尹意婷 白尚斌 程艷艷 王 楠 周沁萍 潘麗思 黃夢迪
(浙江農(nóng)林大學(xué)暨陽學(xué)院,浙江 諸暨311800)
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氮磷配施對青岡、苦櫧幼苗生物量分配及葉片養(yǎng)分含量的影響
尹意婷 白尚斌 程艷艷 王 楠 周沁萍 潘麗思 黃夢迪
(浙江農(nóng)林大學(xué)暨陽學(xué)院,浙江 諸暨311800)
為了解N、P配施對常綠闊葉樹生長的影響,采用盆栽試驗(yàn),研究不同氮磷施量對青岡、苦櫧幼苗葉片養(yǎng)分含量及幼苗根、莖、葉生物量的影響。結(jié)果表明:施氮、施磷均能增加兩樹種幼苗葉片的氮含量;施磷能增加幼苗葉片磷含量,而高濃度施氮會降低葉片磷含量;低濃度施氮及施磷均可減緩青岡生長過程中葉片磷含量的下降;施氮、磷對青岡幼苗葉片碳含量表現(xiàn)出促進(jìn)作用,而對苦櫧幼苗葉片碳含量沒有顯著影響。施氮后青岡幼苗生物量分配表現(xiàn)為根>葉>枝,施磷后則為根>枝>葉;而施氮、磷后苦櫧幼苗生物量分配格局均為根>枝>葉。青岡和苦櫧幼苗期對氮、磷肥的供應(yīng)較為敏感,適當(dāng)施加氮、磷肥有利于其幼苗的生長。
青岡;苦櫧;養(yǎng)分含量;生物量;氮;磷
青岡(Cyclobalanopsisglauca)和苦櫧(Castanopsissclerophylla)2個樹種均屬于殼斗科常綠喬木,外觀相似,分布較廣,是亞熱帶常綠闊葉林的優(yōu)勢樹種,具有很高的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。目前,關(guān)于青岡和苦櫧的生物學(xué)特性、遺傳、生理等方面的研究較多[1-8],在生物量方面,主要是針對林分層次進(jìn)行過研究,如青岡[2-3]、苦櫧[4],對苦櫧幼苗生物量也有一些研究[5],而有關(guān)施肥對2個樹種葉片養(yǎng)分含量的研究則較為缺乏,對施肥量導(dǎo)致的幼苗葉片營養(yǎng)含量變化規(guī)律認(rèn)識還不夠充分。
作為植物的基本營養(yǎng)元素,C、N、P在植物生長和各種生理調(diào)節(jié)機(jī)能中發(fā)揮著重要作用,且彼此關(guān)系密切。C是構(gòu)成植物體內(nèi)干物質(zhì)的最主要元素,而N、P則分別與植物的光合作用和細(xì)胞生長分裂等重要生理活動有關(guān)[9]。施肥作為森林培育活動的質(zhì)量管理措施,對于促進(jìn)苗木生長、提高生產(chǎn)力、改善植物體內(nèi)元素含量有著重要作用。為了解N、P對常綠闊葉樹種生長的影響,本文通過盆栽控制N、P試驗(yàn),研究其對青岡、苦櫧兩樹種幼苗葉片的C、N、P養(yǎng)分含量和根、莖、葉生物量的影響,以探討苦櫧和青岡苗木對氮磷的需求和吸收利用機(jī)制,為亞熱帶植被恢復(fù)以及肥效科學(xué)管理提供理論依據(jù)。
試驗(yàn)地位于浙江省臨安市浙江農(nóng)林大學(xué)東湖校區(qū)的試驗(yàn)大棚,地處北緯30°15′30.59″,東經(jīng)119°43′26.30″。屬北亞熱帶季風(fēng)氣候,四季分明,氣候溫和,雨量充沛。
供試材料為2年生青岡和苦櫧同一批幼苗,苗高為25~30 cm,供試土壤為黃紅壤。塑料盆高度約30 cm,上口徑約28 cm,底徑22 cm。每盆裝等量土壤。于2013年4月初,選擇長勢一致健康的幼苗移入盆內(nèi)栽培,每盆1株,置于試驗(yàn)大棚中,進(jìn)行常規(guī)管理。
2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
青岡和苦櫧的N、P肥施用量見表1。N添加試驗(yàn)每個處理設(shè)3個質(zhì)量重復(fù),N肥采用尿素。除對照外,每盆添加0.48 g P肥(P肥采用KH2PO4),以保證P不是限制性因素。P添加試驗(yàn)每處理設(shè)3個重復(fù)。除對照外,每盆添加0.42 g N肥,以保證N不是限制性因素。
表1 施肥試驗(yàn)處理組合Tab.1 Fertilizing treatment combinations
施肥時,取定量的氮肥或磷肥,放入燒杯中,加水搖晃,待完全溶解后分別澆于各處理盆內(nèi)。施肥時間從6月至8月,每月1次,共3次,按常規(guī)方式進(jìn)行管理。青岡標(biāo)記為“Q”,苦櫧標(biāo)記為“K”。根據(jù)施肥量的不同,氮肥組分別標(biāo)記為“N1、N2、N3、N4、N5”,磷肥組分別標(biāo)記為“P1、P2、P3、P4、P5”,對照組為“CK”。
