吳 軍

(銅陵農(nóng)業(yè)循環(huán)經(jīng)濟(jì)試驗(yàn)區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)服務(wù)站，安徽銅陵 244151)

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水稻抗稻瘟病的研究進(jìn)展與防治策略

吳 軍

(銅陵農(nóng)業(yè)循環(huán)經(jīng)濟(jì)試驗(yàn)區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)服務(wù)站，安徽銅陵 244151)

從稻瘟病發(fā)生規(guī)律、抗性基因定位與克隆、品種改良、防治策略等方面概述了水稻稻瘟病相關(guān)研究進(jìn)展，分析了不同防治方法在生產(chǎn)應(yīng)用上的利弊，指出了將多個(gè)抗性基因聚合培育廣譜抗性品種是未來防治水稻稻瘟病的發(fā)展方向。

稻瘟??；發(fā)生規(guī)律；抗性基因；品種選育

隨著人口的快速增長(zhǎng),糧食安全已成為所有國(guó)家面對(duì)的主要問題。水稻是我國(guó)乃至世界的主要糧食作物，約50%以上人口以大米為主食。然而，在水稻的生長(zhǎng)季節(jié)常常受到多種病害的影響，稻瘟病是水稻的主要病害之一，是由稻瘟病菌(Magnaporthegrisea)引起的真菌性病害，其生理小種很容易發(fā)生變異，導(dǎo)致多數(shù)抗病品種的抗性不穩(wěn)定，容易散失。稻瘟病流行年份，可導(dǎo)致水稻大面積的產(chǎn)量損失[1-2]。20 世紀(jì)90 年代以來，我國(guó)稻瘟病的年發(fā)生面積均在380萬hm2以上，稻谷損失達(dá)數(shù)億千克[3]；1993 年，我國(guó)出現(xiàn)了一次稻瘟病特大發(fā)生，發(fā)生面積達(dá)543.2 萬hm2，稻谷損失高達(dá)10億kg[4]。特別是近年來，水稻生長(zhǎng)季節(jié)氣候變化較大，稻瘟病呈現(xiàn)流行趨勢(shì)，在安徽、江蘇、黑龍江等多個(gè)水稻主產(chǎn)區(qū)出現(xiàn)大面積發(fā)生，造成約50%以上的產(chǎn)量損失，嚴(yán)重田塊甚至絕收。

化學(xué)藥劑防治和培育抗病品種是控制稻瘟病的主要手段。但近年來，隨著人們環(huán)保意識(shí)的增強(qiáng)和食品安全的關(guān)注, 加之化學(xué)防治增加生產(chǎn)成本，藥劑防治不再是首推的防治措施。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展, 一批與稻瘟病抗性相關(guān)的基因相繼被定位和克隆，通過分子標(biāo)記或轉(zhuǎn)基因方法將不同抗譜和抗性水平的基因?qū)胨酒贩N，培育廣譜、高抗稻瘟病的新材料已成為主要研究方向。鑒于此，筆者概述了稻瘟病的發(fā)生規(guī)律、抗性基因的發(fā)掘及其在水稻育種上的應(yīng)用，并對(duì)未來稻瘟病抗性育種進(jìn)行了展望，旨在為稻瘟病防治提供參考。

1 稻瘟病的發(fā)生規(guī)律

稻瘟病屬半知菌亞門絲孢綱叢梗孢目叢梗孢科梨形孢屬。病斑上的灰綠霉是病原菌的分生孢子和分生孢子梗。稻瘟病菌對(duì)不同水稻品種的侵染和致病性不同，表現(xiàn)有明顯的生理分化現(xiàn)象，我國(guó)的稻瘟病菌有7群128個(gè)生理小種。稻瘟病菌主要以分生孢子和菌絲在病稻或病谷上越冬，當(dāng)溫度、濕度適宜稻瘟病菌生長(zhǎng)時(shí)，病菌就會(huì)產(chǎn)生大量的分生孢子，然后分生孢子借風(fēng)雨傳播，當(dāng)分生孢子接觸寄主表皮上的機(jī)動(dòng)細(xì)胞后，產(chǎn)生侵染栓穿透寄主組織的角質(zhì)層和表皮細(xì)胞壁，繼而在寄主細(xì)胞中生長(zhǎng)，侵染鄰近表皮細(xì)胞并深入葉肉細(xì)胞，稻瘟病菌侵染水稻5～7 d后出現(xiàn)癥狀。稻瘟病菌常以分生孢子和菌絲體在秕谷、病稻草上越冬，第2年條件適宜時(shí)，分生孢子在葉面的水滴或露水中萌發(fā)，侵入稻株體內(nèi)，稻株受到侵染后發(fā)病，在病菌組織上產(chǎn)生分生孢子，傳播到其他稻株上，再次引起侵染。水稻收割后，稻瘟病菌又在病谷和病草上越冬，成為次年的初侵染源。

