時振振，李勝，2＊，馬紹英，王雅梅，蘇李維，唐斌，趙生琴，蘇利榮

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州730070；2.甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室，甘肅 蘭州730070；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州730070）

干旱是農(nóng)作物生長發(fā)育，完成生命周期中經(jīng)常遭受的一種逆境脅迫現(xiàn)象，對植物的生理代謝和產(chǎn)量產(chǎn)生重大的影響，是制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要逆境因子之一。據(jù)統(tǒng)計，世界上有1/3的可耕作土地處于水分脅迫狀態(tài)［1］。我國是個水資源短缺的國家，其中干旱、半干旱的土地面積約占總國土面積的52.5%［2］，而西北地區(qū)又是我國主要的干旱和半干旱地區(qū)，因此，干旱現(xiàn)已成為阻礙西北農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要因素。

植物的抗旱性主要通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增加、細(xì)胞膜脂成分的改變、自由基的產(chǎn)生和清除等綜合因素作用的結(jié)果［3］。小麥（Triticumaestivum）生理生化特征變化被認(rèn)為是其抗旱性的內(nèi)在原因，其中可溶性糖含量、脯氨酸含量、質(zhì)膜透性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性和過氧化氫酶（CAT）活性等是與抗旱性密切相關(guān)的重要生理指標(biāo)［4－5］。有研究表明，水分能顯著影響小麥可溶性糖、脯氨酸以及MDA的含量，在干旱脅迫下可溶性糖和脯氨酸含量明顯增加［6－8］，且由于干旱脅迫促進(jìn)了細(xì)胞內(nèi)自由基的代謝而產(chǎn)生大量活性氧，當(dāng)活性氧的積累超過傷害閾值時，會引起細(xì)胞膜脂過氧化反應(yīng)從而產(chǎn)生MDA，導(dǎo)致MDA含量升高并對細(xì)胞膜系統(tǒng)造成傷害，從而損害植物的生長［9－10］。在干旱脅迫下能有效地清除植物體內(nèi)活性氧的抗氧化防御系統(tǒng)主要包括過氧化物酶、超氧化物歧化酶和過氧化氫酶等，其能降低膜脂過氧化水平，從而使膜受傷害的程度減輕［11］。大量研究表明，小麥在水分脅迫下以上抗氧化酶的活性呈上升的趨勢［12－14］。因此，人工模擬條件下的水分脅迫成為研究小麥抗旱機(jī)理的主要途徑之一。盡管前人對小麥的抗旱性研究較多，但對不同品種小麥以上抗旱指標(biāo)的綜合研究以及小麥不同部位對抗旱性的響應(yīng)的研究鮮有報道。本文擬通過不同水分脅迫程度、不同脅迫時長以及復(fù)水等處理，探討水分脅迫及復(fù)水對旱地小麥品種“西旱2號”和水地小麥品種“永良4號”中抗旱指標(biāo)的影響，以期為兩小麥在干旱和半干旱地區(qū)的種植及水分管理提供理論參考，并通過對小麥葉、鞘和莖中抗旱指標(biāo)變化的研究以確定分析小麥抗旱性的最佳部位。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

試驗于2013年在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗基地進(jìn)行。選用小麥品種西旱2號（旱地品種，抗旱性強(qiáng)，用字母A表示）和永良4號（水地品種，抗旱性弱，用字母B表示）為試驗材料。小麥品種由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。采用塑料水桶盆栽種植，桶直徑30cm，高26cm。土壤為砂壤土，0～20cm土壤含有機(jī)質(zhì)13.6g/kg、全氮0.9 g/kg、水解氮64mg/kg，速效磷13.0mg/kg，速效鉀125mg/kg，緩效鉀1.5g/kg。施水前土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分狀況：肥料（硫酸鉀0.3g/kg，尿素0.3g/kg，過磷酸鈣0.75g/kg）與選用土壤混勻后直接施入桶中。每桶裝過篩土12 kg，每桶4穴，每穴3粒，每處理15桶，常規(guī)栽培管理。共設(shè)5個土壤水分處理：T1：生育期充足供水（CK），土壤含水量維持在田間持水量的70%～75%；T2：開花前輕度水分脅迫（土壤含水量為田間持水量的55%～60%），灌漿期復(fù)水；T3：開花前輕度水分脅迫（土壤含水量為田間持水量的55%～60%），直到成熟；T4：開花前中度水分脅迫（土壤含水量為田間持水量的45%～50%），灌漿期復(fù)水；T5：開花前中度水分脅迫（土壤含水量為田間持水量的45%～50%），直到成熟。試驗所用種子預(yù)先在實驗室進(jìn)行催芽處理，將種子放在鋪有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中，用濕紗布覆蓋，并保持濾紙和紗布的濕潤。待大部分種子露白后，挑選發(fā)芽一致的種子于4月初播種。從播種到拔節(jié)期前，所有盆栽小麥均充分供水，自孕穗期開始控水，至灌漿期土壤含水量達(dá)到處理所需要求為止?？厮捎梅Q重法，每處理選10盆進(jìn)行稱重，取平均值。苗期每5d稱重一次，由于后期需水量增大，改為3d稱重一次，每天生長量忽略不計。

