孟凡超，張佳華，郝 翠，周正明，李 輝，劉 丹，王 凱，張 華

1 中國(guó)氣象科學(xué)研究院生態(tài)環(huán)境與農(nóng)業(yè)氣象研究所, 北京 100081 2 南京信息工程大學(xué)大氣科學(xué)學(xué)院, 南京 210044 3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院, 北京 100049 4 長(zhǎng)江大學(xué), 武漢 434023

CO2濃度升高和不同灌溉量對(duì)東北玉米光合特性及產(chǎn)量的影響

孟凡超1,2，張佳華1,*，郝 翠1，周正明1，李 輝3，劉 丹1，王 凱4，張 華4

1 中國(guó)氣象科學(xué)研究院生態(tài)環(huán)境與農(nóng)業(yè)氣象研究所, 北京 100081 2 南京信息工程大學(xué)大氣科學(xué)學(xué)院, 南京 210044 3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院, 北京 100049 4 長(zhǎng)江大學(xué), 武漢 434023

CO2和水分是植物光合作用的重要底物，大氣CO2濃度升高或水分變化影響植物光合作用。玉米是重要的C4植物，目前已成為我國(guó)第一大作物。我國(guó)東北地區(qū)的玉米產(chǎn)量占全國(guó)玉米產(chǎn)量的1/3左右，對(duì)確保國(guó)家的糧食安全具有重要作用。但是，關(guān)于CO2濃度升高或水分變化共同作用對(duì)東北玉米的光合速率、水分利用效率和產(chǎn)量影響的研究甚少?；陂_(kāi)頂式生長(zhǎng)箱(OTCs)，模擬研究了CO2濃度變化(390、450、550 μmol/mol)和降水變化(0、+15%(以試驗(yàn)地錦州1981—2010年6、7、8月月平均降水量88.7，153.9 mm和139.8 mm為基準(zhǔn)))共同作用對(duì)玉米光合特性及產(chǎn)量的影響。以玉米品種丹玉39為材料，利用直角雙曲線(xiàn)修正模型對(duì)6個(gè)處理(C550W+15%、C550W0、C450W+15%、C450W0、C390W+15%和C390W0)的光響應(yīng)曲線(xiàn)進(jìn)行了擬合。結(jié)果表明：在CO2濃度升高和灌溉的共同作用下，玉米葉片凈光合速率(Pn)升高，且灌溉作用大于高CO2濃度作用；而蒸騰速率(Tr)則下降，使水分利用效率(WUE)升高。CO2濃度升高使氣孔導(dǎo)度(Gs)降低，灌溉則使之升高，但灌溉的作用小于高CO2濃度作用；胞間CO2濃度(Ci)隨CO2濃度增加而升高，灌溉對(duì)其影響不明顯。高CO2濃度和灌溉共同作用下光響應(yīng)參數(shù)差異明顯。CO2濃度升高增加了最大凈光合速率(Pnmax)和光飽和點(diǎn)(LSP)，灌溉亦然；CO2濃度升高使得光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光補(bǔ)償點(diǎn)量子效率(φc)和暗呼吸速率(Rd)的灌溉處理和自然降水處理的差距變小。390、450、550 μmol/mol CO2濃度下的灌溉處理與自然降水處理相比，葉面積分別增加了11.56%、3.31%和0.45%，干物質(zhì)積累量分別增加了14.69%、8.09%和1.01%，最終使產(chǎn)量分別增加了10.47%、12.07%和8.96%?？梢?jiàn)，在高CO2濃度下，適量的灌溉對(duì)玉米的整個(gè)光合作用過(guò)程起到了促進(jìn)作用，最終表現(xiàn)為籽粒產(chǎn)量的增加。為研究者評(píng)估氣候變化對(duì)中國(guó)東北地區(qū)作物光合能力和產(chǎn)量的影響及決策者調(diào)整適應(yīng)氣候變化措施方面提供依據(jù)。

CO2濃度升高; 灌溉; 直角雙曲線(xiàn)修正模型; 光合參數(shù); 產(chǎn)量; 玉米

大氣CO2濃度升高已是不爭(zhēng)的事實(shí)。目前全球大氣中CO2濃度平均值已達(dá)到390 μmol/mol，估計(jì)到2050年將達(dá)到550 μmol/mol[1]。由于CO2等溫室氣體濃度的增加，引起氣候變化，從而導(dǎo)致降水格局發(fā)生變化，使不同地區(qū)的水資源增加或減少[2]。自20世紀(jì)以來(lái)，全球的年均降水量增加了2%[3- 4]，30°—85°N的地區(qū)降水增加尤為顯著，增加了7%—12%[5]。吳金棟等認(rèn)為，未來(lái)中國(guó)東北地區(qū)降水量將有不同程度的增加[6]。Wigley等也得出，從1990年到2100年，我國(guó)的松嫩平原降水將增加10%左右[7]。近幾年我國(guó)北方的降水明顯增加，長(zhǎng)江中下游地區(qū)降水減少，未來(lái)雨帶很可能北移，這將嚴(yán)重影響東北地區(qū)的糧食生產(chǎn)。綜上所述，未來(lái)東北地區(qū)局部或大部將很可能受到CO2濃度升高和降水增加的共同影響。東北地區(qū)是全國(guó)的糧食主產(chǎn)區(qū)之一，其糧食產(chǎn)量關(guān)系著國(guó)家的糧食安全，而玉米是東北地區(qū)重要的糧飼兼用作物，因此，CO2濃度升高和降水增加對(duì)玉米生理生態(tài)影響的研究是目前迫切需要研究的問(wèn)題。