2.2 采樣方法
采樣于每次施肥后第3 天進(jìn)行,共取樣3次,取樣部位為正常生長的葉片(不摘嫩芽和枯葉),每組隨機(jī)采集12片葉片,用作C、N、P 含量測定。將收集到的葉片整齊擺好放入烘箱中,于105 ℃下殺青20 min,然后80 ℃烘干至恒質(zhì)量。在第3次采樣后,選擇每個處理中長勢較好的植株,整株破壞性取樣。除盡泥土等雜質(zhì),帶回實(shí)驗(yàn)室按根系、莖枝、葉片分開,剪成小段,稱鮮質(zhì)量后,放入烘箱中105 ℃殺青20 min后,裝入紙袋于80 ℃烘箱中烘干,稱干質(zhì)量。
2.3 樣品C、N、P的測定
葉片全C的測定采用濕燒法,即重鉻酸鉀-硫酸氧化法,葉片全N的測定采用凱氏法,葉片全P的測定采用鉬銻抗比色法[10]。
2.4 數(shù)據(jù)處理
運(yùn)用Excel 2003和SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與繪圖,用方差分析法和最小顯著差數(shù)法進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。C、N、P含量采用質(zhì)量含量。
3.1 氮、磷配施對青岡、苦櫧葉片N含量的影響
不同施肥處理青岡、苦櫧幼苗葉片N含量測定結(jié)果見表2。
表2 不同施肥處理青岡、苦櫧幼苗葉片N含量Tab.2 Leaf nitrogen content of Cyclobalanopsis glauca and Castanopsis sclerophylla seedling under different fertilizer treatments
注:同列數(shù)據(jù)后小寫字母不同表示不同處理間差異顯著;同行數(shù)據(jù)大寫字母不同表示同樹種同一施肥量不同次數(shù)間差異顯著。
3.1.1 氮、磷施加對青岡幼苗葉片N含量的影響 由表2可知,青岡第1次施氮肥后隨著施氮量的增加,葉片N含量除N2處理外均顯著低于對照組;第2、3次施氮肥后葉片N含量均顯著高于對照組,說明施N肥能增加青岡幼苗葉片中的N含量;不同施肥次數(shù)之間葉片N含量有顯著差異。第1次施磷肥后葉片N含量隨著施磷量增加變化規(guī)律不明顯,P2、P3處理無顯著差異,P4處理最高,比對照組高出16.5%;第2次施磷肥后葉片N含量隨施磷量的增加呈現(xiàn)為先增加后減少;第3次施磷肥則不同,呈現(xiàn)為先增加后減少再增加的規(guī)律,P2處理顯著高于其他處理。同一濃度下第3次施氮與前兩次相比,N含量在增加,N4處理最高,且增加最快。隨著施P肥次數(shù)增加,除P4處理外葉片N含量減少7.7%,其余組增加10.0%~59.4%。對照組N含量隨幼苗生長降低了21.5%。
3.1.2 氮、磷施加對苦櫧幼苗葉片N含量的影響 第1次施氮后,除N3與CK無顯著差異外(表2),N1、N2、N4、N5處理均顯著低于CK;第2次施氮肥后所有處理N含量均高于CK;第3次施氮后,N1處理N含量顯著高于其他處理。第1次施磷肥后,葉片N含量在P4處理最高,第2、3次則在P3處理最高。同一濃度下隨著施氮次數(shù)增加葉片N含量有明顯增加,N3處理含量增加了1倍,其他處理增加30%~51%。隨著施磷次數(shù)增加葉片N含量從最初的低于對照組變成高于對照組。
3.2 氮、磷施加對青岡、苦櫧葉片P含量的影響
不同施肥處理青岡和苦櫧幼苗葉片P含量測定結(jié)果見表3。
表3 不同施肥處理青岡和苦櫧幼苗葉片P含量Tab.3 Leaf phosphorus content of Cyclobalanopsis glauca and Castanopsis sclerophylla seedling under different fertilizer treatments
注:同列數(shù)據(jù)后小寫字母不同表示不同處理間差異顯著;同行數(shù)據(jù)大寫字母不同表示同樹種同一施肥量不同次數(shù)間差異顯著。
3.2.1 氮、磷施加對青岡幼苗葉片P含量的影響
由表3可以看出,第1次施氮肥后,除CK、N1、N2處理間無顯著差異外,青岡葉片P含量隨著施氮量增加而下降;第2次施氮肥后,除N4處理外,N1處理顯著高于其他組;第3次施氮肥后,葉片P含量總體為下降趨勢,但N4相對N3偏高,其中N1、N2、N4顯著高于CK。第1次和第2次施磷后葉片P含量均為先增加后減少,分別在P4、P2處理含量最高;第3次在P1處理最高,第2、3次均高于對照組。不同施肥次數(shù)之間P含量有顯著差異。在同一濃度下,隨著施氮次數(shù)增加,青岡葉片P含量下降57.2%~81.2%;隨著施磷次數(shù)增加葉片P含量下降9.8%~68.2%,均比CK下降慢。