每處理選擇生長一致的主莖，并標(biāo)記。選擇灌漿期一致的小麥作為實驗材料，在灌漿期（0d）及以后乳熟期（7d）、蠟熟期（14和21d）、完熟期（28d）分別取樣一次，每處理每次取樣20個小麥主莖，然后迅速將樣品分解為葉、鞘、莖3部分，經(jīng)液氮速凍后置于－60℃冰箱中，用于各指標(biāo)的測定。以上處理均重復(fù)3次。

1.2 測定指標(biāo)與方法

游離脯氨酸（proline，Pro）含量的測定采用茚三酮顯色法［15］；可溶性糖含量的測定根據(jù)蒽酮比色法［15］；丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量的測定采用硫代巴比妥酸法［15］；超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性的測定采用氮藍(lán)四唑還原法［15］；過氧化氫酶（catalase，CAT）活性的測定采用鉬酸銨比色法［15］；過氧化物酶（superoxidase，POD）活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法［15］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003和SPSS 11.5軟件進(jìn)行統(tǒng)計、處理及分析試驗數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫及復(fù)水對小麥植株脯氨酸含量的影響

脯氨酸作為植物在逆境條件下增強(qiáng)抗性的一種重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在逆境脅迫時其含量會增加。如圖1和圖2所示，脯氨酸的含量隨水分脅迫程度和時間的增加而增加，復(fù)水后其含量呈下降趨勢。葉和鞘中脯氨酸含量在水分脅迫和復(fù)水過程中的變化幅度相似且較莖中變化幅度大，表明水分脅迫下，就脯氨酸含量變化而言，葉和鞘較莖敏感。在不同程度水分脅迫下，西旱2號處理組AT3和AT5葉中脯氨酸含量較對照組AT1分別高87.4%和79.0%，與之相應(yīng)的永良4號處理組BT3和BT5分別較對照組BT1高39.5%和64.8%，鞘和莖表現(xiàn)出與葉相同的變化趨勢。從復(fù)水開始直到復(fù)水后第14天，葉、鞘和莖的脯氨酸含量一直呈下降趨勢，在復(fù)水后第14天，輕度脅迫下西旱2號和永良4號葉中脯氨酸含量達(dá)到最低，與復(fù)水第0天相比分別降低了49.9%和25.5%，且西旱2號低于對照，而永良4號則恢復(fù)到對照水平。在復(fù)水14d以后，西旱2號脯氨酸含量維持在正常水平而永良4號則略高于正常水平。中度水分脅迫后，脯氨酸含量隨復(fù)水時間的延長呈下降趨勢且高于對照組。鞘和莖在復(fù)水處理中表現(xiàn)出與葉相似的趨勢。

圖1 西旱2號水分脅迫及復(fù)水后對脯氨酸含量的影響Fig.1 The effect of water stress and rehydration on Pro content in Xihan 2

2.2 水分脅迫及復(fù)水對小麥植株可溶性糖含量的影響

供試材料經(jīng)水分脅迫和復(fù)水后可溶性糖含量變化如圖3和圖4所示。隨水分脅迫程度和時間的增加，小麥植株中可溶性糖含量呈持續(xù)增加的趨勢；復(fù)水后，可溶性糖含量呈先升后降的趨勢，且其變化幅度葉大于鞘，鞘和莖則表現(xiàn)相似。說明水分脅迫下，3種器官對可溶性糖含量變化的敏感性為葉＞鞘≈莖。在輕度水分脅迫下，復(fù)水后第7天可溶性糖含量低于對照組并達(dá)到超補(bǔ)償效應(yīng)，其中西旱2號和永良4號葉中可溶性糖含量分別較對照組降低了15.7%和11.2%；中度水分脅迫下，復(fù)水后可溶性糖含量均高于對照組，未達(dá)到補(bǔ)償效應(yīng)。鞘和莖中可溶性糖含量的變化趨勢和葉相似。

圖2 永良4號水分脅迫及復(fù)水后對脯氨酸含量的影響Fig.2 The effect of water stress and rehydration on Pro content in Yongliang 4