目前對(duì)于大氣CO2濃度升高和降水變化對(duì)植物光合和生長(zhǎng)影響的研究有了一定的進(jìn)展，例如王慧等認(rèn)為CO2濃度升高和降水增加的協(xié)同作用可以顯著影響牧草短花針茅的光合特性[8]；高素華等人研究認(rèn)為CO2濃度升高可緩解土壤水分虧缺對(duì)大豆和小麥的傷害[9]；李小涵等用CERES-Wheat模型對(duì)冬小麥在CO2濃度升高和水分充足與水分虧缺(雨養(yǎng)條件)2種情境下的影響研究發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高對(duì)葉面積指數(shù)增長(zhǎng)有促進(jìn)作用[10]。但是，關(guān)于CO2濃度升高和灌溉增加二因子共同作用對(duì)于東北地區(qū)玉米的光合作用速率、水分利用效率及產(chǎn)量影響的報(bào)道較少。所以，本研究以東北地區(qū)玉米為研究對(duì)象，利用開(kāi)頂式生長(zhǎng)箱模擬CO2濃度升高和降水增加環(huán)境，研究玉米光合特性指標(biāo)及產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)的變化，進(jìn)一步明確作物光合作用、蒸騰作用和水分利用效率等對(duì)大氣CO2濃度升高和降水增加的響應(yīng)，為研究未來(lái)降水變化和大氣CO2濃度對(duì)東北玉米的影響提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2012年5月至9月在錦州生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心試驗(yàn)田(41°09′N(xiāo)，121°10′E，海拔27.4 m)進(jìn)行。供試玉米品種為丹玉39。所用試驗(yàn)容器為聚乙烯塑料盆，上口直徑為50.5 cm，下口直徑為27.5 cm，高度為32.5 cm。利用開(kāi)頂式生長(zhǎng)箱模擬大氣CO2濃度升高，設(shè)置3個(gè)CO2濃度水平：390 μmol/mol(大氣CO2本底濃度)、450 μmol/mol和550 μmol/mol，每個(gè)濃度設(shè)置2個(gè)OTC，共6個(gè)OTC；每個(gè)OTC內(nèi)設(shè)置兩個(gè)降水梯度：自然降水(+0%)和降水增加15%(+15%)，每個(gè)梯度設(shè)置7盆，共14盆。試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理，每處理14盆，共計(jì)84盆，試驗(yàn)處理見(jiàn)表1。

OTC采用正八邊形結(jié)構(gòu)，八邊形邊長(zhǎng)為1.6 m，直徑為3.9 m，氣室高度為3.5 m。該氣室利用換氣扇將新鮮空氣從外部吸入，用10根帶孔輸氣管道組成的八邊形圓圈輸氣管將CO2均勻地分布于整個(gè)室內(nèi)，并通過(guò)頂部開(kāi)放處將CO2排出，進(jìn)行空氣和CO2循環(huán)。以液體鋼瓶CO2為氣源(液態(tài)CO2，純度為99.99%，鞍錦氣體公司提供)，每天24 h通CO2。實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)CO2濃度變化。在每個(gè)CO2濃度水平下根據(jù)當(dāng)?shù)赜衩咨L(zhǎng)季每月平均降水量(以1981—2010年月降水平均值為基準(zhǔn))設(shè)置降水增加15%，換算為各處理每月的總灌水量，再平均分成每日灌水量，每日分早晚2次施入。

2012年5月8日播種，四葉期一次性定苗，9月22日收獲。6月2日將84盆實(shí)驗(yàn)材料隨機(jī)轉(zhuǎn)入OTC氣室，每個(gè)氣室14盆。6月6日開(kāi)始控制實(shí)驗(yàn)，進(jìn)行CO2濃度和灌水處理，直到收獲。

表1 試驗(yàn)處理設(shè)計(jì)Table 1 Design of experimental treatments

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

玉米光響應(yīng)曲線(xiàn)于2012年7月7日—8日(大喇叭口期)8:30—11:30測(cè)定。利用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI- 6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀，測(cè)定葉片的凈光合速率(Pn，μmol m-2s-1)，氣孔導(dǎo)度(Gs，μmol m-2s-1)、胞間CO2濃度(Ci，μmol/mol)和蒸騰速率(Tr，μmol m-2s-1)等指標(biāo)。采用光合儀內(nèi)置光源模擬光照強(qiáng)度，PAR設(shè)定為2000、1600、1200、1000、800、600、400、200、150、100、80、50、20、0 μmol m-2s-1等14個(gè)水平，每個(gè)處理選取3株具有代表性的植株，選擇其倒三葉的中部測(cè)量，取其平均值。同時(shí)進(jìn)行葉面積和干物質(zhì)積累量等指標(biāo)的測(cè)定，收獲期測(cè)產(chǎn)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

葉片凈光合速率(Pn)與光合有效輻射(PAR)之間的關(guān)系(凈光合速率的光響應(yīng))用修正的直角雙曲線(xiàn)模型進(jìn)行擬合。修正的直角雙曲線(xiàn)模型是Ye和Yu提出的[11- 12]，其表達(dá)式為：

(1)

式中，α是光響應(yīng)曲線(xiàn)的初始斜率，β為修正系數(shù)，γ為一個(gè)與PAR無(wú)關(guān)的系數(shù)，Rd為暗呼吸速率(μmol m-2s-1)。如果β=0，且γ=α/Pnmax，(1)式可表示為直角雙曲線(xiàn)(2)式[13]。因此，被稱(chēng)為直角雙曲線(xiàn)修正模型。由直角雙曲線(xiàn)修正模型可以確定最大凈光合速率(Pnmax，μmol m-2s-1)、光補(bǔ)償點(diǎn)量子效率(φc，mol/mol)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP，μmol m-2s-1)和光飽和點(diǎn)(LSP，μmol m-2s-1)等光響應(yīng)參數(shù)[14]。