3.2.2 氮、磷施加對苦櫧幼苗葉片P含量的影響
由表3分析得,隨著施氮量增加,苦櫧幼苗葉片P含量出現(xiàn)波動性變化,第2次施氮肥后葉片P含量變化不明顯,但第3次明顯,高濃度時有所降低。隨著施磷量增加,第1次施磷肥后,除了P5處理明顯增加其余變化則不明顯,高于對照組0.3~1.4倍;第2、3次施磷肥后,葉片P含量分別為0.099%~0.137%、0.100%~0.156%,其中第3次高于對照0.2~0.4倍,P5處理葉片磷含量最高。總體上葉片P含量高于對照。同一濃度下隨著施肥次數(shù)增加,葉片P含量表現(xiàn)為先降低后稍有增加,施氮處理葉片P含量下降11.9%~72.7%,施磷處理下降32.6%~60.7%,對照組葉片P含量也隨時間變化有所下降,約降低32.4%。
3.3 氮、磷施加對青岡、苦櫧葉片C含量的影響
不同施肥處理下青岡和苦櫧幼苗葉片C含量測定結(jié)果見表4。
表4 不同施肥處理下青岡和苦櫧幼苗葉片C含量Tab.4 Leaf carbon content of Cyclobalanopsis glauca and Castanopsis sclerophylla seedling under different fertilizer treatments
注:同列數(shù)據(jù)后小寫字母不同表示不同處理間差異顯著;同行數(shù)據(jù)大寫字母不同表示同樹種同一施肥量不同次數(shù)間差異顯著。
3.3.1 氮、磷施肥對青岡幼苗葉片C含量的影響
由表4可知,第1次施氮肥后,除了N5處理顯著高于對照組,N4處理顯著低于對照組,N1、N2、N3處理均與CK無顯著差異;第2次施氮肥后,N2、N5處理顯著高于其他處理;第3次施氮肥后,N2、N3、N4處理與對照組無顯著差異,N5顯著高于其他處理。對于施磷處理,3次測定的葉片C含量變化不明顯,隨著施磷量增加青岡葉片含C量總體表現(xiàn)為先減少后增加, P1處理C含量最高且高于對照組。N1、N2、P5處理不同施肥次數(shù)間C含量無顯著差異,其余處理均有顯著差異。隨著施氮和施磷次數(shù)增加,同一施肥濃度下葉片C含量最高可增加8.76%和11.20%,對照組僅增加1.90%。
3.3.2 氮、磷施加對苦櫧幼苗葉片C含量的影響 從表4可以看出,苦櫧葉片C含量隨著施氮量增加變化不明顯,第2次施氮各處理間C含量無顯著差異,第3次施氮C含量略有增加趨勢且N4處理最高,N4與N5處理無顯著差異。隨著施磷量增加,葉片C含量第1、2次施磷各處理間無顯著差異,第3次為P4處理C含量最低。除了N3、N4、N5、P3處理,其余不同施肥次數(shù)間無顯著差異。隨著施氮次數(shù)增加,苦櫧葉片C含量變化不明顯,但還是稍有增加。隨著施磷次數(shù)增加,葉片C含量有增有減,在P5增加最多(為4.5%)。
3.4 氮、磷施加對青岡和苦櫧幼苗生物量的影響
總體來說,施氮處理的根、莖枝、葉的生物量普遍高于對照組,施磷處理,根、莖枝、葉生物量部分低于對照組(圖1~2)。說明施氮處理促進(jìn)了幼苗的生長,施磷處理低濃度時對幼苗的生長影響較小。對于青岡,施氮處理使莖枝生物量明顯高于對照,隨施氮量增加葉生物量表現(xiàn)為先增加后減少,根生物量總體為增加趨勢,總生物量在QN5最高,為72.95 g。施磷處理,葉片生物量均低于對照組,莖枝生物量普遍高于對照組,根生物量P5最大。對于苦櫧,隨著施氮量增加葉生物量總體為增加趨勢,在KN4最高,根生物量總體表現(xiàn)為先增加后減少,莖枝生物量變化不規(guī)律。隨著施磷量增加葉和莖枝生物量變化不規(guī)律,根生物量除KP3稍有降低外,其余處理間差異不大。葉片生物量除KP4處理外,其余均低于對照,莖枝生物量低于對照。
不同施肥處理使生物量在根、枝條、葉上的分配格局有明顯差異??傮w來講,施氮后在青岡幼苗生物量組成中,分配格局為根>葉>莖枝;施磷后為根>莖枝>葉??鄼绞┑?、磷后分配均為根>莖枝>葉。與對照組相比,施肥后青岡生物量在葉中的分配減少,在根、枝中的分配增加;苦櫧生物量在莖枝中的分配減少,在根、葉中的分配增加。
4.1 氮磷養(yǎng)分與幼苗葉片元素含量
