文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

達(dá)爾文的進(jìn)化樹（五）：到陸地上去產(chǎn)卵

文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

了解了這些現(xiàn)存四足動(dòng)物的事實(shí)，我們就可以重回到3.4億年前，再來(lái)問(wèn)這樣一個(gè)問(wèn)題：為什么四足動(dòng)物來(lái)到了陸地上？

加拉帕戈斯群島，被人稱作“獨(dú)特的活的生物進(jìn)化博物館和陳列室”?，F(xiàn)存著一些不尋常的動(dòng)物物種，例如陸生鬣蜥，巨龜和多種類型的雀類。1835年查爾斯·達(dá)爾文參觀了這片島嶼后，從中得到感悟，為《進(jìn)化論》的形成奠定了基礎(chǔ)。 攝影/mintimages/東方IC

兩棲動(dòng)物和羊膜動(dòng)物最大的區(qū)別在于它們的卵，兩棲動(dòng)物的卵更像是魚卵。這些卵的結(jié)構(gòu)給兩棲動(dòng)物的進(jìn)化帶來(lái)了限制。

上：非洲爪蟾卵母細(xì)胞，此圖是在顯微鏡下拍攝完成。 攝影/CB2/ZOB/東方IC

下：棱皮龜又稱革龜，是龜鱉目中體型最大者，最大體長(zhǎng)可達(dá)3米，龜殼長(zhǎng)2米有余，體重可達(dá)800～900公斤。雌棱皮龜每次產(chǎn)卵90～150枚，小龜在孵化后立即向海中爬去。攝影/barcroft media/CFP

我們的祖先和我們長(zhǎng)得相似，體現(xiàn)在以下這些基本要素上：它們呼吸的時(shí)候都不用吞咽空氣；它們都會(huì)走路；都有頸部。這些是非常重要的。然而它們還是停留在淺水的沼澤地里，也許晚上會(huì)跑到附近的一條小溪處，因?yàn)槟抢锿寥栏稍铮匀皇潜蹲憔V節(jié)動(dòng)物和蚯蚓的家園。還有問(wèn)題有待我們解決，那就是我們的祖先是如何來(lái)到岸上，又是如何在岸上繁衍后代的。

邁克·科茨的進(jìn)化分支圖顯示，四足動(dòng)物在海洋和河流中有兩大后代，到了陸地上就分別進(jìn)化了。這兩大后代其中一種繁衍出我們脊椎動(dòng)物，另一種則產(chǎn)生了兩棲動(dòng)物。到3.5億年前為止，第一代兩棲動(dòng)物的數(shù)量猛增，有十幾個(gè)主要譜系。它們有的看上去就像1碼左右長(zhǎng)的蝌蚪一樣，有著蹼狀的腳；有的長(zhǎng)得比獨(dú)木舟還長(zhǎng)；有的在彎彎曲曲的脊椎上長(zhǎng)出幾百根脊椎骨。到3億年前，它們中有一些還在陸地上生存了相當(dāng)長(zhǎng)的一段時(shí)間，證據(jù)就在它們的骨頭上：一些骨骼是有鱗的。這些動(dòng)物靠結(jié)實(shí)的腳行走，而且鐙骨縮小為一塊小骨頭，可以將空氣中的聲音傳到耳朵里。到2.1億年前為止，這些古老的動(dòng)物都絕種了。然而在化石記錄中，至今還活著的兩棲動(dòng)物的分支在此之后不久就出現(xiàn)了，和現(xiàn)在的樣子非常相像，比如說(shuō)侏羅紀(jì)的青蛙跟現(xiàn)在的青蛙一樣會(huì)跳，蜥蜴一樣會(huì)爬，無(wú)腿的蚯蚓一樣會(huì)挖地洞。