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

水分利用效率利用公式WUE=Pn/Tr計(jì)算。采用SPSS軟件進(jìn)行模型分析，用DPS數(shù)據(jù)分析程序進(jìn)行方差分析，用MicrosoftExcel完成試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1CO2濃度升高與不同灌溉量對(duì)玉米葉片光合速率的影響

圖1 CO2濃度升高與不同灌溉量下凈光合速率的光響應(yīng)Fig.1 Responses of net photosynthetic rate (Pn) to light for effects of elevated CO2 concentration and different irrigation

前人研究表明，光合速率-光強(qiáng)的關(guān)系可用直角雙曲線(xiàn)修正方程模型[11]描述。本文利用該模型擬合出光響應(yīng)曲線(xiàn)(圖1)并計(jì)算出其特征參數(shù)(表2)，光響應(yīng)曲線(xiàn)的R2均達(dá)到0.99以上，擬合效果良好。由圖1可知，CO2濃度升高與灌溉的共同作用下，6個(gè)處理的玉米葉片Pn光響應(yīng)曲線(xiàn)發(fā)生了較為明顯的改變。當(dāng)光照強(qiáng)度在0—200 μmol m-2s-1范圍時(shí)，各處理光合速率隨光強(qiáng)增大而增大，差異不明顯；當(dāng)光強(qiáng)在200—1500 μmol m-2s-1范圍時(shí)，C550W+15%、C450W+15和C390W+15%的Pn分別較C550W0、C450W0和C390W0有較大幅度的升高，說(shuō)明灌溉對(duì)凈光合速率有明顯的促進(jìn)作用。當(dāng)光強(qiáng)超過(guò)1500 μmol m-2s-1以后，各處理Pn的增大趨勢(shì)逐漸減緩，趨于飽和狀態(tài)，此時(shí)各CO2濃度下灌溉處理仍高于自然降水處理。各處理Pn大小排序?yàn)镃550W+15%>C450W+15%>C390W+15%>C550W0>C450W0>C390W0，即灌溉處理的Pn均大于自然降水處理，可見(jiàn)增加一定程度的土壤水分對(duì)凈光合速率的提高具有明顯的正效應(yīng)。

表2給出了CO2濃度升高與不同灌溉量下葉片的光響應(yīng)參數(shù)。Pnmax隨CO2濃度升高而升高，隨灌溉量增加而升高，排序?yàn)椋篊550W+15%>C450W+15%>C390W+15%>C550W0>C450W0>C390W0，與Pn排序一致。其中，390、450 μmol/mol和550 μmol/mol CO2濃度下灌溉處理較自然降水處理的Pnmax分別高9.67%、16.24%和16.51%。Pnmax的升高反映了光合電子傳遞速率和光合磷酸化活性的提高，說(shuō)明高CO2濃度與灌溉增加增強(qiáng)了玉米的光合能力。LSP在3 個(gè)CO2濃度下也表現(xiàn)為灌溉處理高于自然降水處理，CO2濃度從低到高分別升高5.03%、13.24%和10.40%，說(shuō)明高CO2濃度下增加一定量的灌溉有利于LSP的提高。LSP的出現(xiàn)實(shí)質(zhì)是強(qiáng)光下暗反應(yīng)跟不上光反應(yīng)從而限制了光合速率隨著光強(qiáng)的增加而提高，高CO2濃度與灌溉對(duì)這種限制起到了緩解作用，進(jìn)而提高了玉米在高光強(qiáng)下的光能利用率。LCP在390 μmol/mol和450 μmol/mol CO2濃度下灌溉處理分別較自然降水處理高18.99%和11.64%，而550 μmol/mol CO2濃度則低4.73%。植株在LCP時(shí)處于一種光合作用很弱的狀態(tài)下，CO2相對(duì)充足，即此時(shí)CO2濃度不是限制光合作用的因素。φc趨勢(shì)與LCP一致，表現(xiàn)為C390W+15%較C390W0高28.61%，C450W+15%較C450W0高7.30%，C550W+15%較C550W0低1.13%，即隨CO2濃度升高，LCP和φc的灌溉處理和自然降水處理的差距變小。另外，450 μmol/mol CO2濃度條件下玉米的LCP較其它處理更低，φc更高，即對(duì)光的吸收和轉(zhuǎn)換利用效率更高，從而使凈光合速率增加，這可能是C450W+15%處理光響應(yīng)曲線(xiàn)前期較高的原因之一。Rd在自然降水的3 個(gè)處理中差異較大，C550W0分別較C450W0和C390W0高22.84%和67.53%，而在3 個(gè)灌溉處理C390W+15%、C450W+15%和C550W+15%中差異較小。

表2 CO2濃度升高與不同灌溉量下葉片的光響應(yīng)參數(shù)Table 2 Parameters of light response curves of leaves for effects of elevated CO2 concentration and different irrigation

2.2 CO2濃度升高與不同灌溉量對(duì)玉米葉片蒸騰速率的影響

圖2 CO2濃度升高與不同灌溉量下蒸騰速率的光響應(yīng)Fig.2 Responses of transpiration rate (Tr) to light for effects of elevated CO2 concentration and different irrigation

