周 麗 陳 詩(shī) 徐 楊 蔡年輝 李 悅 段安安 許玉蘭

(1.西南林業(yè)大學(xué)云南省高校林木遺傳改良與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 云南 昆明 650224;2.北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083)

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云南松不同種源苗木光合特性比較

周 麗1陳 詩(shī)1徐 楊1蔡年輝1李 悅2段安安1許玉蘭1

(1.西南林業(yè)大學(xué)云南省高校林木遺傳改良與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 云南 昆明 650224;2.北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083)

以5個(gè)云南松種源2年生苗為研究對(duì)象，采用Li-6400型便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定其光合特性，揭示云南松種源間光合特性的差異。結(jié)果表明：除光能利用率(LUE)外，其他光合參數(shù)在云南松種源間均存在極顯著差異；對(duì)不同種源的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，當(dāng)光照強(qiáng)度剛開(kāi)始增強(qiáng)時(shí)，各種源間凈光合速率(Pn)的差異較小，但隨著光照強(qiáng)度的繼續(xù)增加，不同種源間出現(xiàn)很大的差異；大部分光合參數(shù)之間存在顯著或極顯著的相關(guān)性，Pn、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)兩兩之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，Pn與光合有效輻射(PAR)和Gs的相關(guān)系數(shù)均較大，是影響光合能力的主導(dǎo)因子。綜合比較發(fā)現(xiàn)，保山(BS)種源的最大凈光合速率(Pmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)和水分利用率(WUE)較高，Tr、Gs和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)較低，該種源具有較高的潛在光合能力，抗旱能力也較強(qiáng)，表明保山種源具有較強(qiáng)的適應(yīng)光環(huán)境的潛力。

云南松；種源；光合特性；光響應(yīng)曲線；凈光合速率

云南松(Pinusyunnanensis)是我國(guó)西南地區(qū)的特有樹(shù)種之一和云南省的主要森林建群種[1]，分布于海拔600～3 200 m的云南省大部分地區(qū)、四川西南部、廣西和貴州西部[2]，面積約占云南省森林面積的19.63%[3]，是云貴高原荒山造林的先鋒樹(shù)種[4]，不僅具有速生的優(yōu)點(diǎn)，還具有較強(qiáng)的水土保持、水源涵養(yǎng)、改善環(huán)境的能力，同時(shí)還能提供大量的建筑用材和林副產(chǎn)品，在生態(tài)經(jīng)濟(jì)建設(shè)中發(fā)揮了重大作用[5]。然而，近年來(lái)云南松林分中扭曲、彎曲和低矮等不良個(gè)體以及地盤松(Pinusyunnanensisvar.pygmaea)、扭松等的比例逐漸增加，林木材質(zhì)降低，病蟲(chóng)害日益加重，表現(xiàn)出衰退現(xiàn)象[6]。云南松作為西南地區(qū)的重要樹(shù)種，相關(guān)研究起步較早、成果較多，對(duì)云南松樹(shù)脂、松花粉、松尖、球果等方面的研究和利用得到了深入發(fā)展，進(jìn)一步體現(xiàn)了云南松的非木材資源價(jià)值[7-8]。光合作用、呼吸作用和蒸騰作用是綠色植物生存和生長(zhǎng)的重要生理過(guò)程，其中光合作用又是植物體內(nèi)最重要的化學(xué)反應(yīng)[9-10]和對(duì)環(huán)境條件變化比較敏感的生理過(guò)程，是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)性研究的重要方面。有關(guān)云南松林分的形態(tài)特征[11]、分子遺傳[12-13]、遺傳多樣性[14-15]、良種選育[16]、抗逆性[17-18]、切梢小蠹蟲(chóng)[19]、木材利用[20-21]等多方面的研究已取得了顯著的成果，但關(guān)于正常苗期生長(zhǎng)的不同種源云南松苗木的光合特性方面的研究較少。本研究以不同分布區(qū)域5個(gè)種源的2年生苗為研究對(duì)象，在10月份對(duì)其光合生理指標(biāo)進(jìn)行比較，揭示苗期不同種源云南松光合特性的差異，為云南松優(yōu)良資源的選擇利用及育苗、林分的撫育管理、森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的提高等奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地自然概況

