李瑩等

摘要：石蒜屬植物的成花有一定的溫度要求，不同溫度處理會(huì)對(duì)其花芽分化及開(kāi)花時(shí)間產(chǎn)生一定的影響。本研究以石蒜屬植物石蒜和換錦花種球?yàn)椴牧?，分別于其花芽分化期和花芽分化后期進(jìn)行為期45 d的20、25 ℃恒溫處理以及30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理。結(jié)果顯示，在花芽分化期，20 ℃恒溫儲(chǔ)藏處理下，石蒜、換錦花開(kāi)花時(shí)間與對(duì)照相比分別推遲了19、18 d；而在25 ℃恒溫處理和30 ℃/20 ℃晝夜變溫儲(chǔ)藏下，其開(kāi)花時(shí)間分別比對(duì)照提前了5、4 d和9、5 d。而在花芽分化后期，20 ℃恒溫儲(chǔ)藏處理下，石蒜、換錦花開(kāi)花時(shí)間與對(duì)照相比分別推遲了11、8 d；而25 ℃恒溫處理和30 ℃/20 ℃晝夜變溫儲(chǔ)藏下，其開(kāi)花時(shí)間分別比對(duì)照提前了3、1 d和7、5 d。分析結(jié)果表明花芽分化期的低溫處理是調(diào)控石蒜屬植物開(kāi)花時(shí)間的有效途徑，這為今后制定石蒜屬植物開(kāi)花時(shí)間調(diào)控的措施提供了一定的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：石蒜屬；溫度；開(kāi)花時(shí)間

中圖分類號(hào)： S682.2+90.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2015）02-0170-03

收稿日期：2014-03-24

基金項(xiàng)目：江蘇省公益性科研院所特色業(yè)務(wù)建設(shè)項(xiàng)目（編號(hào)：BM2009905）。

作者簡(jiǎn)介：李瑩（1984—），女，河南新鄉(xiāng)人，碩士，研究實(shí)習(xí)員，主要從事植物生理學(xué)和植物分子生物學(xué)研究。E-mail：yingying19840608@126.com。

通信作者：彭峰，碩士，研究員，主要從事觀賞植物和植物資源的開(kāi)發(fā)研究。E-mail：pfeng@vip.sina.com。石蒜屬（Lycoris Herb.）植物隸屬于石蒜科（Amaryllidaceae），為多年生草本植物，不僅藥用價(jià)值高，還是一類優(yōu)良的觀賞植物，可用于園林配置與切花生產(chǎn)。但因開(kāi)花時(shí)間集中在夏秋季節(jié)（7—9月），且開(kāi)花時(shí)間不長(zhǎng)，基本國(guó)慶前開(kāi)花時(shí)間結(jié)束，極大地限制了它的應(yīng)用。溫度是自然界調(diào)控植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的主要因子之一，不同植物的成花各有其特定的溫度需求。通常溫度過(guò)低或過(guò)高都會(huì)抑制花的分化發(fā)育。但有些植物則需要在一定時(shí)期內(nèi)接受某種程度的低溫或高溫誘導(dǎo)才能成花，這種現(xiàn)象被作為研究成花調(diào)控和成花機(jī)理的切入點(diǎn)之一。當(dāng)然，溫度對(duì)成花的影響遠(yuǎn)不止低溫和高溫，短時(shí)間高溫、晝夜溫差、土壤溫度等都可能影響成花。由此看來(lái)，溫度對(duì)成花的影響是非常復(fù)雜的。

