陳 洪, 周光良, 胡庭興,*, 黎萬軍, 羅 杰, 陳 剛, 景建飛

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 雅安 625014 2 陜西周至國家級自然保護(hù)區(qū)管理局, 西安 710000

藍(lán)桉凋落葉分解對菠菜生長及光合特性的影響

陳 洪1, 周光良1, 胡庭興1,*, 黎萬軍1, 羅 杰1, 陳 剛1, 景建飛2

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 雅安 625014 2 陜西周至國家級自然保護(hù)區(qū)管理局, 西安 710000

通過盆栽試驗(yàn)，模擬藍(lán)桉(Eucalyptusglobulus)凋落葉在土壤中分解對受體植物菠菜(Spinaciaoleracea)生長及光合特性的影響，設(shè)置L30(30 g/盆)、L60(60 g/盆)、L90(90 g/盆)和L120(120 g/盆)4個凋落葉施用水平，對照(CK)不加凋落葉。結(jié)果表明：(1)在分解30 d時(shí)，低量的凋落葉(L30)未抑制菠菜生物量的積累，而中量和高量處理(L60、L90和L120)下其生物量顯著降低(P<0.05)；在凋落葉分解50 d后，藍(lán)桉凋落葉的化感抑制效應(yīng)已經(jīng)減弱，僅L120仍然抑制菠菜生物量的積累；(2)一定量的凋落葉(L30和L60)對菠菜葉綠素的合成有促進(jìn)作用，而凋落葉超過一定量時(shí)(L120)轉(zhuǎn)為抑制作用，在凋落葉分解28 d時(shí)相對不明顯，40 d后逐漸顯現(xiàn)；(3)經(jīng)凋落葉處理的菠菜葉片胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)及蒸騰速率(Tr)均顯著高于對照(CK)(P<0.05)，而凈光合速率(Pn)在L30處理下最高，L60和L90處理與CK差異不顯著，僅L120處理顯著低于CK(P<0.05)；(4)光響應(yīng)與CO2響應(yīng)曲線的特征參數(shù)表觀量子效率(AQY)、最大凈光合速率(Pmax)、光飽和點(diǎn)(Lsp)、光補(bǔ)償點(diǎn)(Lcp)、暗呼吸速率(Rd)、RuBP表觀羧化效率(CE)和光呼吸速率(Rp)在L30處理下高于CK，其余凋落葉處理均低于CK，而CO2飽和點(diǎn)(Csp)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)(Ccp)隨凋落葉量的增加而升高。綜合各指標(biāo)可見，少量的藍(lán)桉凋落葉分解(L30)可通過增加葉綠素含量，提高對光和CO2的利用能力促進(jìn)菠菜的光合作用，進(jìn)而促進(jìn)其生長，而凋落葉超過一定量時(shí)(L90—L120)則起到相反的作用。

藍(lán)桉; 凋落葉; 化感作用; 菠菜; 光合特性

隨著人口的增長，土地資源的減少，生態(tài)環(huán)境惡化等問題日益突出，農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營模式越來越受到重視并得到迅速發(fā)展。農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營模式能夠增加人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，控制水土流失，實(shí)現(xiàn)物質(zhì)與能量的多級循環(huán)利用，從而帶來良好的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益[1]。然而，物種間能否和諧共處關(guān)系到復(fù)合經(jīng)營的成敗?；凶饔檬欠N間關(guān)系的重要組成部分，它指的是一種生物通過向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)從而影響其它生物甚至自身生長的作用[2]，在農(nóng)、林業(yè)生產(chǎn)中受到普遍的關(guān)注[3- 4]。

藍(lán)桉(Eucalyptusglobulus)為桃金娘科(Myrtaceae)桉樹屬(Eucalyptus)植物，原產(chǎn)澳大利亞，因其具有生長快、萌蘗能力強(qiáng)、經(jīng)濟(jì)效益高等特點(diǎn)，在我國西南部和南部大量引種栽培[5]。然而，近年來隨著桉樹人工林的快速發(fā)展，其林下灌木、草本植物稀少、林分生態(tài)功能低等生態(tài)問題成為人們爭論的焦點(diǎn)。據(jù)現(xiàn)有的研究報(bào)道，造成這種現(xiàn)象的原因除了桉樹具有較強(qiáng)的水分和養(yǎng)分競爭能力外，還可能是桉樹具有較強(qiáng)的化感作用[6- 9]。那么藍(lán)桉在與農(nóng)作物進(jìn)行間作，或與其它樹種進(jìn)行混交的過程中是否會對鄰近植物產(chǎn)生化感作用且其作用的強(qiáng)度如何，值得人們進(jìn)行深入的探討。這對于農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營中科學(xué)地選擇物種并進(jìn)行合理種間搭配具有重要的指導(dǎo)意義。