試驗(yàn)地設(shè)在西南林業(yè)大學(xué)苗圃，海拔1 945 m，位于北緯25°04′00″，東經(jīng)102°45′41″，屬北亞熱帶半濕潤(rùn)高原季風(fēng)氣候；年均溫14.7 ℃、絕對(duì)最低溫-7.8 ℃、絕對(duì)最高溫31.2 ℃；年均降水量700～1 100 mm，年均相對(duì)濕度68.2%，在時(shí)間分布上，明顯地分為干、濕兩季，雨季的降水量占全年的85%左右，旱季降水量?jī)H占全年的15%左右。近年的全年無(wú)霜期均超過(guò)240 d，全年以晴天居多，日照率56%，日照數(shù)約2 445.6 h，年均總輻射量達(dá)129.78 kcal/cm2。

1.2 材料來(lái)源與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以5個(gè)云南松種源的實(shí)生苗為材料，云南松種子來(lái)源見(jiàn)表1。試驗(yàn)按完全隨機(jī)區(qū)組排列，每個(gè)種源為1個(gè)小區(qū)，60株/小區(qū)，株行距5 cm×10 cm，5次重復(fù)。本試驗(yàn)以2年生苗為研究對(duì)象，對(duì)其當(dāng)年生針葉的光合作用各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

表1 云南松采樣種源的地理分布Tab.1 Geographic location of sample provenance of Pinus yunnanensis

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 光合參數(shù)的測(cè)定 每個(gè)種源隨機(jī)選擇3株長(zhǎng)勢(shì)中等、具有代表性的植株掛牌，測(cè)定健康成熟的功能型葉片，每株重復(fù)測(cè)定5次。試驗(yàn)于10月25、27日和28日8:30—11:30晴朗無(wú)云[22](平均氣溫18.6 ℃，平均光照強(qiáng)度1 470.33 μmol/(m2·s))的天氣下進(jìn)行，采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400光合測(cè)定系統(tǒng)，測(cè)定植株健康成熟的當(dāng)年生中部功能針葉的凈光合速率(Pn, μmol/(m2·s))、蒸騰速率(Tr,mmol/(m2·s))、胞間CO2濃度(Ci, μmol/mol)、氣孔導(dǎo)度(Gs, mmol/(m2·s))、光合有效輻射(PAR, μmol/(m2·s))等光合參數(shù)。并根據(jù)所測(cè)的光合參數(shù)計(jì)算水分利用率(WUE, mmol/mol)和光能利用率(LUE, gC/MJ)：WUE=Pn/Tr；LUE=Pn/PAR。

1.3.2 光響應(yīng)曲線的測(cè)定 測(cè)定時(shí)針葉的選擇方法與1.3.1相同，利用Li-6400自帶的6400-02B LED紅藍(lán)光源和自動(dòng)“l(fā)ight-curve”曲線測(cè)定功能，測(cè)定5個(gè)云南松種源在不同梯度下Pn的變化情況，設(shè)定光合測(cè)定儀的樣品室流速(Flow)、CO2濃度和葉室溫度(Tl)分別為300 μmol/s、400 μmol/mol和20 ℃，光合有效輻射通量密度(PPFD)梯度為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol/(m2·s)。

以PPFD≤200 μmol/(m2·s)時(shí)的Pn進(jìn)行Pn-PPFD線性擬合，可以得出Pn與PPFD符合線性回歸，方程的擬合效果較好，R2均在0.958 1以上。直線回歸方程為Pn=a×PPFD-b(a，b均為常數(shù)，且a>0，b>0)，根據(jù)該方程設(shè)Pn=0時(shí)，可以求得函數(shù)圖像與橫軸的交點(diǎn)即為光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP, μmol/(m2·s))。此外，計(jì)算暗呼吸速率(Rd)、表觀量子效率(Q)等光響應(yīng)曲線特征參數(shù)[23](表4)。

根據(jù)非直角雙曲線[23-25]進(jìn)行光響應(yīng)曲線的擬合(圖1)，其模型的理論公式為：

(1)

式中：Pn為凈光合速率(μmol/(m2·s))；Q為表觀量子效率；PAR為光合有效輻射(μmol/(m2·s))；Pmax為最大凈光合速率(μmol/(m2·s))；k為光響應(yīng)曲線曲角；Rd為暗呼吸速率(μmol/(m2·s))。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用統(tǒng)計(jì)軟件Excel 2007和SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析、處理和圖形繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合參數(shù)的比較