研究表明，石蒜屬植物的成花亦有一定的溫度要求，不同溫度處理會(huì)對(duì)其花芽分化及開(kāi)花時(shí)間產(chǎn)生一定的影響。Mori等研究了溫度對(duì)石蒜屬植物石蒜和夏水仙花芽分化的影響，結(jié)果表明，夏水仙的花芽分化比石蒜需要更長(zhǎng)時(shí)間的低溫和更低的溫度，而且低溫春化條件被滿足后提早升溫會(huì)引起花芽提早分化[1]。梁素秋等的研究表明，低溫及變溫是石蒜屬植物忽地笑花芽分化和進(jìn)一步發(fā)育的重要條件，持續(xù)生長(zhǎng)在25～30 ℃的高溫下忽地笑植株常年保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)，不進(jìn)行花芽分化，而晝夜溫差較大、夜溫較低的情況下，葉片便開(kāi)始老化并進(jìn)行花芽分化，花芽形成之后，若再置于20～30 ℃的環(huán)境下，則能促進(jìn)花芽的正常發(fā)育和開(kāi)花，當(dāng)然，不同種類在花芽分化不同時(shí)期對(duì)溫度的要求也不盡相同[2]。王磊等觀測(cè)研究表明，石蒜、換錦花、長(zhǎng)筒石蒜3種石蒜屬植物在盛開(kāi)花時(shí)間所需日均溫各不相同，其中長(zhǎng)筒石蒜開(kāi)花時(shí)間所需溫度最高，其次是換錦花和石蒜，三者的開(kāi)花時(shí)間早晚也不相同，長(zhǎng)筒石蒜的始開(kāi)花時(shí)間在7月中旬，換錦花的始開(kāi)花時(shí)間在8月初，石蒜的開(kāi)花時(shí)間最晚，在9月中旬[3]。王磊等還研究了低溫冷藏對(duì)石蒜開(kāi)花時(shí)間的影響，研究發(fā)現(xiàn)，在6 ℃和9 ℃冷藏已完成花芽分化的石蒜種球4周后，開(kāi)花時(shí)間分別推遲為19、12 d；超過(guò)4周，則種球均不開(kāi)花；且6 ℃冷藏比 9 ℃ 冷藏開(kāi)花時(shí)間推遲7 d，說(shuō)明通過(guò)一定程度的低溫調(diào)控完成花芽分化石蒜的開(kāi)花時(shí)間是可行的；冷藏時(shí)有無(wú)基質(zhì)對(duì)種球的正常開(kāi)花幾乎無(wú)影響[4]。

本研究以石蒜和換錦花為試驗(yàn)材料，分別于花芽分化期和花芽分化后期對(duì)二者進(jìn)行為期45 d的20 ℃和25 ℃恒溫處理以及30 ℃/20 ℃晝夜變溫，然后觀察二者在不同溫度處理?xiàng)l件下開(kāi)花時(shí)間的變化，分析不同溫度處理對(duì)石蒜屬植物開(kāi)花時(shí)間的影響，為制定石蒜屬植物開(kāi)花時(shí)間調(diào)控的措施研究提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

石蒜（L. radiata）和換錦花（L. sprengeri），均取自南京中山植物園實(shí)驗(yàn)苗圃地。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1花芽分化期不同溫度處理觀察石蒜和換錦花開(kāi)花時(shí)間的變化在花芽分化期分別挖取大小一致、生長(zhǎng)健壯的石蒜和換錦花的鱗莖球各100株栽植于花盆中，選擇排水良好且富含有機(jī)質(zhì)的沙質(zhì)壤土栽植于花盆中，然后將其放置于培養(yǎng)箱中，20、25 ℃恒溫處理及30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理各30球，45 d后將其取出放置室外培養(yǎng)。以大田植株為對(duì)照，分別觀察其開(kāi)花時(shí)間的變化。

1.2.2花芽分化后期不同溫度處理觀察石蒜和換錦花開(kāi)花時(shí)間的變化在花芽分化后期分別挖取大小一致、生長(zhǎng)健壯的石蒜和換錦花的鱗莖球各100株栽植于花盆中，選擇排水良好且富含有機(jī)質(zhì)的沙質(zhì)壤土栽植于花盆中，然后將其放置于培養(yǎng)箱中，20、25 ℃恒溫處理及30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理各30球，45 d后將其取出放置室外培養(yǎng)。以大田植株為對(duì)照，分別觀察其開(kāi)花時(shí)間的變化。