稻瘟病在水稻整個(gè)生育期各部位均能發(fā)生，根據(jù)發(fā)生時(shí)期和發(fā)生部位不同分為苗瘟、葉瘟、節(jié)瘟、穗頸瘟、谷粒瘟等，常發(fā)生并且危害大的主要有苗瘟、葉瘟和穗頸瘟。苗瘟多在3葉期前發(fā)生，一般不形成明顯病斑，病苗基部有水滯狀或黃褐色枯死，嚴(yán)重時(shí)秧苗成片枯死；葉瘟在本田稻葉上發(fā)生，一般偏施氮肥、生長(zhǎng)過旺的田塊易發(fā)生；穗頸瘟在穗頸、穗軸或枝梗發(fā)病，初期病斑呈水滯狀黃褐色小點(diǎn)，環(huán)繞穗頸、穗軸和枝梗擴(kuò)展成灰黑色病斑。早期發(fā)生可形成白穗，穗子在穗頸部彎垂，后期可導(dǎo)致病部折斷，濕度大時(shí)穗頸部生出灰綠色霉?fàn)钗?。常常伴隨秕谷增加，千粒重降低，米質(zhì)變劣。

稻瘟病菌的繁殖、傳播和侵染與氣候條件密切相關(guān)。最適于稻瘟病菌繁殖和侵入的溫度為24～28 ℃；相對(duì)濕度90%以上時(shí)有利于病害發(fā)生，陰雨連綿、霧多霧重等濕度大的天氣，病菌生長(zhǎng)繁殖快，侵入率增加；光照強(qiáng)度對(duì)稻瘟病的發(fā)生也會(huì)產(chǎn)生一定的影響，寡光照一方面使稻株同化作用緩慢、淀粉與氨態(tài)氮比例低、硅質(zhì)化細(xì)胞少，致使組織柔嫩，抗病率降低，另一方面有利于病菌孢子形成、萌發(fā)和侵入，容易發(fā)生病害。

肥水管理對(duì)稻瘟病的發(fā)生也產(chǎn)生一定的影響。偏施、重施、遲施氮肥易使稻株貪青徒長(zhǎng)，組織幼嫩，株間通風(fēng)透光不良。稻田長(zhǎng)期深灌水，易造成土壤缺氧，根系發(fā)育不良，濕度增大， 有利于病菌生長(zhǎng)繁殖和流行。

2 稻瘟病抗性基因的定位與克隆

隨著生物技術(shù)的快速發(fā)展，一批稻瘟病抗性基因相繼被發(fā)掘和克隆。截至2015 年3月，有69個(gè)稻瘟病抗性位點(diǎn)共84個(gè)主效基因被報(bào)道(http://www.ricedata.cn/gene/gene_pi.htm)(表1)。相關(guān)研究表明,稻瘟病抗性比較復(fù)雜，既有單個(gè)或多個(gè)顯性主效基因，也有隱性基因控制，還有微效多基因(QTL)控制[5]。這些基因分布在除水稻第3 染色體外的各條染色體上，其中多個(gè)基因成簇分布在水稻的第6和第11染色體上，這些成簇分布的抗性基因給利用常規(guī)雜交聚合多個(gè)不同基因帶來不便。據(jù)報(bào)道，上述抗性基因中，來自小粒野生稻的Pi9基因?qū)碜?3個(gè)國(guó)家的43個(gè)稻瘟病小種表現(xiàn)出良好的抗性水平[6]。倪大虎等[7]利用來自我國(guó)的20個(gè)稻瘟病流小種對(duì)其進(jìn)行鑒定，同樣表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性能力。這些稻瘟病抗性基因的發(fā)掘和克隆為闡明稻瘟病的抗性機(jī)理、培育廣譜抗性水稻品種奠定了重要的分子基礎(chǔ)。