兩棲動(dòng)物的祖先如何生活，除了借助于骨骼化石之外，還要依靠現(xiàn)存的兩棲動(dòng)物來(lái)提供信息。大多數(shù)的兩棲動(dòng)物生活在潮濕的半月形池塘中、森林的地面上或者河流里，但是也有少數(shù)物種分散在其他廣泛地區(qū)。少數(shù)蟾蜍可以在海洋中游泳，還有少數(shù)蟾蜍則可以在沙漠中生存。一種叫墨西哥鈍口螈的蠑螈生活在山區(qū)的湖泊中，它們從不需要在空氣中呼吸。無(wú)腿的蚓螈則在地下生活，就像是肉食性的蚯蚓。兩棲動(dòng)物和羊膜動(dòng)物最大的區(qū)別在于它們的卵，兩棲動(dòng)物的卵更像是魚卵。兩棲動(dòng)物正在發(fā)育的胚胎位于一層多孔而滲水的膠膜內(nèi)部，而這層膠膜又被包上了一層厚厚的膠狀物外殼。氧氣和水透過(guò)這層膠狀物為胚胎提供營(yíng)養(yǎng)，而二氧化碳這樣的廢棄物則被排出。兩棲動(dòng)物產(chǎn)卵的數(shù)量不一，多到數(shù)千枚，少到只有一枚，這些卵大多數(shù)黏成團(tuán)產(chǎn)在淡水中。然而也有很多例外的情況：一些卵埋在了母親背部的皮膚中；有些則把卵吞下在胃中孵化；有些卵纏在父親的咽喉中；有些則黏在父親的大腿上。幼年的黑真螈生長(zhǎng)在母親的“子宮”中，以子宮壁的分泌物作為營(yíng)養(yǎng)，經(jīng)過(guò)三年的“懷孕期”之后，它們才以成體的形式生出來(lái)。

這些卵的結(jié)構(gòu)給兩棲動(dòng)物的進(jìn)化帶來(lái)了限制。假如卵不是產(chǎn)在適應(yīng)的環(huán)境中，它們就會(huì)干枯。假如卵的直徑超過(guò)半英寸，那層厚厚的膠狀物就會(huì)壓迫它們，從而不能保持結(jié)構(gòu)的完整性。因此很多兩棲動(dòng)物剛出生的時(shí)候只是小小的蝌蚪狀，在改變形態(tài)成為成體之前不得不生活在水中。有些兩棲動(dòng)物在孵化出來(lái)的時(shí)候就是縮小的成體形態(tài)，但這只是作為兩棲動(dòng)物的臨界狀態(tài)——它們不得不使用過(guò)大的鰓或者毛細(xì)血管密布的尾巴來(lái)獲得足夠的氧氣。

羊膜動(dòng)物的胚胎不是包裹在膠狀物中而是包裹在一層層的膜之中。放在這些膜里面的是卵黃和3種不同的組織。其中一種組織把胚胎浸在流動(dòng)的液體里，這種組織稱為羊膜，也就是脊椎動(dòng)物又稱“羊膜動(dòng)物”名字的來(lái)由。

羊膜動(dòng)物的早期類型看上去很像類似兩棲動(dòng)物的四足動(dòng)物，有些相似到只有通過(guò)比較頸骨和上頜才能把它們區(qū)分開。在大約3.4億年前，羊膜動(dòng)物的祖先來(lái)到陸地上生活，幾百萬(wàn)年后第一個(gè)真正的羊膜動(dòng)物誕生——現(xiàn)今所有羊膜動(dòng)物的最后的共同祖先?，F(xiàn)存的羊膜動(dòng)物有三大譜系：下孔類（以包括我們?nèi)祟愒趦?nèi)的哺乳動(dòng)物為代表）、副爬行類（龜）和真爬行類（鳥、鱷、蛇和蜥蜴）。我們很容易想到烏鴉、人和加拉帕格斯象龜彼此不同的地方而不是相同的地方，但是這三者間的確有大量特征是從共同的祖先那里繼承下來(lái)的。我們都有堅(jiān)韌的皮膚，可以吸收水分的腸道，巨大的肺以及淚腺，最突出的一點(diǎn)就是我們的出生方式。羊膜動(dòng)物的胚胎不是包裹在膠狀物中而是包裹在一層層的膜之中。放在這些膜里面的是卵黃和3種不同的組織。一種組織收集尿素和胚胎里的其他廢物；另一種組織將氣體帶入卵內(nèi)，然后又將其擠壓出去；還有一種組織把胚胎浸在流動(dòng)的液體里。這最后一種組織稱為羊膜，也是脊椎動(dòng)物又稱“羊膜動(dòng)物”名字的來(lái)由。原始脊椎動(dòng)物的卵可能就像烏龜卵那樣有具有彈性的殼。一些哺乳動(dòng)物發(fā)展了一個(gè)體系，可以在子宮內(nèi)放置胚胎和胎膜，而爬行類動(dòng)物的殼變?yōu)橐粚訄?jiān)硬的富含鈣質(zhì)的外殼。然而即使是在其最原始的形式中，脊椎動(dòng)物的卵還是能夠讓胚胎發(fā)育得比兩棲動(dòng)物的要更大一些。有了外殼的支撐，又有胎膜的營(yíng)養(yǎng)供給以及凈化，卵就能夠發(fā)育成其成體的雛形，可以呼吸空氣，而不是一個(gè)蝌蚪之類的東西了。