植物的葉片是化感物質(zhì)較為集中的器官之一[10- 12]，且大量的凋落葉勢必對林地環(huán)境及林下植物產(chǎn)生影響，因此，凋落葉化感作用的生物測試在科學(xué)研究中得到普遍應(yīng)用[13]。盡管通過實(shí)驗(yàn)室生物測試的方法已經(jīng)證實(shí)桉屬的許多樹種的葉片浸提液能對受體植物種子的萌發(fā)、生根以及幼苗生長產(chǎn)生顯著的抑制作用[14,15]，然而將凋落葉中的化感物質(zhì)一次性提取到水溶液中而作用于受體植物，這并不能真正地反映自然條件下化感物質(zhì)的釋放和作用過程，因?yàn)橹挥挟?dāng)?shù)蚵涞闹参锝M織器官在分解過程中，其所含的具有化感作用的次生代謝物自然釋放到土壤中，并與土壤微生物及其他植物相互作用，根據(jù)植物所表現(xiàn)出來的生長狀態(tài)，才可能對其是否具有化感作用作出正確的解釋[16]。

因此，本研究擬采用盆栽試驗(yàn)，直接向盆土中添加藍(lán)桉凋落葉，在一定程度上模擬藍(lán)桉凋落葉自然分解釋放化感物質(zhì)的過程，以探討其對受體植物菠菜(Spinaciaoleracea)生長及其光合生理特性的作用規(guī)律，為農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營中種間的合理搭配以及藍(lán)桉凋落葉的管理和利用提供一定的理論參考。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于雅安市四川農(nóng)業(yè)大學(xué)的教學(xué)科研園區(qū)內(nèi)(102°59′57″E，29°58′21″N)，海拔580 m。該地區(qū)屬亞熱帶濕潤氣候，陰雨較多，光照不足，年均氣溫16.2℃，≥10℃年積溫5231℃，7月平均最高氣溫29.9℃，1月平均最低氣溫3.7℃，年均日照時(shí)數(shù)1039.6 h，無霜期298 d，年均降水量1774.3 mm，空氣平均濕度79%。

1.2 試驗(yàn)材料

本研究采用口徑29 cm、底徑17 cm、高25 cm的聚乙烯塑料盆進(jìn)行盆栽實(shí)驗(yàn)，土壤選擇農(nóng)田沙壤土(pH7.85，有機(jī)質(zhì)24.38 g/kg，全氮0.66 g/kg，全鉀5.81 g/kg，速效磷128.63 mg/kg，速效鉀15.27 mg/kg)。2010年3月，于學(xué)校試驗(yàn)林場內(nèi)25年生藍(lán)桉人工林下收集藍(lán)桉近期凋落葉(顏色黃中帶綠，對折不易斷開)，風(fēng)干后剪成1cm2左右的小塊備用。供試菠菜品種為日本全能菠菜，種子購于當(dāng)?shù)胤N苗服務(wù)部，播種前用0.5%KMnO4溶液消毒20 min，洗凈，用65 ℃初始溫度浸種1 d。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用單因素隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置L30(30 g/盆)、L60(60 g/盆)、L90(90 g/盆)、L120(120 g/盆)4個凋落葉添加水平，對照CK不加凋落葉。每個水平設(shè)置6個重復(fù)，共30盆．將預(yù)先稱量的凋落葉與土壤(10 kg)混合均勻，然后一次性澆透水，之后隔天澆水，用HH2土壤水分速測儀(ML2x，GBR)監(jiān)測并控制土壤含水量，保持盆內(nèi)土壤濕度為18% (土壤體積含水量，約為供試土壤田間持水量的80%)，1周后(2010年4月7日)播種菠菜。播種前先在盆土表面覆土0.5 cm厚，其上均勻點(diǎn)播種子(30粒/盆)，然后再覆土1cm厚并澆透水。待各處理種子全部出苗后的第10天間苗1次，經(jīng)多次間苗后每盆保留10株，進(jìn)行常規(guī)的田間管理。在藍(lán)桉凋落葉分解30 d與50 d各進(jìn)行1次生長指標(biāo)測定，并于2010年5月17日、18日、19日3d陸續(xù)對菠菜的各項(xiàng)光合生理指標(biāo)進(jìn)行測定(光合色素于5月5日、5月17日和5月27日分別測定)。