2結(jié)果與分析

2.1花芽分化期不同溫度處理對(duì)石蒜和換錦花開(kāi)花時(shí)間的影響

從表1可以看出，在花芽分化期，20 ℃恒溫儲(chǔ)藏石蒜和換錦花種球，其開(kāi)花時(shí)間與對(duì)照相比分別推遲了19、18 d；而25 ℃恒溫處理和30 ℃/20 ℃晝夜變溫儲(chǔ)藏，其開(kāi)花時(shí)間分別比對(duì)照提前了5、4 d和9、5 d。說(shuō)明溫度處理對(duì)2種不同出葉型的石蒜屬植物開(kāi)花時(shí)間的影響基本類似，即一定程度的低溫延緩了二者抽薹及開(kāi)花的進(jìn)程，致使其開(kāi)花時(shí)間推遲；而一定程度的高溫和變溫處理則加速了二者抽薹及開(kāi)花的進(jìn)程，致使其開(kāi)花時(shí)間提前。endprint

2.2花芽分化后期不同溫度處理對(duì)石蒜和換錦花開(kāi)花時(shí)間的影響

從表2可以看出，在花芽分化后期，20 ℃恒溫儲(chǔ)藏石蒜和換錦花種球，其開(kāi)花時(shí)間與對(duì)照相比分別推遲了11、8 d；而25 ℃恒溫處理和30 ℃/20 ℃晝夜變溫儲(chǔ)藏，其開(kāi)花時(shí)間分別比對(duì)照提前了3、1 d和7、5 d。說(shuō)明在花芽分化后期對(duì)2種不同出葉型的石蒜屬植物進(jìn)行不同程度的溫度處理，二者對(duì)溫度的響應(yīng)和花芽分化期保持一致，即一定程度的低溫或高溫處理延緩或加速了二者花芽分化的進(jìn)程，致使其開(kāi)花時(shí)間推遲或提前。但花芽分化期處理效果更為顯著。

3結(jié)論與討論

從以上結(jié)果可以看出，無(wú)論在花芽分化期還是花芽分化后期，不同溫度處理均會(huì)對(duì)石蒜屬植物石蒜和換錦花的開(kāi)花時(shí)間產(chǎn)生影響，低溫（20 ℃恒溫處理）會(huì)使其開(kāi)花時(shí)間推遲，高溫（25 ℃恒溫處理）和變溫（30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理）則會(huì)使開(kāi)花提前。這一點(diǎn)石蒜和換錦花是一致的，但是不同時(shí)段不同溫度處理?xiàng)l件下石蒜和換錦花的開(kāi)花時(shí)間不同，即二者在不同生育期、不同溫度處理?xiàng)l件下對(duì)開(kāi)花時(shí)間的響應(yīng)程度不盡相同。

3.1不同生育期處理的石蒜和換錦花在同一溫度處理?xiàng)l件下的響應(yīng)

在花芽分化期，20 ℃恒溫處理分別使石蒜和換錦花的開(kāi)花時(shí)間推遲19、18 d，而在花芽分化后期，同處理則推遲11、8 d，說(shuō)明石蒜和換錦花在花芽分化期比花芽分化后期對(duì)20 ℃恒溫處理更為敏感。此外，石蒜和換錦花在花芽分化期對(duì)20 ℃恒溫處理的響應(yīng)程度基本一致，皆使其開(kāi)花時(shí)間推遲近20 d，但在花芽分化后期在20 ℃恒溫處理?xiàng)l件下石蒜相對(duì)于對(duì)照比換錦花相對(duì)于對(duì)照提前3 d開(kāi)花，即在花芽分化后期秋出葉的石蒜要比春出葉的換錦花對(duì)20 ℃恒溫處理的響應(yīng)更強(qiáng)烈些。

