及存在形式

雖然稀土元素不是植物生長的必須元素，但它對植物的生長發(fā)育及抗脅迫起著重要作用。稀土添加劑作為一種微量肥料從1980年起在我國就開始應(yīng)用[2]。自然界中的植物體內(nèi)都含有少量的稀土元素，稀土元素在植物器官中的分布一般是根＞葉＞莖＞花和果實，生長在稀土礦區(qū)的植物，稀土元素的分布卻是葉＞根＞莖，葉片中的含量大大高于根和莖[5]。已有研究表明稀土元素可以進入植物細(xì)胞內(nèi)部，例如Yang[6]等通過放射自顯影照片得出La3+確實可以通過胞吞作用進入辣根細(xì)胞內(nèi)；Liu等的研究也表明稀土可以進入植物細(xì)胞內(nèi)部[2]。

2　稀土元素農(nóng)用的植物生理學(xué)基礎(chǔ)

2.1稀土元素對植物種子萌發(fā)和根系發(fā)育的影響及機制

有研究報道適宜濃度的稀土元素可以促進種子萌發(fā)，提高種子活力，促進根的生長。王甲辰等在研究稀土對鎘污染土壤上青椒生長與鎘吸收分布的影響中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)稀土劑量為40mg/kg時，與不添加稀土的對照相比，極大地促進了青椒苗株高和干重的增加，它們分別提高了21.52%和11.11%[7]。徐如松等研究了鑭和鈰對油菜種子萌發(fā)與幼苗生長的影響，結(jié)果表明：低濃度鑭（30mg/mL～40mg/mL）和鈰（30mg/mL～40mg/m L）顯著提高了發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)等萌發(fā)指標(biāo)，明顯促進了幼苗的株高、苗重、側(cè)根數(shù)和根長等生長指標(biāo)，降低了幼苗葉片細(xì)胞相對電導(dǎo)率，對細(xì)胞膜有一定保護作用，增加了葉片葉綠素含量[8]。周荷益等在研究鑭（La）對鹽脅迫下小麥幼苗活性氧代謝的影響時發(fā)現(xiàn)：用9 g/L與0.5 mg/L～5 mg/L鑭溶液協(xié)同處理時，小麥發(fā)芽率提高，芽長增加；與0.5 mg/L～10mg/L鑭溶液協(xié)同處理時，小麥幼苗O2-產(chǎn)生速率和H2O2含量有所降低，MDA累積減少，SOD和CAT活性有所提高，但POD活性降低，說明較低質(zhì)量濃度（0.5mg/L～10mg/L）的硝酸鑭溶液能夠緩解鹽脅迫誘導(dǎo)的過氧化傷害，具有促進鹽脅迫下小麥種子萌發(fā)和幼苗生長的作用[9]。稀土元素還通過提高淀粉酶、硝酸酶活性來滿足組織對脂肪酸和磷酸甘油的需求，從而促進種子生長發(fā)育。

2.2稀土元素提高植物體內(nèi)酶活性

稀土元素可促進植物生長發(fā)育，提高作物產(chǎn)量，提高作物蛋白酶、過氧化物酶和酯酶等活性及土壤酶的活性，促進新陳代謝[10]。李永裕等在研究龍眼葉片活性氧代謝和抗氧化系統(tǒng)對La3+的響應(yīng)中發(fā)現(xiàn)：20mg/L～ 30mg/LLa3+處理可顯著提高葉片SOD和CAT酶活性，降低POD活性，提高AsA-GSH循環(huán)運行效率及相關(guān)代謝酶APX、MDAR、DHAR和GR的活性，保證AsA 和GSH再生，顯示稀土離子La3+可以提高龍眼的抗逆境能力[11]。王蕊等研究鑭、鈰對銅脅迫下豌豆幼苗抗氧化酶系統(tǒng)的影響中得出：當(dāng)La3+的處理濃度為5mg/ L～30mg/L時，豌豆幼苗的SOD活性隨LaCl3溶液濃度的升高而呈現(xiàn)不同程度的增加，其中10mg/L處理時效果最好，SOD活性比對照高了36.64%[12]。