1.4 測定指標(biāo)及方法

1.4.1 生物量、葉面積及色素含量的測定

隨機(jī)選取各處理植株地上部分，將其置于烘箱中105℃下殺青30 min，然后80℃下烘干至恒重，測定其地上部分干重(每處理重復(fù)3次，每重復(fù)6株)。采集各處理同一部位成熟葉片，用Li- 3100便攜式激光葉面積儀(Li-Cor，USA)測定其葉面積；于5月5日、5月17日和5月27日分別取各處理受體同一部位成熟葉片帶回實(shí)驗(yàn)室，用“丙酮-乙醇混合液提取法”提取色素，用723PC型分光光度計(jì)測定色素含量[17]。

1.4.2 光合生理指標(biāo)的測定

運(yùn)用GEODA1.4.6對大連市主城區(qū)房價(jià)進(jìn)行局域空間自相關(guān)研究，得出莫蘭指數(shù)值為0.42，z得分較高為15.0，p值較低為0，說明大連市主城區(qū)的房價(jià)在空間上布局為集聚，具有較明顯的空間正相關(guān)，也就是價(jià)格高/高或低/低集聚。

于2010年5月17日采用Li- 6400便攜式光合測定儀(Li-Cor Inc.，USA)，人工控制CO2濃度400 μmolCO2/mol、溫度25℃、光照強(qiáng)度1200 μmol m-2s-1，測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)，每處理5次重復(fù)，每重復(fù)記錄10個數(shù)據(jù)。

于2010年5月18、19日9:00—11:30分別進(jìn)行受體植物光響應(yīng)與CO2響應(yīng)的測定。兩種響應(yīng)曲線測定時(shí)均設(shè)定葉片溫度為(25±1)℃，空氣相對濕度為70%。

Pn-PAR響應(yīng)：CO2濃度設(shè)置為400 μmol/mol，光合有效輻射PAR梯度為0、50、100、150、200、400、600、800、1200、1600、2000、2500 μmol m-2s-1。

Pn-Ci響應(yīng)：PAR設(shè)定為1000 μmol m-2s-1，設(shè)定CO2濃度梯度為0、50、75、100、150、200、400、600、800、1200、1600、2000 μmol/mol。

1.5 數(shù)據(jù)處理

化感效應(yīng)指數(shù)(RI)的計(jì)算采用按照Williamson等[20]的方法，RI=1-C/T(當(dāng)T≥C時(shí))或RI=T/C-1 (當(dāng)T0為促進(jìn)作用，RI<0為抑制作用，絕對值大小表示化感作用強(qiáng)度。

采用Microsoft Excel 2007對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，采用SPSS16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和差異顯著性檢驗(yàn)(LSD法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 藍(lán)桉凋落葉分解對菠菜形態(tài)指標(biāo)的影響

由表1可知，在凋落葉分解30 d時(shí)，低量處理(L30)對菠菜地上部分生物量無明顯影響(P>0.05)，而中量高量處理(L60、L90與L120)的地上部分生物量均顯著低于CK(P<0.05)，化感抑制效應(yīng)分別達(dá)到了-0.405、-0.472和-0.286。而在凋落葉分解50 d后，菠菜地上部分生物量表現(xiàn)為L30和L60顯著高于CK(P<0.05)，化感促進(jìn)效應(yīng)分別為0.469和0.278，L90與CK也無顯著差異(P>0.05)，僅L120處理仍顯著低于CK(P<0.05)。

表1 藍(lán)桉凋落葉處理下菠菜的生長狀況Table 1 Growth traits of S. oleracea treated with different amount of E. globulus leaf litter