植物的光合過(guò)程伴隨著葉片的蒸騰耗水過(guò)程，蒸騰作用的強(qiáng)弱是表明植物水分代謝的一個(gè)重要的生理指標(biāo)，對(duì)于作物產(chǎn)量形成有重要意義。由圖2可知，當(dāng)PAR≤100 μmol m-2s-1時(shí)，各處理差異不明顯，隨PAR升高，C390W+15%、C390W0和C450W03個(gè)處理Tr曲線(xiàn)上升幅度較高，而C450W+15%、C550W0和C550W+15%的Tr曲線(xiàn)上升幅度較低。其中C550W0處理在1500 μmol m-2s-1之后顯示下降趨勢(shì)，可能因?yàn)镃O2濃度較高，水分不足，隨PAR上升，氣孔出現(xiàn)閉合現(xiàn)象，使Tr降低。當(dāng)PAR為1600 μmol m-2s-1時(shí)，自然降水條件下，C550W0和C450W0處理較C390W0分別降低56.04%和12.72%；灌溉條件下，C550W+15%和C450W+15%較C390W+15%的Tr分別降低62.37%和43.13%，反映出：自然降水條件下隨CO2濃度升高玉米的蒸騰作用降低，灌溉條件下高CO2濃度可使Tr值降低幅度更大。

2.3 CO2濃度升高與不同灌溉量對(duì)玉米葉片水分利用效率的影響

水分利用效率常用凈光合速率與蒸騰速率的比值表示。由圖3可知，550 μmol/mol CO2濃度兩個(gè)處理的WUE表現(xiàn)最高，且灌溉處理較自然降水處理高。450 μmol/mol CO2濃度下兩個(gè)處理差異較大，其灌溉處理表現(xiàn)較高，在PAR≤900 μmol m-2s-1之前甚至超過(guò)C550W0處理，而自然降水處理僅較390 μmol/mol CO2濃度兩個(gè)處理略高，且差異不明顯。相對(duì)而言，390 μmol/mol CO2濃度兩個(gè)處理WUE均較低，兩者曲線(xiàn)基本重合，沒(méi)有明顯差異。

2.4 CO2濃度升高與不同灌溉量對(duì)玉米葉片氣孔導(dǎo)度的影響

氣孔是植物葉片水汽和CO2進(jìn)出的門(mén)戶(hù)，植物的光合作用和蒸騰作用都是由氣孔的氣體交換完成的，它控制了植株體內(nèi)水分的消耗。由圖4可知，各處理Gs隨PAR變化大體趨勢(shì)是550 μmol/mol CO2濃度兩個(gè)處理<450 μmol/mol CO2濃度兩個(gè)處理<390 μmol/mol CO2濃度兩個(gè)處理，即隨CO2濃度升高，Gs呈降低趨勢(shì)。550 μmol/mol CO2濃度兩處理PAR在1000 μmol m-2s-1之前為C550W0>C550W+15%，之后是C550W+15%>C550W0；450 μmol/mol表現(xiàn)為C450W+15%>C450W0，這和Pn變化一致；390 μmol/mol CO2濃度的C390W+15%>C390W0，在PAR在1700 μmol m-2s-1后，C390W+15%趨于下降，而C390W0略有上升。綜合上述分析可得：PAR在1000—1700 μmol m-2s-1時(shí)，各處理的Gs均表現(xiàn)為：灌溉處理>自然降水處理。

圖3 CO2濃度升高與不同灌溉量下水分利用效率的光響應(yīng)Fig.3 Responses of leaf water use efficiency (WUE) rate to light for effects of elevated CO2 concentration and different irrigation

圖4 CO2濃度升高與不同灌溉量下氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)Fig.4 Responses of leaf stomatal conductance (Gs) to light for effects of elevated CO2 concentration and different irrigation

圖5 CO2濃度升高與不同灌溉量下胞間CO2濃度的光響應(yīng)Fig.5 Responses of intercelluar CO2 concentration (Ci) to light for effects of elevated CO2 concentration and different irrigation

2.5 CO2濃度升高與不同灌溉量對(duì)玉米葉片胞間CO2濃度的影響

細(xì)胞間隙CO2濃度的變化反映了葉肉細(xì)胞光合作用能力的大小，可以用來(lái)確定影響光合速率變化主要原因的判斷依據(jù)。有研究認(rèn)為，由于外界CO2濃度升高，高CO2濃度處理下小麥葉片的Ci高于對(duì)照[15]。由圖5可知，各處理的Ci在PAR為100 μmol m-2s-1時(shí)左右?guī)缀跸嗤?，?50 μmol/mol左右；在PAR為100—1400 μmol m-2s-1時(shí)，各處理Ci大體趨勢(shì)為：C550W+15%>C550W0>C450W0>C450W+15%>C390W+15%>C390W0；在1400 μmol m-2s-1之后，C450W+15%>C450W0。表明隨CO2濃度升高，Ci也有小幅度升高。在PAR為1600 μmol m-2s-1時(shí)，C550W+15%較C550W0高18.79%、C450W+15%較C450W0高8.38%、C390W+15%較C390W0高13.20%。隨著PAR變化，雖有時(shí)有自然降水的Ci高于灌溉處理的情況，但整體來(lái)看Ci變化趨勢(shì)為：灌溉處理>自然降水處理。

2.6 CO2濃度升高與不同灌溉量對(duì)玉米產(chǎn)量的影響

光合作用為作物產(chǎn)量的形成提供了主要的物質(zhì)基礎(chǔ)。由表3可知，在CO2濃度升高和灌溉的共同作用下，6個(gè)處理的單株籽粒產(chǎn)量差異明顯。自然降水條件下，C550W0和C450W0分別較C390W0高28.69%和24.15%，說(shuō)明隨著CO2濃度升高，玉米籽粒產(chǎn)量有不同幅度的升高。在灌溉條件下，C390W+15%較C390W0增產(chǎn)10.47%，C450W+15%較C450W0增產(chǎn)12.07%，C550W+15%較C550W0增產(chǎn)8.96%，即灌溉處理產(chǎn)量均大于自然降水處理。各處理平均單株籽粒產(chǎn)量的排序?yàn)椋篊550W+15%>C450W+15%>C550W0>C450W0>C390W+15%>C390W0，除C390W+15%外，其它處理排序與凈光合速率一致，反映出：隨CO2濃度升高，光合作用積累干物質(zhì)量升高，進(jìn)而使玉米產(chǎn)量升高，而灌溉的增產(chǎn)作用也較明顯。而C390W+15%雖然Pn較高，但是Tr更高，即呼吸消耗更高，使干物質(zhì)積累量減小，影響了產(chǎn)量。