對(duì)5個(gè)云南松種源的Pn、Ci、Gs、Tr、WUE、LUE和PAR指標(biāo)進(jìn)行方差分析，結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 云南松不同種源的光合參數(shù)比較Tab.2 The comparision of photosynthetic parameters among provenances of Pinus yunnanensis

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，大寫(xiě)字母表示不同油松種源在0.01水平下差異極顯著(P<0.01)，沒(méi)有字母則表示差異不顯著(P>0.05)。

由表2可知，云南松不同種源間光合參數(shù)Pn、Ci、Gs、Tr、WUE和PAR在99%置信度水平下差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；LUE的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。LUE的變異系數(shù)(CV=0.59)最大；最小的是Ci，為0.10；其余參數(shù)的變異系數(shù)均≥0.27；變異范圍較廣，說(shuō)明云南松不同種源間的光合參數(shù)具有較大的變異。

2.2 光合指標(biāo)的相關(guān)性分析

由表3可知，Pn與Gs、Tr和PAR呈極顯著正相關(guān)，與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明Gs、Tr、PAR和Ci都是影響Pn的主導(dǎo)因子。WUE與Gs、Ci和Tr呈極顯著負(fù)相關(guān)。氣孔張開(kāi)的程度越大，蒸騰作用越強(qiáng)，氣孔吸收的CO2越多，氣孔內(nèi)外的濃度差越小，直接影響細(xì)胞的生理活性。

2.3 不同種源光響應(yīng)曲線的擬合

根據(jù)式(1)進(jìn)行光響應(yīng)曲線的擬合，擬合效果較好，除LJ種源外(R2=0.899)，其余種源的R2均在0.960以上。

由圖1可知，當(dāng)光合有效輻射PAR≤200 μmol/(m2·s)時(shí)，隨著光照強(qiáng)度的增加，5個(gè)云南松種源的Pn均呈快速上升趨勢(shì)，種源間差異較?。划?dāng)PAR在400～800 μmol/(m2·s)時(shí)，其Pn上升趨勢(shì)變緩，不同種源出現(xiàn)較大的差異；當(dāng)PAR>800 μmol/(m2·s)時(shí)，5個(gè)種源的Pn明顯趨于飽和，逐漸接近于光飽和點(diǎn)(LSP, μmol/(m2·s))，其中BS種源的凈光合速率最高，KM種源最低。

為進(jìn)一步說(shuō)明不同種源間光合特征的差異，對(duì)光響應(yīng)特征參數(shù)進(jìn)行擬合，結(jié)果見(jiàn)表4。Pn沒(méi)有一個(gè)明顯的飽和點(diǎn)，從不飽和到飽和是一個(gè)漸變的過(guò)程，因此對(duì)于LSP不能有確定的值，只能呈現(xiàn)出一個(gè)大致的范圍[26]。

表3 光合指標(biāo)間的相關(guān)性分析Tab.3 The correlation analysis of photosynthetic indexes

注：**表示差異較顯著，*表示差異顯著。

表4 云南松不同種源光響應(yīng)曲線參數(shù)Tab.4 Light response curve parameters among provenances of P. yunnanensis (μmol·m-2·s-1)

由表4可知，不同種源的最大凈光合速率(Pmax)表現(xiàn)出較大的差異，Pmax由大到小的順序?yàn)锽S>LJ>ZD>YX>KM。KM種源的Pmax最低，為5.3 μmol/(m2·s)，而B(niǎo)S種源則要高出其近1倍。LCP以ZD種源最高，達(dá)33.03 μmol/(m2·s)，BS種源最低，為4.43 μmol/(m2·s)，BS種源的LSP最高，大于2 000 μmol/(m2·s)。Rd參數(shù)顯示各種源差異較小，BS種源的Rd為0.289 μmol/(m2·s)最小，呼吸作用消耗的能量低，利于干物質(zhì)的積累。綜上所述，BS種源具有較高的潛在光合能力，低LCP和高LSP對(duì)光的利用能力最強(qiáng)。