同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

2.2 藍(lán)桉凋落葉分解對菠菜光合色素的影響

光合色素含量是衡量葉片對光能吸收能力的指標(biāo)之一。由表2可知，在凋落葉分解28 d時(shí)，L60處理的葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)含量均顯著高于CK(P<0.05)，其余凋落葉處理與CK差異不顯著(P>0.05)。凋落葉分解40 d與50 d后，L30和L60處理的菠菜Chla、Chlb含量均顯著高于CK(P<0.05)，L90與CK幾乎沒有差異，而L120顯著低于CK(P<0.05)。這表明一定量的凋落葉(L30和L60)對菠菜葉綠素的合成有促進(jìn)作用，而凋落葉超過一定量時(shí)(L120)轉(zhuǎn)為抑制作用。Chla/Chlb值的變化能反映葉片光合活性的強(qiáng)弱，Chla/Chlb值變小，有利于植物吸收更多的光能，Chla/Chlb值變大，有利于作用中心對光能的即時(shí)轉(zhuǎn)換[21]。在凋落葉分解28 d時(shí)，各處理的菠菜Chla/Chlb值未見顯著差異(P>0.05)；40 d時(shí)，除L90處理外，凋落葉處理的菠菜Chla/Chlb值均低于CK；而凋落葉分解50 d后，僅L120處理的菠菜Chla/Chlb值顯著高于CK(P<0.05)，其它凋落葉處理與CK差異不顯著(P>0.05)。

類胡蘿卜素(Car)除在光合作用中行使其功能外，還可吸收剩余能量，淬滅活性氧，防止膜脂過氧化[22]。由表2可知，在凋落葉分解28 d后，各凋落葉處理的菠菜Car含量與CK差異不大(P>0.05)；凋落葉分解40 d時(shí)，L30、L60和L90處理的菠菜Car含量均顯著高于CK(P<0.05)，L120處理顯著低于CK(P<0.05)；到50 d時(shí)，Car含量在L30和L60處理下仍顯著高于CK(P<0.05)，在L120處理下仍顯著低于CK(P<0.05)，而在L90處理下與CK無明顯差異。

2.3 藍(lán)桉凋落葉分解對菠菜凈光合速率及氣體交換參數(shù)的影響

由圖1可知，菠菜葉片凈光合速率(Pn)隨凋落葉量的增加而呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢，其中L30處理下Pn最高，與CK差異達(dá)顯著水平(P<0.05)，L60和L90處理的Pn與CK差異不顯著(P>0.05)，L120處理的Pn則顯著低于CK(P<0.05)。各劑量凋落葉處理氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)與蒸騰速率(Tr)均顯著高于CK(P<0.05)，而水分利用效率(Wue)隨凋落葉量的增加呈現(xiàn)出降低的趨勢，各凋落葉處理均顯著低于CK(P<0.05)。

表2 不同藍(lán)桉凋落葉處理下的菠菜葉片光合色素含量Table 2 The content of photosynthetic pigments of S. oleracea treated with different amount of E. globulus leaf litter

圖1 不同藍(lán)桉凋落葉處理下菠菜的凈光合速率及氣體交換參數(shù)Fig.1 Net photosynthetic rate and gas exchange parameters of S. oleracea treated with different amount of E. globulus leaf litter

2.4 藍(lán)桉凋落葉分解對菠菜光響應(yīng)曲線的影響

由圖2可見，不同凋落葉添加量下菠菜的光響應(yīng)狀況存在著明顯的“濃度效應(yīng)”，即少量的凋落葉(L30)促進(jìn)了菠菜在各光強(qiáng)下的凈光合速率，而隨著凋落葉的不斷增加，各光強(qiáng)下菠菜的凈光合速率逐漸降低，大小順序?yàn)椋篖30>CK>L60>L90>L120。

圖2 不同藍(lán)桉凋落葉處理下菠菜的光響應(yīng)曲線Fig.2 Light response curve of photosynthesis of leaves of S. oleracea under different leaf litter treatments

由植物的光響應(yīng)曲線可得到多項(xiàng)光響應(yīng)特征參數(shù)。其中，光補(bǔ)償點(diǎn)Lcp反映植物在一定的光照下，光合作用吸收CO2的呼吸作用數(shù)量達(dá)到平衡狀態(tài)時(shí)的光照強(qiáng)度，其值越小，則植物利用弱光能力越強(qiáng)，光飽和點(diǎn)Lsp則反映當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，植物的光合速率就不再隨光強(qiáng)的增高而增加，其值越大，則植物的利用強(qiáng)光的能力越大[23]。由表3可見，L30處理下菠菜Lcp與CK差異不大，而L60、L90、L120均低于CK，分別降低了29.86%、23.72%、52.59%。表觀量子效率AQY值越高，則植物在弱光下轉(zhuǎn)換利用光能的效率就高[23]，植物的最大凈光合速率Pmax是植物光合能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，本試驗(yàn)中，各處理的AQY、Pmax、吸速率Rd呈現(xiàn)出相同的變化趨勢，均表現(xiàn)為L30>CK>L60>L90>L120。