2.3稀土元素對植物體內(nèi)Ca2+的影響及機制

Ca2+作為細(xì)胞信號傳遞的第二信使，參與細(xì)胞分裂和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，連結(jié)穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)中磷脂與蛋白質(zhì)，還調(diào)控一些酶的活性，可作為生物膜的穩(wěn)定劑，延緩細(xì)胞的衰老，一般通過鈣調(diào)蛋白CaM參與生物體內(nèi)的一系列生理功能的調(diào)控[13]。由于稀土離子的半徑大都在9.6 nm～11.5 nm的范圍內(nèi)，與Ca2+離子的半徑（9.9 nm）相近，通常在植物體內(nèi)與Ca2+競爭結(jié)合位點，取代Ca2+的位置[14]。通常認(rèn)為稀土離子是鈣的類似物，特別是鑭，已有人稱之為“超級鈣”，鑭與細(xì)胞膜外側(cè)的Ca2+位點結(jié)合，影響Ca2+的轉(zhuǎn)運[14]。Liu[13]等在研究La3+對水稻根細(xì)胞中Ca2+的影響中的結(jié)果表明，當(dāng)施加0.2mmol/L的La3+時，細(xì)胞內(nèi)Ca2+水平有所下降；當(dāng)施加2mmol/L的La3+時，細(xì)胞內(nèi)Ca2+水平增加，研究還通過激光掃描共焦顯微鏡發(fā)現(xiàn)La3+可通過CaM參與細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)?？傊⊥岭x子能維持細(xì)胞膜的通透性和穩(wěn)定性，提高細(xì)胞膜的保護功能，增強作物對不良環(huán)境的抵抗能力[6]。

2.4稀土元素可以提高植物的抗病性和對不良環(huán)境的抵抗能力

逆境脅迫對植物的傷害首先作用于質(zhì)膜[15]。稀土元素所具有的維持膜完整性和細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)的功能有助于抵抗病原物的入侵，這與稀土元素可以提高體內(nèi)酶活性有關(guān)。陸曉民等在模擬酸雨條件下采用不同濃度的硫酸鈰對糯玉米進行處理，測定其對幼苗生長的影響，結(jié)果表明：在硫酸鈰濃度為0.8mg/L～100mg/L時，可增加幼苗的干重、促進根系生長、提高幼苗的根系活力及葉綠素含量，并能抑制丙二醛增生和降低細(xì)胞膜透性，增強了糯玉米對酸雨逆境的抵抗能力[15]。王甲辰等通過研究稀土對鎘污染土壤上青椒生長與鎘吸收分布的影響，得出適當(dāng)劑量的稀土添加（40mg/kg）比單一基質(zhì)塊根際調(diào)控促進青椒地上部生長[7]。有報道表明稀土元素對微生物有較強的毒性作用，隨著稀土濃度的升高，培養(yǎng)基的細(xì)菌、放線菌和真菌數(shù)量不斷減少，La3+的濃度分別大于200mg/L和150mg/L時，細(xì)菌和放線菌無法存活；La3+的濃度大于500mg/L時，僅有40%的真菌可以存活；稀土元素對不同微生物的毒性大小，La：細(xì)菌＞放線菌＞真菌；Ce：細(xì)菌＞放線菌＞真菌[16]。