了解了這些現(xiàn)存四足動(dòng)物的事實(shí)，我們就可以重回到3.4億年前，再來(lái)問(wèn)這樣一個(gè)問(wèn)題：為什么四足動(dòng)物來(lái)到了陸地上？食物的誘惑似乎是一個(gè)理由，但是這不是最主要的。早期的四足動(dòng)物體形都較大，身體結(jié)構(gòu)也很不錯(cuò)，屬于吃魚的動(dòng)物，擺動(dòng)尾巴上的鰭，或者翻動(dòng)身體，就可以快速把獵物吞下去。它們攝取獵物時(shí)用的是嘴巴，嘴巴前部是扁的，長(zhǎng)有兩排牙齒，還有長(zhǎng)長(zhǎng)的尖牙。當(dāng)森林逐步蔓延開來(lái)，覆蓋了越來(lái)越多的大陸，陽(yáng)光都被樹木擋住了，但是水下的“獵人們”沒(méi)有辦法以樹木為食。就昆蟲而言，四足動(dòng)物在陸地上勉強(qiáng)能夠拖動(dòng)它那3～6英尺長(zhǎng)的軀體，對(duì)飛翔的蠹蟲根本不構(gòu)成威脅，而這樣巨大的動(dòng)物也不可能吃了這么一點(diǎn)東西就飽了。

所以早期四足動(dòng)物跑到岸上來(lái)是有很多動(dòng)機(jī)的，不只是為了把卵埋起來(lái)，然后自己溜回水中。

古生物學(xué)者們長(zhǎng)時(shí)間都在考慮一個(gè)問(wèn)題，能不能說(shuō)，首先來(lái)到陸地的不是四足動(dòng)物，而是它們的卵呢？阿爾弗雷德·羅默（Alfred Romer）就是持這一觀點(diǎn)的。1957年他提出了一個(gè)構(gòu)思巧妙的解釋。早期的脊椎動(dòng)物生活在水中，產(chǎn)的卵和兩棲動(dòng)物的卵非常相似。進(jìn)化的壓力在造就趾和肺的同時(shí)也影響著卵的生長(zhǎng)。羅默認(rèn)為，這種適應(yīng)性的發(fā)展使得四足動(dòng)物可以通過(guò)呼吸空氣和爬向可以生存的池塘，就這樣在干燥的環(huán)境中存活下來(lái)。他提出，這些早期四足動(dòng)物的產(chǎn)卵方式就像現(xiàn)在許多的青蛙一樣：母蛙把卵產(chǎn)在水里，公蛙把精子撒在卵上面，然后卵就在水底下的膠狀塊狀物中發(fā)育成為帶有鰓的幼體。然而干燥的環(huán)境對(duì)它們來(lái)說(shuō)是致命的，裸露的卵會(huì)因此干枯直至死亡。如果水生的幼體是在干燥的地方孵化的，那么它們肯定會(huì)陷入困境，一點(diǎn)生存的希望都沒(méi)有。

