曾德武，朱開林，裴曉東，王建文，楊 坤

（長沙市煙草公司瀏陽市分公司，湖南 瀏陽410300）

根系在植物的整個生長過程中扮演著極其重要的作用，其不僅能夠固定植株，而且是植株地上部營養(yǎng)的主要來源。對于煙草而言，根系還是合成煙堿的主要器官，研究表明根尖活動與煙堿含量直接相關(guān)[1]。煙葉中的煙堿含量是煙葉品質(zhì)的一個重要指標(biāo)，因此煙草根系的生長情況與煙葉品質(zhì)密切相關(guān)。另一方面，在煙草種植中通常要進(jìn)行施肥，施肥種類、施用時期和多少會影響煙草根系的生長發(fā)育。本文綜述了煙草根系的特性、發(fā)育機理及不同養(yǎng)分對煙草根系生長的影響，旨在為煙草根系的進(jìn)一步研究提供參考。

1 煙草根系特征

煙草根系主要由三部分構(gòu)成：主根、側(cè)根及不定根[2]。不同生長時期，煙草根系構(gòu)成不同。發(fā)芽前一個月內(nèi)，煙草根系主根明顯，此時主根會產(chǎn)生較多的側(cè)根原基，之后逐漸形成側(cè)根。煙苗移栽到大田后，側(cè)根和不定根大量產(chǎn)生，其中不定根產(chǎn)生于煙苗莖基部，可通過高莖深栽、培土措施誘導(dǎo)產(chǎn)生[3]。不定根形成可以增強煙株對養(yǎng)分的吸收和累積，并且當(dāng)煙株處于營養(yǎng)脅迫環(huán)境時，不定根對煙草養(yǎng)分吸收表現(xiàn)出明顯的補償或超補償吸收，對氮、鉀、鎂、銅的吸收較為突出，而對鈣、錳的吸收相對遲緩[4]。煙苗生長早期其根系處于基本的形態(tài)建成時期，后期才表現(xiàn)為根生物量的大量累積。不同深度土壤煙草根系分布不同，主要表現(xiàn)為0～20 cm 耕層土壤根重、根長、根表面積及根系活躍吸收面積明顯大于其他土層之和[5]。

在煙草的整個生長過程中，側(cè)根是煙草根系形態(tài)特征的主要構(gòu)成因素。研究表明，煙草的初生側(cè)根可以衍生出次級側(cè)根，如二級、三級、四級側(cè)根等，其中以二級側(cè)根相對較多，是煙苗養(yǎng)分?jǐn)z入的主要根群[6]。

2 根系發(fā)育機理

煙草根系通常先長出主根，側(cè)根隨后出現(xiàn)，不定根主要在移栽后大量出現(xiàn)。側(cè)根是煙草根系的主體，其發(fā)育過程主要經(jīng)歷以下幾個階段：側(cè)根原基細(xì)胞特化；側(cè)根原基形成及生長點活化；側(cè)根生長[7]。根系發(fā)育過程較為復(fù)雜，涉及大量根系發(fā)育基因的表達(dá)。郭棟梁[8]指出，側(cè)根的發(fā)生首先在主根的中柱鞘細(xì)胞上啟動，細(xì)胞經(jīng)過分裂、分化形顧側(cè)根原基，進(jìn)而發(fā)育并突破表皮形成側(cè)根。研究表明[9]，NCED9 是側(cè)根起始基因，在建成細(xì)胞周圍的中柱鞘細(xì)胞中表達(dá)。隨后，該基因表達(dá)被限制在側(cè)根原基周圍。ABA 通過降低建成細(xì)胞周圍的活性并抑制其增殖，使其進(jìn)一步發(fā)育為側(cè)根原基邊緣細(xì)胞。

近年來，與側(cè)根發(fā)生、發(fā)育相關(guān)基因相繼被發(fā)現(xiàn)，如細(xì)胞周期調(diào)節(jié)基因、結(jié)構(gòu)蛋白基因、生長素應(yīng)答基因、NACs 家族基因等。KRP2 作為抑制依賴細(xì)胞周期蛋白激酶活性的一類蛋白，通過阻礙細(xì)胞分裂周期中細(xì)胞由G1 期到S 期的轉(zhuǎn)變來調(diào)控早期側(cè)根的初始發(fā)育，并且此蛋白在表達(dá)量上受生長素的調(diào)控[10]。研究發(fā)現(xiàn)，在側(cè)根發(fā)育初始階段，RSI-1 和GUS 基因表達(dá)較高，說明GUS 蛋白可能會參與依賴生長素誘導(dǎo)的RSI-1 基因表達(dá)途徑。在側(cè)根從母體組織中出現(xiàn)之前，番茄側(cè)根和族生根初始點上葡萄糖苷酸酶（GUS）活性較高，特別在剛完成第一次平周分裂的中柱鞘細(xì)胞及周邊細(xì)胞中GUS 活性較高，而這些細(xì)胞是新產(chǎn)生側(cè)根的建成細(xì)胞群落。RSI-1 基因在早期側(cè)根中表達(dá)較高，在根冠和維管組織中只有少量表達(dá)，說明RSI-1基因在早期側(cè)根原基中特異性表達(dá)，在側(cè)根發(fā)育中充當(dāng)著特別的角色[11]。