隨CO2濃度升高，葉面積有較大幅度升高，各處理的差異相比達(dá)到了顯著水平。灌溉處理和自然降水處理相比表現(xiàn)為：C390W+15%較C390W0高11.56%、C450W+15%較C450W0高3.31%、C550W+15%較C550W0高0.45%，說(shuō)明灌溉有利于葉面積的增大，而且在較低濃度CO2下表現(xiàn)更明顯。

干物質(zhì)積累量隨CO2濃度升高而有較大幅度升高，趨勢(shì)與葉面積一致，而且各CO2濃度處理間的差異均達(dá)到了顯著水平。隨CO2濃度升高，灌溉處理分別較自然降水處理高14.69%、8.09%和1.01%。表明：CO2的“氣肥”作用使玉米葉片的葉面積增大，干物質(zhì)積累量升高，而灌溉使土壤水分增加，促進(jìn)了CO2作用的發(fā)揮，為產(chǎn)量的提高打下了較好的基礎(chǔ)。

表3 CO2濃度升高與不同灌溉量下玉米產(chǎn)量及生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)的多重比較Table 3 Multiple comparison of maize yield and growth indicators for effects of elevated CO2 concentration and different irrigation

不同大小寫(xiě)字母分別表示差異極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)

3 討論

CO2濃度升高對(duì)植物的影響并非獨(dú)立的，溫度、水分、養(yǎng)分等環(huán)境因子都對(duì)植物產(chǎn)生重要影響[16]。其中，CO2濃度升高及水分的共同作用對(duì)植物光合作用的影響已經(jīng)引起廣泛關(guān)注，孫谷疇等在高CO2濃度和水分脅迫的研究中發(fā)現(xiàn)陽(yáng)生樹(shù)種如開(kāi)闊林地的桃金娘和林密度中等林地的荷木能保持較大的光合潛力[17]；王慧等研究認(rèn)為高濃度CO2和降水增加15%的協(xié)同作用可以顯著提高短花針茅的Pn、Gs和Tr[8]。對(duì)于C4植物的研究指出，CO2濃度增加主要是通過(guò)改變其水分狀況而增加其光合性能和產(chǎn)量，所以，在干旱條件下的施肥效應(yīng)明顯[18]。本研究發(fā)現(xiàn)玉米葉片Pn隨CO2濃度升高和灌溉的增加而升高，且所有灌溉處理均高于自然降水處理，說(shuō)明灌溉和CO2濃度升高均起正作用，且灌溉的作用大于CO2濃度升高的作用，這可能是玉米在水分不充足條件下，相比CO2濃度增加的影響，水分虧缺起主導(dǎo)作用的結(jié)果。Tr隨CO2濃度升高而降低，而灌溉在自然CO2濃度下使Tr有小幅度升高，在高CO2濃度下使Tr有所降低。原因可能是：自然CO2濃度下灌溉增加使玉米葉片氣孔開(kāi)放導(dǎo)致Gs升高，從而使Tr升高，而在高CO2濃度下，Gs下降，灌溉對(duì)其正作用較高CO2濃度作用相比變?nèi)酢Ｐ炝岬妊芯空J(rèn)為CO2濃度升高使葉片Gs下降，引起水分由葉片向外排放的阻力增大，導(dǎo)致Tr降低[19]。Ainsworth和Murray等認(rèn)為CO2濃度增加引起氣孔導(dǎo)度降低和氣孔的部分關(guān)閉[20- 21]，Curtis等通過(guò)試驗(yàn)研究，也得出CO2倍增使氣孔導(dǎo)度平均減小值達(dá)11%的結(jié)果[22]，本研究中隨CO2濃度升高Gs下降這一結(jié)果與上述觀(guān)點(diǎn)相統(tǒng)一，且灌溉處理的Gs略高于自然降水處理，Tr與Gs變化不相對(duì)應(yīng)。有研究表明對(duì)于密集種植的作物如棉花、玉米等的蒸騰并非簡(jiǎn)單對(duì)應(yīng)于氣孔導(dǎo)度，大氣與作物冠層的界面阻力也起到了很大的作用[15]，本文Tr與Gs變化不相對(duì)應(yīng)可能與此有關(guān)。另外，對(duì)小麥光合的研究指出小麥的Gs呈現(xiàn)明顯的降低趨勢(shì)與Ci的升高有關(guān)，由于大氣濃度的升高導(dǎo)致Ci的明顯增加，為保持胞間CO2分壓始終低于大氣CO2分壓，植物通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉程度來(lái)降低Ci[23]。本研究Ci趨勢(shì)表現(xiàn)為550 μmol/mol CO2濃度>450 μmol/mol CO2濃度>390 μmol/mol CO2濃度，即隨CO2濃度升高Ci也升高，與已有結(jié)果相似，但灌溉對(duì)其影響不明顯。王建林等研究結(jié)果表明CO2濃度倍增可以提高提高WUE[24]，本研究結(jié)果表明，CO2濃度升高和灌溉的共同作用使WUE升高，且550 μmol/mol CO2濃度兩個(gè)處理的WUE最高，450 μmol/mol CO2濃度灌溉處理WUE也較高，表明CO2濃度升高和灌溉都可以提高WUE。