表3 不同凋落葉量處理下菠菜葉片的光響應(yīng)特征參數(shù)Table 3 Parameters obtained from the light response curve of S. oleracea leaves under different leaf litter treatments

2.5 藍(lán)桉凋落葉分解對菠菜CO2響應(yīng)曲線的影響

由圖3可知，CO2濃度在低于1200 μmol m-2s-1時(shí)，各處理凈光合速率的大小表現(xiàn)為為CK>L30>L60≈L90>L120，但在1200 μmol m-2s-1以上凈光合速率則是L30≈CK>L60≈L90>L120。

由表4可見，隨著凋落葉量的增加，CO2補(bǔ)償點(diǎn)Ccp與CO2飽和點(diǎn)Csp的值表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢；L30處理的菠菜羧化速率CE、最大凈光合速率Pmax和光呼吸速率Rp高于CK，而L60、L90、L120處理下的這三項(xiàng)參數(shù)均低于CK。CE是響應(yīng)曲線在200 μmol CO2m-2s-1以下直線區(qū)域的斜率，反映了植物在給定條件下對CO2的同化能力，與CK相比，L30的CE提高了5.88%，而L60、L90、L120分別降低了18.22%、35.10%、53.70%。經(jīng)過凋落葉處理，菠菜的Ccp、Csp明顯提高了，最高量凋落葉處理L120的菠菜Ccp、Csp分別提高了30.58%、45.33%。L30的Pmax、Rp分別較CK高出7.67%、17.64%，L60、L90、L120的Pmax和Rp均低于CK。

表4 不同凋落葉量處理菠菜CO2響應(yīng)特征參數(shù)Table 4 Parameters obtained from the CO2 response curve of S. oleracea leaves under different leaf litter treatments

圖3 不同藍(lán)桉凋落葉處理下菠菜的CO2響應(yīng)曲線Fig.3 CO2 response curve of photosynthesis of leaves of S. oleracea under different leaf litter treatments

3 討論

桉樹的鮮活枝葉、枯落物、根系分泌物及林下表土的水溶物中，都含有能夠抑制其他植物、動物和微生物生長的化感物質(zhì)[24]。有研究表明，植物的化感物質(zhì)可通過降低葉綠素水平直接降低光合速率[25]。另外，化感作用對受體植物葉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響也主要體現(xiàn)在細(xì)胞膜系統(tǒng)和葉綠體等細(xì)胞器的破壞上[26]，最直觀的表現(xiàn)形式是對葉綠素含量的影響[27]。陳良華等[28]探討了巨桉(E.grandis)凋落葉分解初期對小白菜(Brassicarapa)光合生理特性的影響，發(fā)現(xiàn)隨著凋落葉量的增加，Chla、Chlb和Car含量的降低是導(dǎo)致小白菜光合速率下降的重要原因。本試驗(yàn)表明，經(jīng)過不同藍(lán)桉凋落葉處理的菠菜，其Chla、Chlb以及Car含量在其各個生長期均表現(xiàn)出“濃度效應(yīng)”和“時(shí)間效應(yīng)”，即少量的藍(lán)桉凋落葉促進(jìn)其光合色素含量的增加，隨著凋落葉量的增加，促進(jìn)作用減弱并轉(zhuǎn)為抑制作用；隨著分解時(shí)間的延長，一定量凋落葉處理(L30和L60)對菠菜生長傾向于促進(jìn)作用，而高量凋落葉處理(L120)的抑制作用卻越來越強(qiáng)。這可能是因?yàn)榈土刻幚碇械蚵淙~化感物質(zhì)含量不高，到后期釋放的量越來越少，而凋落葉分解釋放的營養(yǎng)物質(zhì)所起的促進(jìn)作用逐步大于化感物質(zhì)的抑制作用；高劑量的凋落葉釋放和作用的持續(xù)時(shí)間也相對較長，因此抑制作用越來越明顯。