3 結(jié)論與討論

云南松不同種源間的Pn、Ci、Gs、Tr、WUE和PAR等具有極顯著的差異，而LUE差異不顯著。功能型葉片性狀體現(xiàn)了葉片的生長(zhǎng)代謝，隨著時(shí)空的改變而變化，主要包括Pn、Tr、Gs、WUE等參數(shù)[27]。Pn[28]、Tr、Gs[29]、WUE[30-31]綜合反映了植物光合能力及其對(duì)逆境適應(yīng)能力的強(qiáng)弱，光是植物進(jìn)行光合作用的能量來(lái)源，光照強(qiáng)度直接影響著植物光合速率的大小。云南松不同種源采集地的地理地貌特征與試驗(yàn)地相似，海拔較高，輻射較強(qiáng)，均處于高強(qiáng)輻射的環(huán)境，這些相似的條件可能是導(dǎo)致云南松種源間LUE差異不顯著的主要原因。本研究中保山(BS)種源的Tr、Gs均最小，說(shuō)明其蒸騰作用最小，抗旱能力最強(qiáng)；WUE最大，具有最強(qiáng)的水分利用能力，該種源能夠利用極少量的水分來(lái)滿足其生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)水分的需求。項(xiàng)目組對(duì)5個(gè)種源2年生長(zhǎng)數(shù)據(jù)的調(diào)查分析顯示，BS種源生長(zhǎng)速度最快，但其Pn測(cè)定值最低，可能與測(cè)量時(shí)的光照強(qiáng)度有關(guān)系，劉娟等[32]的研究表明，PAR是影響Pn最直接的環(huán)境因子，測(cè)量時(shí)PAR的平均值為1 470.33 μmol/(m2·s)，BS種源的PAR低于平均值28.51%，導(dǎo)致Pn的測(cè)定值最低。LJ種源的Gs和Tr均最大，而WUE最小，說(shuō)明LJ種源的蒸騰作用最大，抗旱能力最弱，對(duì)水分的利用能力也最低，生理基礎(chǔ)較弱，對(duì)試驗(yàn)地的適應(yīng)能力較低。

氣孔導(dǎo)度(Gs)與Pn、Ci和Tr呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與WUE呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，其大小直接影響植物生理活性的強(qiáng)弱；PAR與Pn存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系。植物體通過(guò)氣孔進(jìn)行氣體的交換，通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔孔徑的大小控制植物光合作用中CO2吸收和蒸騰過(guò)程中水分的散失，Gs的大小與光合作用和蒸騰作用密切相關(guān)。光合指標(biāo)間的相關(guān)性分析表明，除WUE外，所有光合指標(biāo)均與Pn存在極顯著或顯著的相關(guān)關(guān)系；Pn、Gs和Tr兩兩之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，Gs、Ci和Tr分別與WUE呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中，Tr與Gs的正相關(guān)系數(shù)最大，Pn與Gs的相關(guān)系數(shù)次之，Gs與WUE的相關(guān)系數(shù)為-0.296**，該結(jié)果與徐佳佳等[29]、鄭淑霞等[33]的研究結(jié)果相似。Pn和PAR也具有較大的相關(guān)系數(shù)，其直接影響Pn的大小，與表2的研究結(jié)果一致，PAR可能是導(dǎo)致BS種源Pn最小的環(huán)境因素，該結(jié)果與劉娟等[32]的研究結(jié)果相似。

光響應(yīng)曲線是表現(xiàn)植物Pn與PAR關(guān)系的反應(yīng)曲線，根據(jù)非直角雙曲線模型可以較好地模擬光合速率隨光強(qiáng)的變化，其擬合效果更符合生理意義，測(cè)定光響應(yīng)曲線可以直觀比較植物光合能力的強(qiáng)弱[34]。LSP和LCP是植物對(duì)光照條件需求的反映，其大小決定了植物對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力。LCP越小，表明其利用弱光的能力越強(qiáng)，LSP越高，表明植物利用強(qiáng)光的能力越強(qiáng)；低LCP和高LSP的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，反之則較弱。對(duì)5個(gè)云南松種源進(jìn)行光響應(yīng)曲線的擬合，結(jié)果表明：BS種源具有最大的Pmax，最小的LCP和最大的LSP，不僅具有最強(qiáng)的利用弱光的能力，對(duì)強(qiáng)光的利用能力也最強(qiáng)，說(shuō)明了該種源對(duì)試驗(yàn)地光環(huán)境的適應(yīng)能力最強(qiáng)，可能是由于保山與試驗(yàn)地的氣候條件相似的原因；YX種源則具有最小的LSP和較高的LCP，對(duì)強(qiáng)、弱光的利用能力均較弱，說(shuō)明該種源對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)能力最弱。ZD種源的LCP最大，對(duì)弱光的利用能力最弱，LSP較大，具有較強(qiáng)的利用強(qiáng)光的能力。綜合說(shuō)明BS種源對(duì)光的利用范圍較寬，而YX和ZD種源對(duì)光的利用范圍較窄。