植物組織中的養(yǎng)分含量與養(yǎng)分累積量可反映植物的營養(yǎng)狀況和養(yǎng)分需要量,與養(yǎng)分的供應(yīng)濃度有直接關(guān)系[11]。在本試驗(yàn)中,隨著施氮量增加幼苗葉片N含量略有增加,與陳秋夏等的研究結(jié)果相似[8]。隨著施氮次數(shù)增加幼苗葉片N含量也有增加,而青岡對照組幼苗葉片N含量隨著幼苗生長略有減少,說明施氮能明顯增加幼苗葉片N含量,有效防止幼苗生長過程中的缺氮現(xiàn)象[12-15]。由于樹種差異,施磷量不同對青岡和苦櫧幼苗葉片N含量表現(xiàn)出不同的影響趨勢。總體來說,增加施磷次數(shù)能夠促進(jìn)樹葉中N元素的積累。
對于磷元素在青岡幼苗葉中的含量,施P肥會使其增加,而施N肥高濃度時會使其降低,隨著幼苗生長若不施肥則會下降,而施低濃度氮、磷均能減緩下降。對于苦櫧,總體來說多次施氮和施大量氮肥會使幼苗葉片P含量降低,可能因?yàn)楫?dāng)某一營養(yǎng)元素供應(yīng)水平增加時,會明顯促進(jìn)植物生長和該元素含量的增加,但對其他穩(wěn)定供應(yīng)的營養(yǎng)元素的含量造成相對稀釋的作用,使其在植物體內(nèi)的含量降低[16]。施磷能增加苦櫧葉片中P的含量,P5處理增加最明顯,隨著施磷次數(shù)增加,幼苗葉片P含量的增加速率減慢??赡芤?yàn)殡S著幼苗生長加快對P素的需求也相對增加。
隨著青岡幼苗生長,葉片C含量逐漸增加,施氮量較大時能促進(jìn)C含量增加,N4處理促進(jìn)效果最好,施磷也能促進(jìn)C含量增加,P4處理促進(jìn)效果最好。氮磷肥添加對苦櫧的C含量變化影響不明顯,但總體是有增加趨勢。施肥后幼苗會有一個適應(yīng)過程,可能不是持續(xù)穩(wěn)定增加或減少,故隨著施肥次數(shù)增加元素含量變化不明顯或者沒有明顯規(guī)律。
比較而言,供試幼苗在不施肥情況下碳、氮含量有所下降或者上升不明顯,與該地區(qū)土壤含氮量偏低的事實(shí)較為一致[17],因此在缺氮、缺有機(jī)質(zhì)的土壤中可以適當(dāng)施加氮、磷肥,以促進(jìn)苗木早期更好地生長。
4.2 氮磷養(yǎng)分與幼苗生物量分配
試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),施氮能增加幼苗生物量,與丁曉綱等的研究結(jié)果相一致[18],而少量施磷對幼苗生物量的積累影響較小,適量施磷則可增加幼苗生物量,與李海霞等的結(jié)論基本相似[19]。在自然條件下,土壤中的礦質(zhì)營養(yǎng)有限或有效性較低,通常限制樹木的生長發(fā)育。因此,在氮或磷缺乏的土壤環(huán)境中,增加這些營養(yǎng)供應(yīng)會促進(jìn)樹木生長,如施肥對大葉櫟幼苗生長的促進(jìn)等[20-21]。但如果氮、磷養(yǎng)分供應(yīng)過量則可能對樹木生長產(chǎn)生抑制作用[16]。本試驗(yàn)中,施氮處理的根、莖枝、葉的生物量普遍高于施磷處理,說明幼苗長過程更需要N元素的補(bǔ)充,以上結(jié)論均與當(dāng)?shù)赝寥拦┑蛔闶聦?shí)相一致[17]。通常情況下,土壤有效磷含量也相對較少,但由于單獨(dú)增加P的施入可能會導(dǎo)致N元素供應(yīng)相對不足,從而使幼苗生長受到影響。
土壤養(yǎng)分的供應(yīng)通常會影響植物生物量的分配格局。于欽民等[16]研究表明,在施氮處理中,光合產(chǎn)物的累積由莖部向葉部和根部轉(zhuǎn)移。本試驗(yàn)研究表明,施氮后,青岡葉片生物量分配較少,可能因?yàn)樵囼?yàn)期間正好遇到連續(xù)高溫天氣,在高溫脅迫下[21]葉片生長相對緩慢,抑制生物量增加。而施氮后苦櫧生物量積累向葉轉(zhuǎn)移,可能因?yàn)榭鄼降姆种Ψ倍嗟壬飳W(xué)特性[4]。
綜上所述,青岡和苦櫧幼苗期對氮、磷肥的供應(yīng)較為敏感,適當(dāng)施加氮、磷肥有利于其幼苗的生長。
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(責(zé)任編輯 趙粉俠)
Effects of Nitrogen and Phosphorus Fertilizer on Biomass Allocation and Leaf Nutrient Content ofCyclobalanopsisglaucaandCastanopsissclerophyllaSeedlings
YIN Yi-ting,BAI Shang-bin,CHENG Yan-yan,WANG Nan,ZHOU Qin-ping,PAN Li-si,HUANG Meng-di
(Jiyang Collage,Zhejiang Agriculture and Forestry University,Zhuji Zhejiang 311800,China)