化感物質(zhì)可以通過影響Gs、Ci、Tr等氣孔因素直接影響植物的光合作用[29]。Ci是植物光合作用的反應(yīng)底物，而Ci濃度的大小也直接反應(yīng)了進(jìn)行光合作用的細(xì)胞活性大小，Ci濃度越小其光合速率越大[30]。植物葉片光合效率降低的自身因素主要有部分氣孔關(guān)閉導(dǎo)致的氣孔限制和葉肉細(xì)胞光合活性下降導(dǎo)致的非氣孔限制兩類[31]。Farquhar等[32]認(rèn)為Pn、Gs和Ci同時(shí)下降時(shí)，Pn的下降為氣孔限制，相反如果葉片Pn降低而Ci升高，表明光合作用的限制因素可能是非氣孔限制。本研究中Pn隨凋落葉量的增加而先升高后降低，而各凋落葉處理的Ci和Gs均高于CK，呈升高趨勢，表明菠菜Pn的下降主要是由非氣孔限制因素引起的。低量的藍(lán)桉凋落葉處理提高了菠菜的Pn，而藍(lán)桉凋落葉增多時(shí)其Pn降低甚至明顯低于CK，表明低量藍(lán)桉凋落葉可促進(jìn)菠菜的光合效率，而高量藍(lán)桉凋落葉分解釋放過多的化感物質(zhì)可能在一定程度上破壞了葉片光合器官的結(jié)構(gòu)，從而導(dǎo)致Pn大幅度下降。另外，隨著凋落葉量的增加各處理的Gs與Tr均呈上升趨勢，相關(guān)分析表明兩者存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(R=0.995,P<0.05)。這導(dǎo)致其水分利用效率Wue不斷下降(圖1)，L120處理的Wue僅為CK的41.7%，表明藍(lán)桉凋落葉釋放的化感物質(zhì)可能促進(jìn)了菠菜的氣孔導(dǎo)度增大，從而增加菠菜的蒸騰速率，降低其水分利用率。

光響應(yīng)曲線與CO2響應(yīng)曲線描述的是光量子通量密度和CO2濃度與植物凈光合速率之間的關(guān)系，能夠較好地解釋植物對光照和環(huán)境中CO2濃度兩種影響因子變化的適應(yīng)能力[28]。吳秀華等[29]通過研究巨桉凋落葉分解對菊苣(Cichoriumintybus)的化感作用表明，化感物質(zhì)可以降低植物對光及CO2的利用能力。本研究中菠菜的Lsp、Lcp隨藍(lán)桉凋落葉添加量的增加而呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，表明少量的藍(lán)桉凋落葉提高了菠菜的光合能力，而隨著凋落葉量的增加，菠菜的光合能力降低。表觀量子效率AQY和RuBP羧化速率CE也呈現(xiàn)出與Lsp、Lcp相同的變化規(guī)律，表明低量的藍(lán)桉凋落葉增強(qiáng)了菠菜對弱光的利用能力，而高量的凋落葉降低了菠菜對弱光的利用能力。Csp、Ccp隨著藍(lán)桉凋落葉量的增加而增加，表明在同等條件下，經(jīng)過藍(lán)桉凋落葉處理的菠菜需要消耗更多的同化物，這與陳良華等[28]的研究結(jié)果相似。Rp、Rd先升高后降低的變化趨勢也表明少量的藍(lán)桉凋落葉可以提高菠菜對光和CO2的利用能力，而藍(lán)桉凋落葉較多時(shí)則降低菠菜對光和CO2的利用能力。

生物量的積累狀況更加直觀地反映了凋落葉分解釋放的化感物質(zhì)對菠菜生長的影響，本研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)桉凋落葉在土壤中分解30 d后，低量的凋落葉(L30)并未抑制菠菜生物量的積累，而分解50 d后低量凋落葉(L30)促進(jìn)菠菜生物量的積累。高量的凋落葉(L90、L120)抑制了菠菜生物量的積累，且施用的凋落葉越多抑制作用越明顯。表明低量的凋落葉可促進(jìn)菠菜生物量積累，高量的凋落葉一定程度上抑制菠菜生物量的積累。