林木光合作用的測(cè)定一般選在速生期進(jìn)行，如地處干旱、少雨條件[35]下，或者控制光強(qiáng)[23,25-26,30]受自然光照影響較小的情況下，在速生期測(cè)定較多。根據(jù)云南松的生長(zhǎng)節(jié)律來(lái)看，幼苗的生長(zhǎng)節(jié)律有2個(gè)速生期，第1個(gè)速生期為6—7月，第2個(gè)速生期為9—10月[36]，本試驗(yàn)地處昆明，6—7月常出現(xiàn)下雨或多云天氣，對(duì)試驗(yàn)的實(shí)施具有很大的影響。因此，選擇10月份開(kāi)展光合特性的測(cè)定，一方面苗木還處于生長(zhǎng)期，且不易受天氣狀況的影響，這在其他松樹(shù)中也有類似的報(bào)道，如油松(Pinustabuliformis)不同種源苗木光合特性的測(cè)定也選擇在10月份進(jìn)行[37]。本研究所得結(jié)論是基于10月份的2年生苗木，不同季節(jié)、不同時(shí)期、不同年齡階段的變異規(guī)律是否與10月份的一致，還有待進(jìn)行深入研究。

致謝:本研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31070591和31260191)的資助，特此感謝！

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(責(zé)任編輯 張 坤)

Compare on Photosynthetic Characteristics Among Provenances ofPinusyunnanensis

Zhou Li1, Chen Shi1, Xu Yang1, Cai Nianhui1, Li Yue2, Duan Anan1, Xu Yulan1

(1.Key Laboratory for Forest Genetic and Tree Improvement & Propagation in Universities of Yunnan Province, Southwest Forestry University,Kunming Yunnan 650224, China; 2. College of Biological Science and Technology, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)

The photosynthetic characteristics were compared for two-year-old seedlings ofPinusyunnanensissampled five provenances by using the Li-6400 to reveal the difference of photosynthetic characteristics among provenances.The results indicated that all photosynthetic parameters studied were significant difference (p<0.01) among provenances ofP.yunnanensisexcept the light use efficiency (LUE).There were light differences in the net photosynthetic rate (Pn) among provenances when the illumination intensity increased initially based on light response curve fitting,but significant differences came to light when the illumination intensity increased progressively. There were significant (p<0.05) and extremely significant (p<0.01) correlations most of pair-wise photosynthetic indexes.The extremely positive correlations existed in pair-wisePn,stomatal conductance (Gs) and transpiration (Tr).The correlations were relatively heavy betweenPnandGsas well as photosynthetically active radiation (PAR), which indicated thatPnwas a main photosynthetic capacity factor.There were the highest maximum net photosynthetic rate (Pmax),light saturation point (LSP) and water use efficiency (WUE),and the minimumTr,Gsand light compensation point (LCP) in Baoshan (BS) provenance.The provenance has the high potential photosynthetic capacity and the strong drought resistance ability,which further illustrated Baoshan provenance has the strong potential to adaptable to the light environment.

Pinusyunnanensis; provenance; photosynthetic characteristics; light response curve; net photosynthetic rate

2015-06-09

西南林業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新基金(1453)資助。

許玉蘭(1979—)，女，副教授，碩士生導(dǎo)師。研究方向：林木遺傳育種。Email: xvyulan@163.com。

10.11929/j.issn.2095-1914.2015.05.002

S718.43

A

2095-1914(2015)05-0008-06

第1作者：周麗(1990—)，女，碩士生。研究方向：林木遺傳育種。Email: zhouli901009@163.com。