光合參數(shù)是反映光能利用能力和效率的重要指標(biāo)[25],一般由光合作用—光響應(yīng)擬合的模型而得到。目前，對(duì)植物光合作用—光響應(yīng)進(jìn)行擬合的模型較多[26- 27]，Ye[11]通過(guò)對(duì)多個(gè)模型進(jìn)行比較分析，認(rèn)為直角雙曲線(xiàn)修正模型擬合結(jié)果最接近實(shí)測(cè)值，且無(wú)需任何假定就可以直接給出植物的主要光合參數(shù)。本研究采用該模型擬合的光響應(yīng)曲線(xiàn)得出各處理光響應(yīng)參數(shù)差異明顯。其中，Pnmax和LSP隨CO2濃度升高而升高，且隨灌溉增加而升高。390、450 μmol/mol和550 μmol/mol CO2濃度下灌溉處理的Pnmax較自然降水處理分別高9.67%、16.24%和16.51%，LSP分別高5.03%、13.24%和10.40%。φc表示植物對(duì)光能的利用率，Ye[11]研究認(rèn)為φc比α更能反映植物利用光能的效率。本研究顯示，CO2濃度升高和灌溉增加條件下φc呈升高趨勢(shì)，說(shuō)明葉片的光利用能力增強(qiáng)。LCP在390 μmol/mol和450 μmol/mol CO2濃度下表現(xiàn)為灌溉處理分別較自然降水處理高18.99%和11.64%，而550 μmol/mol CO2濃度則低4.73%，說(shuō)明C550W+15%處理在較低光強(qiáng)下就開(kāi)始了有機(jī)物質(zhì)正向增長(zhǎng)。此外，無(wú)論是灌溉還是自然降水條件下450 μmol/mol CO2濃度兩個(gè)處理的φc最高，LCP最低，即在較低的光強(qiáng)下對(duì)光的吸收和轉(zhuǎn)換利用效率更高，從而使Pn更高，這可能是C450W+15%處理前期的Pn較C550W+15%處理高的原因之一。一般認(rèn)為，CO2濃度增加，氣溫升高，會(huì)使作物呼吸加快，消耗增加[20]。本研究中，在自然降水條件下，Rd隨著CO2濃度升高而升高，與其觀(guān)點(diǎn)一致，而在灌溉條件下Rd有升高趨勢(shì)。隨著CO2濃度升高灌溉和自然降水的LCP、φc、Rd的差距變小，可能是因?yàn)镃O2的補(bǔ)償作用，仍需進(jìn)一步研究。550 μmol/mol CO2濃度下LCP、φc和Rd灌溉小于自然降水，即光捕獲能力提高，暗呼吸消耗減小，利于光合產(chǎn)物的積累。

光合作用提供了作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，有研究證實(shí)植物干重的90—95%來(lái)自光合產(chǎn)物[28]。本研究中各處理凈光合速率排序與產(chǎn)量排序基本一致，說(shuō)明光合能力的高低和產(chǎn)量的大小密切相關(guān)，而C390W+15%例外的原因可能與高Tr有關(guān)。在水分虧缺條件下，高CO2濃度對(duì)玉米增產(chǎn)具有促進(jìn)作用[29]；而在濕潤(rùn)條件下，高濃度CO2對(duì)產(chǎn)量的影響報(bào)道分為三類(lèi)：包括顯著增加[30- 31]、沒(méi)有變化[32- 33]，甚至下降[34]，本研究得出結(jié)論為顯著增加，即在自然降水條件下，玉米產(chǎn)量隨CO2濃度升高而升高，升高范圍為24.15%—28.69%；在灌溉條件下，390、450 μmol/mol和550 μmol/molCO2濃度下較自然降水相比產(chǎn)量增幅分別為10.47%、12.07%和8.96%。石耀輝等研究認(rèn)為，CO2濃度升高和降水量增加到15%之前，短花針茅植株的葉面積增大，干物質(zhì)積累增加[35]。本研究結(jié)果表明390、450和550 μmol/mol CO2濃度下灌溉處理的葉面積較自然降水相比分別高11.56%、3.31%和0.45%；干物質(zhì)積累量分別較自然降水處理高14.69%、8.09%和1.01%，與其結(jié)論一致。表明灌溉在不同CO2濃度條件下使葉面積增加，使光合作用增大，從而制造更多的干物質(zhì)，促進(jìn)了玉米產(chǎn)量的提高。

4 結(jié)論

(1)在CO2濃度升高和灌溉的共同作用下，玉米葉片Pn升高，而Tr有不同程度的下降，從而使WUE升高。CO2濃度升高使Gs降低，而灌溉則使Gs升高，但作用小于高CO2濃度作用。Ci隨CO2濃度升高而升高，灌溉對(duì)其影響不明顯。

(2)光響應(yīng)參數(shù)Pnmax和LSP在不同CO2濃度條件下，灌溉優(yōu)于自然降水處理。550 μmol/mol CO2濃度下LCP、φc和Rd灌溉小于自然降水，即光捕獲能力提高，暗呼吸消耗減小，利于光合產(chǎn)物的積累。

(3)CO2濃度升高使葉面積增大，干物質(zhì)積累增加，灌溉加強(qiáng)了這種作用。390、450 μmol/mol和550 μmol/mol CO2濃度下灌溉分別增產(chǎn)10.47%、12.07%和8.96%。

綜上所述，CO2濃度升高和灌溉的共同作用使玉米光合能力上升，水分利用效率提高，從而積累了更多的干物質(zhì)，促進(jìn)了產(chǎn)量的提高。但是二因素在光合作用和產(chǎn)量增長(zhǎng)過(guò)程中分別所起的作用及貢獻(xiàn)率還有待于今后進(jìn)一步研究。

致謝：中國(guó)科學(xué)院許振柱研究員、中國(guó)氣象科學(xué)研究院白月明副研究員對(duì)寫(xiě)作給予幫助，錦州生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)中心全體人員對(duì)試驗(yàn)給予幫助，特此致謝。

[1] Intergovernmental Panel on Climate Change. The physical science basis // Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. New York: Cambridge University Press, 2007.