表1 已克隆的水稻稻瘟病抗性基因

3 水稻品種的抗稻瘟病改良

由于稻瘟病的發(fā)病需要特定的氣候條件，傳統(tǒng)的雜交方法改良需要在稻瘟病區(qū)或人工接菌鑒定，選擇抗病性強(qiáng)的單株再雜交或回交，容易受到環(huán)境條件的影響。隨著抗性基因的定位和克隆，通過與抗性基因緊密連鎖的分子標(biāo)記輔助選擇(MAS)改良品種的抗病能力是目前常用的技術(shù)手段，該方法幾乎不受環(huán)境條件的影響，具有目標(biāo)性強(qiáng)、選擇效率高、結(jié)果可靠等特點(diǎn)。倪大虎等[7-8]利用與抗性基因緊密連鎖的標(biāo)記，實(shí)現(xiàn)稻瘟病和白葉枯病基因的聚合，選育出多份優(yōu)良的親本材料。Luo 等[9]通過與Pi9基因緊密連鎖的標(biāo)記成功實(shí)現(xiàn)對(duì)泰國(guó)香米稻瘟病的改良。官華忠等[10]利用與Pi9 緊密連鎖的分子標(biāo)記SRM22，將水稻品系Pi9基因?qū)氲剿酒废怠敖鹕紹-1”中，顯著提高了“金山B-1”對(duì)稻瘟病的抗性能力。肖武名等[11]以廣譜抗稻瘟病種質(zhì)H4，利用分子標(biāo)記輔助選擇將一個(gè)主效抗病基因Pi46(t)轉(zhuǎn)育到強(qiáng)恢復(fù)系“廣恢998”中，選育出抗稻瘟病恢復(fù)系“R1198”，并培育出“系安豐優(yōu)1198”、“華優(yōu)1198”、“寧優(yōu)1198”等系列抗病雜交新組合。

隨著抗病基因的利用，水稻品種的抗稻瘟病能力將會(huì)進(jìn)一步提升。但值得注意的是，一般情況下，稻瘟病基因只能抗幾個(gè)小種，同時(shí)稻瘟病小種很容易發(fā)生變化，致使培育的抗性品種在種植幾年后散失抗病性。因此，需要對(duì)培育的品種不斷地進(jìn)行抗性鑒定和抗性改良，以保持其抗病能力。

4 稻瘟病的防治策略

隨著對(duì)稻瘟病的發(fā)生規(guī)律、特征特性等研究的不斷深入，逐漸摸索出一些實(shí)用、可行的方法和對(duì)策，主要有利用抗病品種、水稻品種多樣性和化學(xué)防治技術(shù)。利用抗性品種是最經(jīng)濟(jì)實(shí)用的預(yù)防方法，然而目前生產(chǎn)上大面積推廣的品種抗稻瘟病能力還相對(duì)較差，抗病性還有待于進(jìn)一步提高；Zhu等[12]通過對(duì)200多份水稻品種抗病基因LRR區(qū)域指紋結(jié)構(gòu)和2 000余個(gè)稻瘟病菌株群體結(jié)構(gòu)的分析，基本明確了稻瘟病遺傳宗親群的分布與寄生品種的相互關(guān)系以及田間稻瘟病菌孢子擴(kuò)散規(guī)律，通過水稻品種多樣性混合種植提高感病水稻品種的稻瘟病防治效果，在云南、四川等10個(gè)省(市)進(jìn)行示范，防治效果達(dá)81.1%～98.6%，農(nóng)藥施用量減少60%以上，可以有效提高抗倒能力，優(yōu)質(zhì)稻增產(chǎn)達(dá)630～1 110 kg/hm2。該方法為控制稻瘟病提供了一條有效途徑?；瘜W(xué)防治一般在6月末7月初進(jìn)行，在孕穗期、始穗期、齊穗期分別防治節(jié)瘟、穗頸瘟和穗枝梗瘟?；瘜W(xué)防治易受天氣影響，連續(xù)陰雨天氣時(shí)噴藥往往達(dá)不到預(yù)期效果。