3 不同養(yǎng)分對煙草根系生長的影響

3.1 氮素對煙草根系生長的影響

不同施氮水平影響煙草根系的生理代謝及生長發(fā)育過程。劉國順[12]研究表明，氮素脅迫環(huán)境下煙草根系發(fā)育和生理代謝受阻，表現(xiàn)為根生物累積量小，根系硝酸還原酶活性（NR）和根系活力降低；當(dāng)施氮水平過高，煙草根系的早期發(fā)育則會被抑制，進(jìn)而影響后期整個煙草植株的正常生長。

不同形態(tài)氮素對煙草根系生長也有所不同。楊宇虹[13]指出，在旱地施用銨態(tài)氮后烤煙的根系干重及根系活力高于硝態(tài)氮，說明銨態(tài)氮的促根效果好于硝態(tài)氮。劉衛(wèi)群[14]研究結(jié)果則表明，硝態(tài)氮、銨態(tài)氮配施可促進(jìn)烤煙根系的生長發(fā)育，表現(xiàn)為根系活力提高，根系生物累積量增大，品質(zhì)指標(biāo)有所提高等。

有機氮在煙草根系發(fā)育中也起著十分重要的作用，除了可為煙草提供持久的氮素，更能提高土壤中微生物種群的數(shù)量，大大的促進(jìn)煙草根系的生長。有研究表明，施用占總氮量20%餅肥、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮為1∶1 時，煙草根系形態(tài)建成和煙葉產(chǎn)量、品質(zhì)效果最佳[15]。煙草移入大田環(huán)境后不定根會大量產(chǎn)生，煙草深栽時氮肥對不定根表現(xiàn)出明顯的促根效應(yīng)。

3.2 磷素對煙草根系生長的影響

磷在土壤中極易被固定，盡管土壤中磷大量存在，但其有效性非常低，植物往往在磷脅迫環(huán)境中生長。在磷脅迫環(huán)境下，植物根系會產(chǎn)生一系列生理代謝及形態(tài)變化以適應(yīng)缺磷環(huán)境。研究表明，當(dāng)植物感受到低磷脅迫時，必然會產(chǎn)生某些信號，進(jìn)而導(dǎo)致一系列可觀察到的反應(yīng)，如形成一些耐低磷脅迫的適應(yīng)性形態(tài)、構(gòu)型及生理生化機制等自我拯救機制，包括根系形態(tài)構(gòu)型特征的改變、根系特異性分泌物的形成和分泌以及誘導(dǎo)某些酶及蛋白活性的變化等，以提高植物在缺磷環(huán)境中對磷素的吸收和利用[16]。

磷肥能有效促進(jìn)煙草主根及側(cè)根的發(fā)育，卻減少不定根的發(fā)育，使最終的根系生物量有所減少。賈志紅[17]也指出，低磷處理下煙株不定根生成量超過高磷處理；高磷和低磷處理煙株根系構(gòu)型有其各自特征和側(cè)重點，其中高磷處理下根系構(gòu)型優(yōu)勢在煙株發(fā)育后期的第三輪根及一級側(cè)根，而低磷處理根系構(gòu)型主要優(yōu)勢在第一、二輪根及總不定根。不同品種煙草可劃分為磷低效型、磷低效高產(chǎn)型、磷高效高產(chǎn)型、磷高效低產(chǎn)型等4個類型。高家合[18]指出，磷有效性對煙草根構(gòu)型具有調(diào)節(jié)作用，在缺磷條件下，磷高效基因型具有淺根根構(gòu)型，而磷低效基因型具有深根根構(gòu)型。

3.3 鉀素對煙草根系生長的影響

鉀素不僅對烤煙生長代謝起著重要的調(diào)節(jié)作用，還能提高煙葉外觀和內(nèi)在品質(zhì)，如改善煙葉燃燒性、陰燃持火力、增強品質(zhì)相關(guān)物質(zhì)的合成和積累等。因此，鉀肥施用在烤煙生產(chǎn)中是尤其重要的。

葉協(xié)鋒[19]指出，施用鉀肥可以提高烤煙生長中后期根系A(chǔ)TP 酶的活性，而ATP 酶的活性與細(xì)胞內(nèi)外的養(yǎng)分和代謝產(chǎn)物交換有著緊密的聯(lián)系，可以反映根系細(xì)胞代謝能力的強弱。不同種類鉀肥對根系生長影響不同，其中生物鉀肥有利于促進(jìn)烤煙生長前期根系活力的提高，有機鉀肥則促進(jìn)生長后期根系活力的提高；硝酸鉀比硫酸鉀更能促進(jìn)煙株的生長發(fā)育[20]。