因此，羅默覺(jué)得，脊椎動(dòng)物努力做到的就是使卵能夠在干燥的環(huán)境中存活下來(lái)。它的外殼和內(nèi)部的膠膜可以抵抗干燥，從這里孵出來(lái)的幼兒早就已經(jīng)做好了呼吸空氣的準(zhǔn)備，即使它很可能馬上就去水中生活了。羅默又一次看到，一種本來(lái)是應(yīng)付即時(shí)危機(jī)的方法最后卻導(dǎo)致了這一動(dòng)物過(guò)上了截然不同的生活：卵先登上陸地，很久以后，成年的動(dòng)物才跟著登上陸地，于是脊椎動(dòng)物在陸地上就到處散播了?！叭缃?，”他宣布，“各種各樣的兩棲動(dòng)物正在奮斗（可以這么說(shuō)）去獲得一些發(fā)展，這種發(fā)展可以和很久以前的爬行動(dòng)物的祖先取得的發(fā)展相媲美，但是它們的奮斗太少，也太晚了?！?/p>

和羅默的其他一些關(guān)于四足動(dòng)物的觀點(diǎn)一樣，這一觀點(diǎn)的根據(jù)也是很糟糕的。也就是說(shuō)，是建立在所謂的泥盆紀(jì)大干旱的基礎(chǔ)上的觀點(diǎn)。生活在熱帶的脊椎動(dòng)物的祖先們每年都不用擔(dān)心會(huì)因干燥而死亡，它們的卵也不用擔(dān)心這一點(diǎn)。事實(shí)上，一些自然科學(xué)的研究顯示，早期四足動(dòng)物可能本來(lái)就是到岸上來(lái)下卵的，而且產(chǎn)下的卵也不是羊膜卵。一些現(xiàn)存的兩棲動(dòng)物考慮到水在泥土中的流動(dòng)情況，就把它們的卵埋在地下幾英寸的地方。水繞著這些卵的邊緣如何流動(dòng)取決于很多因素——卵和土壤的物質(zhì)組成、土壤的潮濕程度以及水流過(guò)土壤氣孔的容易程度。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，只有把卵埋在非常干燥的土壤里才不會(huì)碰到水。然而對(duì)于泥盆紀(jì)生活在沿海潟湖的四足動(dòng)物這似乎是不太可能出現(xiàn)的危機(jī)。土壤對(duì)于負(fù)責(zé)孵卵的早期兩棲動(dòng)物非常有利，因?yàn)檫@些土壤為卵提供了充足的水分和氧氣，而且土壤溫度在白天和黑夜幾乎都是保持恒溫的。在泥盆紀(jì)的陸地上，沒(méi)有脊椎動(dòng)物，所以在陸地上孵卵比在水里安全多了，因?yàn)樗飼?huì)有魚來(lái)吃卵。

當(dāng)?shù)貢r(shí)間2014年10月20日，英國(guó)北約克郡Topcliffe，成千上萬(wàn)的鮭魚和海鱒從北大西洋上的聚食場(chǎng)游回到它們的出生地。鮭魚從遙遠(yuǎn)的格陵蘭和挪威開始遷徙，前往它們產(chǎn)卵的準(zhǔn)確地點(diǎn)，通常在12月和1月進(jìn)行產(chǎn)卵。圖為鮭魚逆流而上，從斯韋爾河的河水中勇敢地跳起試圖躍過(guò)小型瀑布。 攝影/Nigel Roddis/REX/東方IC

所以早期四足動(dòng)物跑到岸上來(lái)是有很多動(dòng)機(jī)的，不只是為了把卵埋起來(lái)，然后自己溜回水中。從卵中孵化出來(lái)的幼體會(huì)被潮水帶回水中，或者它們也會(huì)扭動(dòng)著身體回到溪流中。從這一方面看，羅默似乎還是對(duì)的。但是最初產(chǎn)在陸地上的卵很有可能不是脊椎動(dòng)物的卵，它們可能還是屬于那種古老的兩棲動(dòng)物，甚至還有一種可能，那就是最早的四足動(dòng)物長(zhǎng)出足趾不僅僅是為了在水底下行進(jìn)，還為了能夠在陸地上挖地洞。