5 存在的問題及展望

目前，利用生物多樣性進(jìn)行稻瘟病防治，需要對(duì)推廣區(qū)域的品種及小種進(jìn)行系統(tǒng)分析，所以化學(xué)防治仍是一個(gè)有效的補(bǔ)救手段，但化學(xué)防治一方面增加水稻種植成本，另一方面會(huì)造成環(huán)境污染。因此，培育抗稻瘟病品種仍是一個(gè)理想的防治手段，盡管抗性品種的抗病能力可能由于小種的變化而散失抗性，但隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，將會(huì)有新的抗原和抗性基因被發(fā)掘、定位和克隆，通過與抗性基因緊密連鎖的標(biāo)記將不同來源、不同抗譜和抗性水平的多個(gè)抗病基因聚合到同一品種上，培育具有廣譜抗性且抗性穩(wěn)定的水稻品種，以提升品種的抗病能力，延長(zhǎng)品種的使用壽命。

[1] VALENT B，CHUMLEY F G.Molecular genetic analysis of the rice blast fungus,Maganaporthegrisea[J]. Annu Rev Phytopathol,1991,29:443-467.

[2] BONMAN J M，DE DIOS T I V，KHIN M M. Physiologic specialization ofPyriculariaoryzaein the Philippines[J]. Plant Dis,1986,70: 767-769.

[3] 陳彥,趙彤華,王興亞，等.52.5%丙環(huán)唑·三環(huán)唑懸浮劑防治水稻稻瘟病和紋枯病藥效評(píng)價(jià)[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué),2012(1):69-71.

[4] 孫漱沅,孫國(guó)昌.我國(guó)稻瘟病研究的現(xiàn)狀和展望[J].植物技術(shù)與推廣,1996,16(3):39-40.

[5] 吳建利,莊杰云,李德葆,等.水稻對(duì)稻瘟病抗性的分子生物學(xué)研究進(jìn)展[J].中國(guó)水稻科學(xué), 1999, 13(2):123-128.

[6] LIU G, LU G, ZENG L, et al. Two broad-spectrum blast resistance genes,Pi9(t) andPi2(t), are physically linked on rice chromosome 6[J]. Mol Genet Genomics,2002,267: 472-480.

[7] 倪大虎,易成新,李莉,等.分子標(biāo)記輔助培育水稻抗白葉枯病和稻瘟病三基因聚合系[J].作物學(xué)報(bào),2008,34(1):100-105.

[8] 倪大虎,易成新,李莉,等.利用分子標(biāo)記輔助選擇聚合水稻基因Xa21和Pi9(t)[J].分子植物育種,2005,3(3):329-334.

[9] LUO Y, YIN Z. Marker-assisted breeding of Thai fragrance rice for semi-dwarf phenotype, submergence tolerance and disease resistance to rice blast and bacterial blight[J]. Mol Breeding,2013,32: 709-721.

[10] 官華忠，陳志偉，潘潤(rùn)森，等．通過標(biāo)記輔助回交育種改良優(yōu)質(zhì)水稻保持系金山B-1 的稻瘟病抗性[J].分子植物育種,2006,4(1):49-53.

[11] 肖武名，羅立新，孫大元，等.分子標(biāo)記輔助選擇培育抗稻瘟病恢復(fù)系R1198[J]．中國(guó)稻米，2014，20(1):57-59.

[12] ZHU Y Y,CHEN H R, FAN J H，et al.Genetic diversity and disease control in rice[J].Nature，2000，406：718-722.

Research Progress on Rice Blast Resistance and Control Strategies

WU Jun

(Agricultural Technology Service Station of Tongling Agricultural Circular Economy Pilot Area, Tongling, Anhui 244151)

The relevant research progress of rice blast were reviewed from aspects of occurrence law, cloning of resistance gene, genetic improvement and prevention strategies, the advantages and disadvantages of different control methods in production were analyzed, it was pointed out that pyramiding multiple resistance genes to develop elite varieties is ideal method to prevent blast in the future.

Rice blast; Rule of occurrence; Resistance gene; Variety breeding

吳軍(1979- )，男，安徽銅陵人，農(nóng)藝師，從事農(nóng)學(xué)研究。

2015-04-23

S 435.111.4+1

A

0517-6611(2015)17-145-02