[2] Wallace J S. Increasing agricultural water use efficiency to meet future food production. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2000, 82(1/3): 105- 119.

[3] Jones P D, Hulme M. Calculating regional climatic time series for temperature and precipitation: methods and illustrations. International Journal of Climatology, 1996, 16(4): 361- 377.

[4] Hulme M, Osborn T J, Johns T C. Precipitation sensitivity to global warming: comparison of observations with HadCM2 simulations. Geophysical Research Letters, 1998, 25(17): 3379- 3382.

[5] Houghton R A. Counting terrestrial sources and sinks of carbon. Climatic Change, 2001, 48(4): 525- 534.

[6] 吳金棟, 王石立, 張建敏. 未來(lái)氣候變化對(duì)中國(guó)東北地區(qū)水熱條件影響的數(shù)值模擬研究. 資源科學(xué), 2000, 22(6): 36- 42.

[7] Wigley T M L, Raper S C B. Interpretation of high projections for global-mean warming. Science, 2001, 293(5529): 451- 454.

[8] 王慧, 周廣勝, 蔣延玲, 石耀輝, 許振柱. 降水與CO2濃度協(xié)同作用對(duì)短花針茅光合特性的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 36(7): 597- 606.

[9] 高素華, 郭建平. 高CO2濃度條件下小麥、大豆對(duì)土壤水分脅迫的響應(yīng). 環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2000, 20(5): 648- 650.

[10] 李小涵, 武建軍, 呂愛(ài)鋒, 劉明. 不同CO2濃度變化下干旱對(duì)冬小麥葉面積指數(shù)的影響差異. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(9): 2936- 2943.

[11] Ye Z P. A new model for relationship between irradiance and the rate of photosynthesis inOryzasativa. Photosynthetica, 2007, 45(4): 637- 640.

[12] Ye Z P, Yu Q. A coupled model of stomatal conductance and photosynthesis for winter wheat. Photosynthetica, 2008, 46(4): 637- 640.

[13] Kyei-Boahen S, Lada R, Astatkie T, Gordon R, Caldwell C. Photosynthetic response of carrots to varying irradiances. Photosynthetica, 2003, 41(2): 301- 305.

[14] 韓瑞鋒, 李建明, 胡曉輝, 達(dá)會(huì)廣, 白潤(rùn)峰. 甜瓜幼苗葉片光合變化特性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(5): 1471- 1480.

[15] 張建華, 賈文鎖, 康紹忠. 根系分區(qū)灌溉和水分利用效率. 西北植物學(xué)報(bào), 2001, 21(2): 191- 197.

[16] Lee J S. Combined effect of elevated CO2and temperature on the growth and phenology of two annual C3and C4weedy species. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2011, 140(3/4): 484- 491.

[17] 孫谷疇, 趙平, 彭少麟, 曾小平. 在高CO2濃度下四種亞熱帶幼樹(shù)光合作用對(duì)水分脅迫的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 21(5):738- 746.

[18] Leakey A D B, Uribelarrea M, Ainsworth E A, Naidu S L, Rogers A, Ort D R, Long S P. Photosynthesis, productivity, and yield of maize are not affected by open-air elevation of CO2concentration in the absence of drought. Plant Physiology, 2006, 140(2): 779- 790.

[19] 徐玲, 趙天宏, 胡瑩瑩, 曹瑩, 史奕. CO2濃度升高對(duì)春小麥光合作用和籽粒產(chǎn)量的影響. 麥類(lèi)作物學(xué)報(bào), 2008, 28(5): 867- 872.

[20] Ainsworth E A, Rogers A. The response of photosynthesis and stomatal conductance to rising [CO2]: mechanisms and environmental interactions. Plant, Cell and Environment, 2007, 30(3): 258- 270.

[21] Murray D R. Plant responses to carbon dioxide. American Journal of Botany, 1995, 82(5): 690- 697.

[22] Curtis P S, Wang X Z. A meta-analysis of elevated CO2effects on woody plant mass, form, and physiology. Oecologia, 1998, 113(3): 299- 313.

[23] 王潤(rùn)佳, 張緒成, 高世銘, 于顯楓, 馬一凡. 大氣CO2濃度增高和施氮量對(duì)抽穗期春小麥光合參數(shù)及水分利用效率的影響. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2010, 28(5): 32- 37.

[24] 王建林, 溫學(xué)發(fā), 趙風(fēng)華, 房全孝, 楊新民. CO2濃度倍增對(duì)8種作物葉片光合作用、蒸騰作用和水分利用效率的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 36(5): 438- 446.

[25] 李西文, 陳士林. 遮蔭下高原瀕危藥用植物川貝母(Fritillariacirrhosa)光合作用和葉綠素?zé)晒馓卣? 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(7): 3438- 3446.

[26] 段愛(ài)國(guó), 張建國(guó). 光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)模型選擇及低光強(qiáng)屬性界定. 林業(yè)科學(xué)研究, 2009, 22(6): 765- 771.

[27] Farquhar G D, Von Caemmerer S, Berry J A. Models of photosynthesis. Plant physiology, 2001, 125(1): 42- 45.

[28] Zelitch I. The close relationship between net photosynthesis and crop yield. BioScience, 1982, 32: 796- 802.

[29] Idso K E, Idso S B. Plant responses to atmospheric CO2enrichment in the face of environmental constraints: a review of the past 10 years′ research. Agricultural and Forest Meteorology, 1994, 69(3/4): 153- 203.