圖3 西旱2號水分脅迫及復(fù)水后對可溶性糖含量的影響Fig.3 The effect of water stress and rehydration on soluble sugar content in Xihan 2

圖4 永良4號水分脅迫及復(fù)水后對可溶性糖含量的影響Fig.4 The effect of water stress and rehydration on soluble sugar content in Yongliang 4

2.3 水分脅迫及復(fù)水對不同小麥品種不同器官MDA含量的影響

由圖5和圖6可知，在水分脅迫和復(fù)水作用下，小麥中丙二醛含量變化趨勢和脯氨酸類似。不同的是，在水分脅迫下對丙二醛含量變化表現(xiàn)最敏感的是葉，鞘次之，莖最不敏感。由圖5可知，中度水分脅迫始終比輕度水分脅迫下的MDA含量高，中度水分脅迫和輕度水分脅迫下葉中MDA含量在14d時分別是對照組的2.02和1.80倍。同樣水分脅迫條件下，永良4號中MDA含量均高于西旱2號，說明永良4號細(xì)胞膜受損程度要大于西旱2號。輕度水分脅迫下進(jìn)行復(fù)水，西旱2號中MDA含量在復(fù)水第14天及以后均達(dá)到對照水平，而中度水分脅迫下進(jìn)行復(fù)水MDA含量則均高于對照組。永良4號中MDA含量變化與西旱2號相似，如圖6所示，但輕度水分脅迫下進(jìn)行復(fù)水，MDA含量恢復(fù)到對照水平的時間為復(fù)水后第21天。

圖5 西旱2號水分脅迫及復(fù)水后對MDA含量的影響Fig.5 The effect of water stress and rehydration on MDA content in Xihan 2

圖6 永良4號水分脅迫及復(fù)水后對MDA含量的影響Fig.6 The effect of water stress and rehydration on MDA content in Yongliang 4

2.4 水分脅迫及復(fù)水對小麥植株抗氧化酶系統(tǒng)的影響

水分脅迫及復(fù)水對小麥植株抗氧化酶系統(tǒng)的影響如表1至表6所示，輕度水分脅迫下，小麥葉、鞘和莖中SOD，POD和CAT活性均有不同程度的上升。以處理第14天的葉為例，西旱2號和永良4號在輕度水分脅迫下，與對照相比，CAT活性分別增加了85.3%和75.0%，POD活性分別增加了47.0%和40.5%，SOD活性分別增加了78.7%和67.0%，西旱2號中抗氧化酶活性增加幅度均大于永良4號。但中度水分脅迫下，3種酶的活性呈先升高后降低的趨勢，且從處理第14天開始酶活性持續(xù)下降，原因可能是持續(xù)的中度水分脅迫破壞了細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)進(jìn)而導(dǎo)致酶失活。輕度和中度水分脅迫下進(jìn)行復(fù)水，3種酶的活性均呈先降后升的趨勢。輕度水分脅迫下進(jìn)行復(fù)水，西旱2號和永良4號在復(fù)水第14天時葉中CAT的活性與復(fù)水第0天相比，分別下降了87.1%和68.8%。3種酶的活性在復(fù)水第14天時均降到最低，且輕度水分脅迫處理組的酶活性低于對照水平，達(dá)到超補(bǔ)償效應(yīng)，隨后則恢復(fù)到對照水平，而中度水分脅迫處理組則始終高于對照組，沒有達(dá)到補(bǔ)償效應(yīng)。從以上分析可知，3種抗氧化酶活性在水分脅迫下增加及復(fù)水后下降的幅度依次表現(xiàn)為葉＞鞘＞莖，說明對水分脅迫下抗氧化酶活性的敏感性葉大于鞘，莖的敏感性最弱。

表1 西旱2號水分脅迫及復(fù)水后對CAT活性的影響Table 1 The effect of water stress and rehydration on CAT activity in Xihan 2 U/（g·min）

表2 永良4號水分脅迫及復(fù)水后對CAT活性的影響Table 2 The effect of water stress and rehydration on CAT activity in Yongliang 4 U/（g·min）

表3 西旱2號水分脅迫及復(fù)水后對POD活性的影響Table 3 The effect of water stress and rehydration on POD activity in Xihan 2 U/（g·min）

表4 永良4號水分脅迫及復(fù)水后對POD活性的影響Table 4 The effect of water stress and rehydration on POD activity in Yongliang 4 U/（g·min）