In order to understand the influence of nitrogen and phosphorus on the growth of the evergreen broad leaved tree species,the effects of different amount of nitrogen and phosphorus application on leaf nutrient content,root,stem and leaf biomass ofCyclobalanopsisglaucaandCastanopsissclerophyllawere studied with pot experiment.Results showed that both nitrogen and phosphorus fertilizer could increase leaf nitrogen content of the two species.Phosphorus fertilizer increased the phosphorus content in the leaves,while a high concentration of nitrogen fertilizer reduced phosphorus content.Low concentration of nitrogen and phosphorus fertilizer might slow the decline of leaf phosphorus content ofCyclobalanopsisglaucaseedlings.Nitrogen and phosphorus promoted leaf carbon content ofCyclobalanopsisglaucaseedlings increasing,but had no significant effects on that ofCastanopsissclerophyllaseedling.ForCyclobalanopsisglauca,the biomass allocation in a descending order was root,leaf and branch,after nitrogen application,and the order was root,branch and leaf after phosphorus application,while forCastanopsissclerophyllaseedlings,the orders both were root,branch and leaf after nitrogen and phosphorus application.CyclobalanopsisglaucaandCastanopsissclerophyllaseedling were sensitized to nitrogen and phosphate fertilizer,so,suitable nitrogen and phosphate fertilizer would benefit their growth.
Cyclobalanopsisglauca;Castanopsissclerophylla;nutrient content;biomass;nitrogen;phosphate
2014-11-24
國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31170594)資助;浙江省自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(LY14C160010)資助;國家級大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)計(jì)劃項(xiàng)目(201310341019)資助;浙江省教育廳項(xiàng)目(Y201329652)資助。
白尚斌(1973—),男,博士,副教授。研究方向:森林生態(tài)學(xué)。Email:bshbin@21cn.com。
10.11929/j.issn.2095-1914.2015.04.002
S723.1
A
2095-1914(2015)04-0007-07
第1作者:尹意婷(1992—),女,本科生。研究方向:植被恢復(fù)與土壤的相互作用。Email:yinyiting13@qq.com。