[30] Amthor J S, Mitchell R J, Runion G B, Rogers H H, Prior S A, Wood C W. Energy content, construction cost and phytomass accumulation ofGlycinemax(L.) Merr. andSorghumbicolor(L.) Moench grown in elevated CO2in the field. New Phytologist, 1994, 128(3): 443- 450.

[31] Reeves D W, Rogers H H, Prior S A, Wood C W, Runion G B. Elevated atmospheric carbon dioxide effects on sorghum and soybean nutrient status. Journal of Plant Nutrition, 1994, 17(11): 1939- 1954.

[32] Marc J, Gifford R M. Floral initiation in wheat, sunflower, and sorghum under carbon dioxide enrichment. Canadian Journal of Botany, 1984, 62(1): 9- 14.

[33] Mauney J R, Fry K E, Guinn G. Relationship of photosynthetic rate to growth and fruiting of cotton, soybean, sorghum, and sunflower. Crop Science, 1978, 18(2): 259- 263.

[34] Ellis R H, Craufurd P Q, Summerfield R J, Roberts E H. Linear relations between carbon dioxide concentration and rate of development towards flowering in sorghum, cowpea and soyabean. Annals of Botany, 1995, 75(2): 193- 198.

[35] 石耀輝, 周廣勝, 蔣延玲, 王慧, 許振柱. CO2濃度和降水協(xié)同作用對(duì)短花針茅生長(zhǎng)的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(14): 4478- 4485.

Effects of elevated CO2and different irrigation on photosynthetic parameters and yield of maize in Northeast China

MENG Fanchao1,2, ZHANG Jiahua1,*, HAO Cui1, ZHOU Zhengming1, LI Hui3, LIU Dan1, WANG Kai4, ZHANG Hua4

1InstituteofEco-environmentandAgro-meteorology,ChineseAcademyofMeteorologicalSciences,Beijing100081,China2CollegeofAtmosphericScience,NanjingUniversityofInformationScience&Technology,Nanjing210044,China3CollegeofEarthScience,UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China4YangtzeUniversity,Wuhan434023,China

CO2and water are important substrates for plant photosynthesis. Changes in CO2concentration or soil water will lead to corresponding changes in the photosynthetic characteristics of plant. Maize (ZeamaysL.) is an important C4-plant and has become the first cultivated crop of China. Maize yield in Northeast China is accounting for about 1/3 of the national total maize yield, and having a central role in ensuring the food security of county. However, the combined effects of CO2concentration and water status on photosynthesis efficiency, water use efficiency and yield of maize in Northeast China are not well understood. Maize variety Danyu39 was grown in the open top chambers(OTCs)to study the effects of contrasting CO2concentrations(390, 450 μmol/mol and 550 μmol/mol)and increasing precipitation(0 and +15%, which based on the 6、7、8 month average monthly precipitation, i.e. 88.7, 153.9 mm and 139.8 mm during 1981—2010 in Jinzhou)on photosynthetic characteristics and crop yield. By using LI- 6400 portable photosynthesis system, the photosynthetic parameters data were measured and the modified rectangular hyperbolic model was used to fit the light response curves of 6 treatments(C550W+15%, C550W0, C450W+15%, C450W0, C390W+15%and C390W0). The results showed that maize leaf net photosynthetic rate(Pn)increased under the conditions of increasing CO2concentration and irrigation, respectively. Moreover, the irrigation effect was greater than elevated CO2concentration. With transpiration rate(Tr)decreasing, water use efficiency(WUE)increased greatly. Stomatal conductance(Gs)showed decreased trend with the increase of CO2concentration, butGsincreased with irrigation, and the effect of irrigation was less than elevated CO2. Although the intercellular CO2concentration(Ci)increased significantly by the influence of elevated CO2concentration, but there were no significant effects by irrigation. Light response parameters were obviously different under the combined impact of increased CO2and irrigation. As the increase of CO2concentration, the maximum net photosynthetic rate(Pnmax)and light saturation points(LSP)increased gradually, and human irrigation was superior to the natural precipitation treatments. With the increase of CO2, the difference of the light compensation points(LCP), the quantum efficiency of the light compensation points(φc)and dark respiration rate(Rd)became smaller between the irrigation and natural precipitation treatments. The leaf area increased by 11.56%, 3.31% and 0.45% for irrigation treatments compared with natural precipitation treatments under 390, 450 μmol/mol and 550 μmol/mol CO2concentrations, respectively, and dry matter accumulation increased by 14.69%, 8.09% and 1.01% respectively, eventually the yield increased by 10.47%, 12.07% and 8.96% respectively. So the increase of photosynthetic capacity resulting in the increase of maize grain yield under elevated CO2concentration and adequate irrigation. The results from this study can be of great help in evaluating the possible consequences of climate change on crop photosynthetic capacity and yield in Northeast China, and are crucial to help decision-makers to adjust measures for adaption to climate change.

elevated CO2concentration；irrigation；modified rectangular hyperbolic model；photosynthetic parameter；yield；maize

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目課題(2010CB951302)

2013- 06- 04;

日期:2014- 05- 08

10.5846/stxb201306041336

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jhzhang@ceode.ac.cn

孟凡超，張佳華，郝翠，周正明，李輝，劉丹，王凱，張華.CO2濃度升高和不同灌溉量對(duì)東北玉米光合特性及產(chǎn)量的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(7):2126- 2135.

Meng F C, Zhang J H, Hao C, Zhou Z M, Li H, Liu D, Wang K, Zhang H.Effects of elevated CO2and different irrigation on photosynthetic parameters and yield of maize in Northeast China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(7):2126- 2135.