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        日糧能量和蛋白水平對動物繁殖相關基因表達的調控

        2015-04-05 06:24:28張英杰
        飼料工業(yè) 2015年9期
        關鍵詞:卵泡卵巢蛋白質

        ■張英杰 李 婷

        (河北農業(yè)大學動物科技學院,河北保定 071000)

        能量是一切生命活動的熱力基礎。能量長期不足會影響動物卵泡的發(fā)育,延遲后備雌性動物初情期的到來;減少經產雌性動物的排卵數(shù);使性激素分泌紊亂,導致胎兒發(fā)育不正常。與此相反,當日糧中能量過高,使得脂肪在卵巢組織沉積,引起卵巢周圍脂肪浸潤,從而影響卵泡正常發(fā)育,也使性激素分泌紊亂,最終降低動物的繁殖性能。

        蛋白質也影響動物的繁殖活動。動物采食的蛋白質不但要適量,還必須平衡(氨基酸),否則會影響卵細胞的正常生長發(fā)育,初情期排卵時間以及蛋白多肽類性激素的正常合成和分泌;氨基酸、蛋白質的不平衡還會升高血液中的尿素氮的濃度,不利于卵泡發(fā)育,胚胎著床。

        隨著分子生物學技術的不斷發(fā)展,許多與動物繁殖相關的基因被克隆和鑒定,為進一步研究營養(yǎng)素與動物繁殖基因表達的關系奠定了良好的基礎。蛋白質和能量與動物繁殖性能有很大的相關性,研究能量和蛋白質對動物繁殖基因的表達的影響,將有助于闡明營養(yǎng)素調控動物繁殖性能的分子機制。

        1 能量和蛋白水平對FSHR、LHR基因表達的調控

        促性腺激素促卵泡素(follicle-stimulating-hor-mone,F(xiàn)SH)和促黃體素(luteinizing hormone,LH)是卵泡發(fā)育最主要的調控者。它們是垂體前葉分泌的糖蛋白激素,能夠直接調控動物的繁殖活動。由于它們是大分子物質,必須結合靶細胞膜上的相應受體來傳遞信息,從而發(fā)揮它們的生物學功能。血液中FSH和LH濃度的高低不能完全直接反映其發(fā)揮生物學功能的激素的多少,需要綜合考慮血液中FSH、LH的濃度和卵巢中FSHR、LHR的多少。卵泡上FSHR和LHR表達的數(shù)量和活性以及卵泡內激素和蛋白質因子的合成水平,可以反饋性的調節(jié)FSH和LH的分泌。通過研究FSH受體(FSHR)和LH受體(LHR)在卵母細胞中的表達調控,可以進一步了解FSH和LH發(fā)揮作用的機制。

        能量可能通過改變卵巢上FSHR和LHR的表達數(shù)量來影響卵泡發(fā)育。于淼瑛(2006)[1]采用半定量逆轉錄-聚合酶鏈反應(RT-PCR)檢測不同能量水平下初情期前母豬在卵巢和子宮的FSHR和LHR mRNA水平表達的差異,結果顯示在高、中、低三個不同的能量水平組中,卵巢的FSHR和LHR mRNA的表達量均顯著高于子宮。由此表明,雖然子宮上也存在促性腺受體的表達,但促性腺激素主要作用的靶器官是卵巢,并且發(fā)現(xiàn)不同能量水平可以改變卵巢促性腺激素受體的表達,高能量日糧可以促進卵巢促性腺激素受體mRNA水平的表達,而低能量日糧則抑制這種表達。王延忠等(2008)[2]通過研究不同能量水平和來源對后備母豬卵母細胞成熟、促性腺激素受體mRNA表達的影響發(fā)現(xiàn),高能量日糧和以淀粉為能量來源的日糧,均提高了卵母細胞成熟的比例;高能量水平上調了FSHR mRNA和LHR mRNA的表達,從而使更多的卵母細胞成熟。Zhou等(2009)[3]對初情期前的豬進行了日糧不同能量水平飼養(yǎng)試驗,采用半定量RT-PCR檢測卵巢中FSHR和LHR在mRNA水平的表達量,發(fā)現(xiàn)高能量組(14.87 MJ/kg)卵巢LHR和FSHR mRNA的表達顯著地高于中能量組(12.39 MJ/kg)和低能量組(9.98 MJ/kg)。