2.5稀土元素對生物體內(nèi)自由基的清除機制

2.6稀土元素對植物光合作用和體內(nèi)葉綠素含量的影響及機制

光合作用是植物進行物質(zhì)轉(zhuǎn)化的重要途徑，稀土元素對植物光合作用有著明顯作用。稀土離子可代替Ca2+進入植物葉綠素基體內(nèi)，增加 Mg2+-ATPase和Ca2+-ATPase的活性，提高希爾反應(yīng)速率，進而提高植物光合速率，促進植物生長[19]。任紅玉[20]等用不同濃度的LaCl3和CeCl3來均勻噴灑大豆葉片，得出結(jié)果為：當(dāng)LaCl3濃度為60mg/L時，葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素增幅分別為5.97%、0.518%和1.025%；在60mg/LCeCl3的條件下，3項指標(biāo)含量均達(dá)到最低水平，結(jié)果表明稀土離子濃度過高，不能促進葉綠素合成。Jiang[21]等在研究外源稀土對長江上游地區(qū)水體富營養(yǎng)化的影響中發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的稀土元素（Ce）可以提高紫背浮萍對營養(yǎng)元素N、P的吸收，增加植物葉綠素含量，提高希爾反應(yīng)、光合磷酸化及光反應(yīng)速率。Xia[22]等研究稀土鈰對水稻線粒體的影響中發(fā)現(xiàn)，低濃度的鈰可以促進線粒體的代謝，高濃度的鈰則會抑制線粒體的生理代謝活動。

3　問題與展望

稀土元素可以促進植物尤其是農(nóng)作物的生長發(fā)育，促進種子萌發(fā)，增強植物抗逆性及抗病性，但使用時要注意稀土元素的Hormesis效應(yīng)[22]，例如王蕊[12]等在研究鑭、鈰對銅脅迫下豌豆幼苗抗氧化酶系統(tǒng)的影響中發(fā)現(xiàn)：高濃度的La3+和Ce3+不但沒有緩解銅對豌豆的脅迫，反而加劇了銅對豌豆幼苗的傷害，表現(xiàn)出與銅離子協(xié)同迫害的毒害效應(yīng)。

稀土農(nóng)用技術(shù)是高效合理利用我國稀土資源的一項特色研究成果，通過深入研究利用稀土防病機制和有效使用方法，相信對植物的特殊病害的防治肯定會取得良好的效果，甚至?xí)^一些農(nóng)藥的防效[14]。也是追溯食品安全的重要途徑，但由于對稀土元素的機理了解不夠，稀土金屬對環(huán)境帶來的污染也未妥善解決，其在植物體內(nèi)的作用途徑也應(yīng)進一步加強了解，應(yīng)進一步應(yīng)用分子生物學(xué)手段對其進行探索，研究其作用的本質(zhì)。農(nóng)用稀土在環(huán)境中的遷移、轉(zhuǎn)化和歸趨，不同形態(tài)稀土的生物可利用性，農(nóng)用稀土的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)和通過食物鏈進入人體對人體健康的影響等，都已成為我國特有的問題而倍受關(guān)注[23]。

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DO I：10.3969/j.issn.1005-6521.2015.19.046

收稿日期：2014-04-01

基金項目：天津市自然科學(xué)基金資助項目（13JCYBJC25500）

作者簡介：趙倩倩（1991—），女（漢），碩士生，研究方向：植物生理生化。

*通信作者

A Review on Rare Earth Elements in Botany

ZHAOQian-qian，LIUHui，WANGYa-zhe，XUQiu-man*
（College of Life Science，Tianjin Key Laboratory ofAnimaland PlantResistance，Tianjin NormalUniversity，Tianjin 300387，China）

Abstract：The plantsare the originmaterial of plant-derived foods.This paper reviewed the process and the effects of rare earth elements on p lant and introduced the occurrence state of rare earth elements in the inner parts of plants.The effects of rare elements on plant seed germination，root system architecture，promote enzymes activity，their competitive replacement of celluar calcium，their free radical scavenging in the organism，the mechanisms of their effects on the photosynthesis of p lants were reviewed.It also provided new ideas for the researcheson application technology of rare earth elements in agriculture.In the end，the problem and the further researcheson rareearth elementsweresuggested.

Keywords：rareearth elements；plant；research advances