3.4 其他營養(yǎng)元素對煙草根系生長的影響

其他營養(yǎng)元素（包括中量元素和微量元素）對煙草根系生長的影響研究相對較少，總體上講，適度的中量元素、微量元素會促進(jìn)煙苗的生長，缺乏或者過量會抑制時煙苗的正常生長發(fā)育。陳頤等[21]研究表明，在漂浮育苗肥中添加100 mg/kg 硼元素或200 mg/kg 錳元素可顯著增加煙草漂浮苗的根系活力。硼是植物必需的微量元素之一，在土壤中缺硼現(xiàn)象較為普遍。植物根系對硼脅迫較為敏感，土壤缺硼時植物根系表現(xiàn)為伸長受阻[22]。馮紅柳等[23]建議在南方酸性土壤區(qū)烤煙生產(chǎn)中應(yīng)注意施用硼肥和鎂肥。另外，也有研究表明，土壤硒含量小于1.00 mg/kg 時有利于烤煙根系的生長，而大于1.75 mg/kg 時則會抑制烤煙根系的生長[24]。

朱英華等[25]指出，硫含量過高會對影響煙草正常生長發(fā)育，在液培試驗中，硫濃度在4～32 mmol/L 范圍內(nèi)，烤煙根系活力表現(xiàn)下降的趨勢。長期以來，煙草被當(dāng)成“忌氯作物”，很多研究認(rèn)為，過量吸氯會影響烤煙的質(zhì)量，因此在生產(chǎn)中常用硫酸鉀而非氯化鉀作鉀肥。李明德等[26]指出，適量的氯素營養(yǎng)有利于烤煙旺長期根系活力的提高，并促進(jìn)煙草產(chǎn)量及品質(zhì)的提高，在土壤氯含量較低的地區(qū)，煙草種植時可考慮適當(dāng)施用一定量的氯化鉀代替硫酸鉀。

除了一些常規(guī)元素肥料，植物生長調(diào)節(jié)劑也添加到施肥處理中。李玥等[27]將煙草專用促根劑（復(fù)硝酚鈉、海藻酸鈉和無機養(yǎng)分）以灌穴方式進(jìn)行施肥，發(fā)現(xiàn)烤煙二級側(cè)根數(shù)量與對照相比（NPK 處理） 增加36.6%，同時氮磷鉀養(yǎng)分吸收量和利用率都有所提高。復(fù)硝酚鈉是一種新型的植物生長調(diào)節(jié)劑，能提高細(xì)胞活力，促進(jìn)根系生長，在蔬菜、瓜果、作物上普遍使用。海藻酸鈉是從褐藻或馬尾藻中提取出的一種天然多糖，在土壤中施用時一方面能有效促進(jìn)土壤團粒結(jié)構(gòu)的形成，還能激活土壤微生物，增加土壤養(yǎng)分釋放和有效性，有利于植物生長。由此可見，將一些功能活性物質(zhì)（如植物生長調(diào)節(jié)劑）與養(yǎng)分配施，是促進(jìn)烤煙生長和品質(zhì)提高的一個可行性方向。但也有一些化合物不利于烤煙根系的生長發(fā)育，研究表明，酚酸能顯著抑制煙苗根系生長發(fā)育，表現(xiàn)為根尖、根長、根表面積降低。

4 展 望

關(guān)于煙草根系形態(tài)建成和發(fā)育規(guī)律近年來研究較多，但主要偏向于基本性狀的研究，根系發(fā)育機理的分子水平研究國內(nèi)相對較少。不同養(yǎng)分對煙草根系生長發(fā)育的影響主要集中在氮、磷、鉀上，其他元素對煙草根系生長的影響系統(tǒng)研究較少。鑒于此，在今后的研究中，應(yīng)加強以下幾個方面的研究：

（1）重視煙草根系發(fā)育機理分子水平相關(guān)研究。煙草在側(cè)根發(fā)育過程中涉及相關(guān)基因的大量表達(dá)，從分子水平研究煙草根系生長發(fā)育過程中相關(guān)基因表達(dá)、修飾及調(diào)控關(guān)系，找出與煙草側(cè)根發(fā)育的主效基因。

（2）重視中、微量及其他活性物質(zhì)對煙苗根系生長的影響。中、微量元素與煙草根系生長的關(guān)系相關(guān)研究較少涉及。作為植物生長的必需元素，其與根系發(fā)育有著千絲萬縷的關(guān)系，應(yīng)進(jìn)一步加強這些營養(yǎng)元素對煙草根系生長發(fā)育影響的相關(guān)研究，系統(tǒng)闡明各營養(yǎng)元素在煙草根系發(fā)育中所起作用。此外，將功能活性物質(zhì)（如植物生長調(diào)節(jié)劑）與肥料配施，也是促進(jìn)烤煙根系生長和品質(zhì)提高的一個重要方向。

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