        楊玉等(2009)[4]利用相對定量RT-PCR檢測不同能量水平對海蘭褐殼蛋雞性成熟過程中卵巢FSHR mRNA表達量及產蛋率的影響,結果發(fā)現(xiàn),能量過低的飼料影響FSHR mRNA的表達量,從而影響卵巢卵泡的發(fā)育,能量水平適當則FSHR mRNA的表達量提高,進而提高產蛋率。楊少華(2012)[5]采用熒光定量PCR測定了飼喂不同能量水平的綿羊卵巢中FSHR和LHR mRNA的表達量,結果發(fā)現(xiàn)中等能量水平組(DE為10.33 MJ/d)FSHR的表達量極顯著高于高能量組(DE為13.49MJ/d)和低能量組(DE為7.21 MJ/d)。劉立文等(2014)[6]研究了日糧能量水平對柴雞性成熟過程中卵巢FSHR和LHR mRNA表達的影響,結果表明低能組育成柴雞FSHR和LHR mRNA的表達量與對照組差異不顯著,但與高能組差異極顯著,說明日糧能量的高低可以影響家禽的生殖機能。

        趙鑫(2012)[7]研究調整日糧能量蛋白水平對浙東白鵝母鵝的繁殖性能、激素濃度和生殖軸基因mRNA水平的影響,結果發(fā)現(xiàn)下丘腦內GnRH、垂體內催乳素(PRL)和催乳素受體(PRLR)基因mRNA水平上調(P<0.05),卵巢內FSHR基因的mRNA水平下調(P<0.05)。

        2 能量和蛋白水平對IGF基因表達的調控

        IGFs是卵泡生長的調節(jié)因子,促進卵巢促性腺激素的活動[8-9]。IGF家族包括IGF-I,IGF-II,IGF-I型受體(IGF-IR),IGF-II型受體(IGF-IIR)和6種IGF結合蛋白(IGFBP)。許多研究表明,IGF調節(jié)卵泡的發(fā)生,由于它們增強了卵泡細胞的增殖、分化和促性腺激素的作用,所以IGF可能是卵泡發(fā)育的正向調節(jié)因子,對動物的生殖功能具有重要作用[10]。研究表明營養(yǎng)素影響動物體內IGF-I的循環(huán)濃度,進而影響卵巢的活動[11-13]。而有關IGF-II的研究相對較少,Armstrong等[14]在牛上的研究發(fā)現(xiàn)IGF-II主要調節(jié)有腔卵泡生長的卵泡內IGF配體。

        Armstrong等(2003)[15]研究發(fā)現(xiàn)能量的攝入會影響卵巢IGF系統(tǒng)的mRNA編碼組件的表達,這些變化可直接影響卵泡內IGF的生物利用度和卵泡對FSH的靈敏度或反應度。Webb等(2004)[16]也發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)水平可調節(jié)卵巢上卵泡對促性腺激素的靈敏度或反應性。李波等(2008)[17]發(fā)現(xiàn)日糧的能量水平跟初情期前母豬卵巢IGF-IR mRNA的表達顯著相關,高能組日糧(14.81 MJ/kg)促進IGF-IR mRNA的表達,利于生長因子發(fā)揮作用,從而促進生殖系統(tǒng)的生長發(fā)育,由此可見,IGF-IR可能參與介導日糧能量對初情期前母豬生殖系統(tǒng)的發(fā)育。因此,可以通過控制日糧能量水平調節(jié)卵巢上IGF-I受體表達,從而促進母豬發(fā)情。杜沱江(2012)[18]采用熒光定量PCR檢測高、低飼養(yǎng)水平對湖羊黃體期IGFBP2和IGF-IR基因表達的影響,結果顯示限飼組在下丘腦IGF-IR基因的表達水平比補飼組低(P<0.05);在下丘腦、垂體和卵巢中,IGFBP2基因表達水平在限飼組與補飼組間均差異不顯著,由此說明下丘腦IGF-IR基因表達量降低,可能是抑制湖羊黃體期卵泡發(fā)育的一個原因。

        氨基酸是蛋白質的基本組成單位,限制性氨基酸對動物生長發(fā)育起著很重要的作用。井文倩(2007)[19]通過半定量RT-PCR和實時熒光定量PCR方法研究日糧中賴氨酸對繁殖期母兔肝臟、卵巢IGF-I和IGFBP1基因表達的影響,結果發(fā)現(xiàn)日糧賴氨酸適當添加有利于新西蘭兔生長和繁殖性能的提高,日糧賴氨酸缺乏會抑制繁殖期母兔肝臟、卵巢IGF-I和IGFBP1的表達,提高賴氨酸水平可提高IGF-I基因的表達,但如果賴氨酸水平過高時將會抑制IGF-I表達,從分子水平上闡明了賴氨酸水平影響兔繁殖性能的機制。

        3 小結

        動物日糧能量和蛋白質水平影響與動物繁殖相關的FSHR、LH、IGF基因的表達。因此,可以通過調控日糧的能量和蛋白質水平來有效提高動物的繁殖性能。

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