25 ℃恒溫處理分別使石蒜、換錦花在花芽分化期處理期間的開(kāi)花時(shí)間提前5、9 d，30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理分別使二者的開(kāi)花時(shí)間提前4、5 d；而在花芽分化后期處理期間，25 ℃恒溫處理分別使石蒜、換錦花的開(kāi)花時(shí)間提前3、7 d，30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理分別使二者的開(kāi)花時(shí)間提前 1 d 和5 d。說(shuō)明換錦花比石蒜對(duì)25 ℃恒溫處理和30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理的反應(yīng)更為敏感，且25 ℃恒溫處理比30 ℃/20 ℃晝夜變溫更能有效地提前石蒜和換錦花的開(kāi)花時(shí)間。此外，石蒜在花芽分化期比花芽分化后期對(duì)25 ℃恒溫處理和30 ℃/20 ℃晝夜變溫更為敏感，換錦花在花芽分化期25 ℃處理比花芽分化后期處理也提前2 d開(kāi)花，但是不論在花芽分化期還是花芽分化后期，30 ℃/20 ℃晝夜變溫均使換錦花提前5 d開(kāi)花。

3.2不同溫度處理的石蒜和換錦花在同一生育期處理?xiàng)l件下的響應(yīng)

在花芽分化期，20 ℃的恒溫處理的石蒜和換錦花均比對(duì)照推遲約20 d，而25 ℃恒溫處理使其開(kāi)花時(shí)間分別提前5、9 d，30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理則使其分別提前4、5 d。說(shuō)明在花芽分化期間對(duì)石蒜和換錦花進(jìn)行20 ℃的恒溫處理，會(huì)顯著推遲石蒜和換錦花的開(kāi)花時(shí)間，且該溫度處理對(duì)二者的影響基本一致，都使其開(kāi)花時(shí)間比對(duì)照推遲近20 d。而25 ℃恒溫處理則比30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理更能有效提前石蒜和換錦花的開(kāi)花時(shí)間，且換錦花比石蒜對(duì)這2個(gè)溫度處理的響應(yīng)更為敏感。這也許與換錦花花芽分化的進(jìn)程總體來(lái)講較石蒜稍快有關(guān)[5]。

在花芽分化后期，20 ℃的恒溫處理的石蒜、換錦花均分別比對(duì)照推遲11、8 d，說(shuō)明在花芽分化后期石蒜比換錦花對(duì)20 ℃的恒溫處理推遲開(kāi)花時(shí)間的響應(yīng)相對(duì)更為明顯。而 25 ℃ 恒溫處理使石蒜、換錦花的開(kāi)花時(shí)間分別提前3、 7 d，30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理則使其分別提前1、5 d。說(shuō)明在25 ℃恒溫處理和30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理?xiàng)l件下，石蒜和換錦花的開(kāi)花時(shí)間都會(huì)提前，但此時(shí)換錦花則比石蒜對(duì)25 ℃恒溫處理和30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理的響應(yīng)相對(duì)更為明顯一些。25 ℃恒溫處理比30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理能更有效地提前石蒜和換錦花的開(kāi)花時(shí)間，而30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理在換錦花的花芽分化后期處理效果不明顯，僅使其開(kāi)花時(shí)間提前1 d。

3.3基于溫度處理對(duì)石蒜屬植物開(kāi)花時(shí)間調(diào)控的措施

在花芽分化期和花芽分化后期，一定程度的低溫處理（20 ℃）使石蒜和換錦花的開(kāi)花時(shí)間分別推遲19、11 d和18、10 d。花芽分化期的低溫處理延緩了其花芽分化的進(jìn)程；而花芽分化后期的低溫處理則延緩了其抽薹的速度。比較而言，延緩花芽分化的進(jìn)程能更有效地改變二者的開(kāi)花時(shí)間。相應(yīng)的，花芽分化期和花芽分化后期，一定程度的高溫（25 ℃、30 ℃/20 ℃）處理使石蒜和換錦花的開(kāi)花時(shí)間最多提前了 5 d 和9 d，主要原因可能是高溫加速了花芽分化的進(jìn)程和抽薹的速度，從而使開(kāi)花時(shí)間提前。綜合以上結(jié)果來(lái)看，花芽分化期的低溫處理是調(diào)控石蒜屬植物開(kāi)花時(shí)間的有效途徑。