3 討論

滲透調(diào)節(jié)是植物抗旱的一種重要生理機(jī)制，與植物的抗旱性有密切的關(guān)系［16－17］。脯氨酸和可溶性糖作為植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，是植物應(yīng)對逆境脅迫的重要物質(zhì)基礎(chǔ)［18］。楊書運等［19］研究表明，干旱脅迫下可溶性糖和脯氨酸含量增加幅度較大的小麥品種抗旱性強(qiáng)。本研究結(jié)果顯示，脯氨酸和可溶性糖含量隨水分脅迫程度和時間的增加而顯著增加，這與趙文才等［20］的研究結(jié)果一致，并且旱地小麥品種西旱2號中兩物質(zhì)增加的幅度大于水地品種永良4號。在復(fù)水處理試驗中，西旱2號中可溶性糖和脯氨酸含量下降程度大于永良4號，并且輕度水分脅迫下，西旱2號在復(fù)水第14天時脯氨酸含量達(dá)到超補(bǔ)償效應(yīng)。以上分析表明，在干旱脅迫下可溶性糖和脯氨酸起著重要作用，并且旱地小麥品種西旱2號脯氨酸和可溶性糖的積累量大于水地小麥品種永良4號，而復(fù)水后恢復(fù)效應(yīng)要好于永良4號。

表5 西旱2號水分脅迫及復(fù)水后對SOD含量的影響Table 5 The effect of water stress and rehydration on SOD content in Xihan 2 U/g

表6 永良4號水分脅迫及復(fù)水后對SOD含量的影響Table 6 The effect of water stress and rehydration on SOD content in Yongliang 4 U/g

植物在逆境脅迫過程中，細(xì)胞內(nèi)代謝平衡的失調(diào)導(dǎo)致活性氧大量積累，并生成膜脂過氧化物和以MDA為代表的小分子降解物，因此，MDA成為衡量植物抗旱性強(qiáng)弱的一個重要指標(biāo)［21］。植物體內(nèi)活性氧的清除主要依賴于活性氧清除酶系統(tǒng)，CAT、SOD和POD是活性氧清除酶系統(tǒng)中重要的保護(hù)酶，其活性的變化能反映細(xì)胞清除活性氧的能力［22］。本實驗結(jié)果表明，在水分脅迫條件下，MDA含量增加，且抗旱小麥品種西旱2號增加幅度要小于永良4號。3種活性氧清除酶的活性在輕度水分脅迫下均隨時間的延長而增加，且西旱2號增加幅度要大于永良4號，而中度水分脅迫下，其活性呈先升后降的趨勢。這是因為在CAT、SOD和POD的協(xié)同作用下對體內(nèi)活性氧具有一定的防御作用，從而降低活性氧對細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害。這種防御作用與干旱程度有關(guān)，小麥在適度干旱條件下抗氧化物酶活性上升，而長時間的干旱使其活性下降，這與王寶山和趙思齊［23］的研究結(jié)果一致。以上分析表明，在干旱脅迫條件下，旱地小麥品種抗氧化物酶活性明顯高于水地小麥品種，因此，旱地小麥品種西旱2號具有更強(qiáng)的抗旱性。

對小麥抗旱性的研究主要集中在葉片中生理指標(biāo)的變化［24－25］，而干旱脅迫下對小麥葉鞘和莖的研究主要包括生物量［26］、植物激素的動態(tài)變化規(guī)律［27］以及光合作用等方面［28］，對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶系統(tǒng)的研究鮮有報道。本試驗研究結(jié)果顯示，干旱脅迫下葉和鞘對脯氨酸含量變化的敏感性要高于莖，而在可溶性糖和MDA含量以及CAT、SOD和POD活性變化方面，葉表現(xiàn)最敏感，鞘次之，莖最不敏感。因此，在小麥的抗旱性研究中葉片為最佳的試驗材料，但是，鞘和莖中抗旱指標(biāo)的變化在一定程度上也反映了植物的抗旱性，故可以通過對小麥葉、鞘和莖中生理生化指標(biāo)變化的綜合分析，更全面地去探究小麥的抗旱機(jī)理。

綜上所述，小麥對水分脅迫的響應(yīng)可以通過細(xì)胞內(nèi)多種生理生化指標(biāo)的變化來反映，不同的小麥品種其抗旱性存在明顯的差異，旱地小麥品種西旱2號抗旱性明顯強(qiáng)于水地品種永良4號。在水分脅迫下，西旱2號不但具有較強(qiáng)的活性氧清除能力，而且能通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量來保持較高的滲透調(diào)節(jié)能力。因此，西旱2號的抗旱性要高于永良4號。葉片為小麥反映抗旱指標(biāo)的最佳器官，葉鞘和莖在抗旱性分析中起到重要的補(bǔ)充作用。

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