綜上，低量藍(lán)桉凋落葉(L30處理)釋放的化感物質(zhì)較少，不足以抑制菠菜的生長，而凋落葉分解釋放的營養(yǎng)物質(zhì)對菠菜的生長起到了主導(dǎo)作用，因而表現(xiàn)為對菠菜生長的促進(jìn)作用。高量的凋落葉(L90和L120)釋放了較多的化感物質(zhì)，通過抑制葉綠素合成、非氣孔限制以及降低對光輻射和CO2的利用能力等途徑影響菠菜的光合活性，從而抑制菠菜的生長。因此在農(nóng)林復(fù)合種植的生產(chǎn)實(shí)踐中，應(yīng)避免藍(lán)桉凋落葉在農(nóng)田中大量積累和翻耕進(jìn)入土壤。此外大量凋落葉在分解初期對受體植物的強(qiáng)烈化感效應(yīng)會影響到其后期產(chǎn)量。當(dāng)然，盆栽試驗(yàn)條件與田間狀況尚存在一定差異，有必要進(jìn)一步開展相關(guān)田間試驗(yàn)。

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The effect of decomposing leaf litter of blue gum (Eucalyptusglobulus) on the growth and photosynthetic characteristics of spinach (Spinaciaoleracea)

CHEN Hong1, ZHOU Guangliang1, HU Tingxing1,*, LI Wanjun1, LUO Jie1, CHEN Gang1, JING Jianfei2

1CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,Ya′an625014,China2AdministrationofNationalNatureReserveofZhouzhi,Xi′an710000,China

A pot experiment was conducted to study the effects of decomposing leaf litter of blue gum (Eucalyptusglobulus) on the growth and photosynthetic characteristics of spinach (Spinaciaoleracea). Four levels of leaf litter addition were set as follows: CK (the control, 0 g/pot), L30 (30 g/pot), L60 (60 g/pot), L90 (90 g/pot) and L120 (120 g/pot), and each pot contained 10 kg of soil for mixing with the leaf litter. The results showed that: (1) A low dose of leaf litter (L30) did not affect the biomass accumulation of spinach on the 30thday of decomposition, while a medium and high dose of leaf litter (L60—L120) suppressed it visually (P<0.05); When the duration of decomposition reached 50 d, both L30 and L60 stimulated the accumulation of the biomass of spinach, and no significant difference existed between L90 and CK, while the effect of L120 was still suppressive, indicating a languishment of the inhibition of leaf litter decomposition. (2) The effects of leaf litter decomposition on the photosynthetic pigments of spinach also varied with increasing time and leaf litter amount. Positive effect was observed at L30 and L60 in the chlorophyll content, while L120 converted this effect. However, the effects of these leaf litter treatments were not apparent until the 40thd. (3) The intercellular CO2concentration (Ci), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) were all significantly higher than those of the control (P<0.05), while the peak value of the net photosynthetic rate (Pn) appeared at L30, which were statistically the same with that under the CK at L60 and L90, moreover, significant decrease was only observed at L120 (P<0.05); (4) As for the parameters of light response curve and CO2response curve, the apparent quantum yield (AQY), maximum net photosynthetic rate (Pmax), near light saturation point (Lsp), light compensation point (Lcp), dark respiration rate (Rd), RuBP apparent carboxylation efficiency (CE) and photorespiration rate (Rp) all showed a trend of increasing at L30 and decreasing gradually with increasing leaf litter, while CO2saturation point (Csp) and CO2compensation point (Ccp) increased with the increase of leaf litter. In sum, a small amount of blue gum leaf litter (treatment L30 in present study) could promote the chlorophyll content and the light / CO2use efficiency of spinach, and thus stimulated its growth, but a high level of leaf litter (treatment L90 and L120) reversed this effect.

blue gum (Eucalyptusglobulus); leaf litter; allelopathic effect; spinach (Spinaciaoleracea); photosynthetic characteristics

國家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAC09B05); 四川省“十二五”農(nóng)作物育種攻關(guān)項(xiàng)目(2011NZ0098- 10)

2013- 06- 04;

日期:2014- 05- 08

10.5846/stxb201306041324

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hutx001@aliyun.com

陳洪, 周光良, 胡庭興, 黎萬軍, 羅杰, 陳剛, 景建飛.藍(lán)桉凋落葉分解對菠菜生長及光合特性的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(7):2146- 2154.

Chen H, Zhou G L, Hu T X, Li W J, Luo J, Chen G, Jing J F.The effect of decomposing leaf litter of blue gum (Eucalyptusglobulus) on the growth and photosynthetic characteristics of spinach (Spinaciaoleracea).Acta Ecologica Sinica,2015,35(7):2146- 2154.