本研究中，在花芽分化期和花芽分化后期，低溫處理比高溫處理對(duì)石蒜和換錦花開(kāi)花時(shí)間的改變更明顯?？赡苁且?yàn)槭鈱僦参锘ㄑ糠只煌瑫r(shí)期所需的最適溫度不同[6]，加上石蒜屬花芽分化的過(guò)程中葉片枯萎，完全依賴自身儲(chǔ)藏的養(yǎng)分完成這一消耗能量的過(guò)程，其花芽分化和抽薹速度提高的潛力有限。因此，使石蒜屬植物的開(kāi)花時(shí)間提前，需結(jié)合其花芽分化的進(jìn)程，深入研究每個(gè)階段所需的最適溫度，制定詳細(xì)的步驟，以加快花芽分化和抽薹的速度，促進(jìn)開(kāi)花。

無(wú)論在花芽分化期還是花芽分化后期，不同溫度處理均會(huì)對(duì)石蒜和換錦花的開(kāi)花時(shí)間產(chǎn)生影響，一定程度的低溫處理可以有效推遲石蒜屬植物的開(kāi)花時(shí)間，而一定程度的高溫及變溫處理亦能有效提前石蒜和換錦花花芽分化或抽薹開(kāi)花的進(jìn)程從而使其開(kāi)花時(shí)間提前，且在花芽分化期對(duì)其進(jìn)行處理比在花芽分化后期處理推遲或提前開(kāi)花時(shí)間的效果更加明顯。因此，在石蒜屬植物的花芽分化期間對(duì)其進(jìn)行一定程度的低溫或高溫處理是調(diào)控其開(kāi)花時(shí)間的一個(gè)有效途徑，如果在此時(shí)外施一定的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑輔助，可能會(huì)更加有效地調(diào)控其開(kāi)花時(shí)間。endprint

此外，不同溫度處理均會(huì)對(duì)石蒜和換錦花的開(kāi)花時(shí)間產(chǎn)生影響，低溫（20 ℃恒溫處理）會(huì)使其開(kāi)花時(shí)間推遲，高溫（25 ℃恒溫處理）和變溫（30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理）則會(huì)使其提前開(kāi)花，說(shuō)明20 ℃和25 ℃之間很可能存在一個(gè)臨界溫度，高于此溫度，使石蒜和換錦花花芽分化或抽薹開(kāi)花的進(jìn)程加快，促使其提前開(kāi)花；反之低于此溫度，會(huì)使石蒜和換錦花花芽分化或抽薹開(kāi)花的進(jìn)程減慢，推遲其開(kāi)花時(shí)間。這為今后調(diào)控石蒜屬植物的開(kāi)花時(shí)間提供了一個(gè)很好的理論依據(jù)，但臨界溫度的確定仍需進(jìn)一步研究。而能源的消耗也是開(kāi)花時(shí)間調(diào)控過(guò)程中必須考慮的因素之一，考慮到不同溫度處理調(diào)控開(kāi)花時(shí)間是耗費(fèi)能源的舉措，因此如何確定這一溫度臨界值，從而提供一些經(jīng)濟(jì)有效的措施，在最低能耗和最高效率的原則下調(diào)控石蒜屬植物的開(kāi)花時(shí)間，是今后石蒜屬植物開(kāi)花時(shí)間調(diào)控的一個(gè)方向。

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