摘要：研究了不同氮添加水平[CK：0 g/（m2·年）；低氮（LN）：10 g/（m2·年）；中氮（MN）：20 g/（m2·年）；高氮（HN）：30 g/（m2·年）]對小麥光合特性及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，氮添加能夠促進(jìn)小麥的生長并提高光合性能，不同氮添加處理下小麥的生長指標(biāo)及光合、生理特性大都高于CK，并且隨著氮濃度的增加，小麥的光合、生理特性大都表現(xiàn)為MN>HN>LN>CK；氮添加處理下小麥的凈光合速率（Pn）日變化均呈雙峰曲線，氣孔限制造成了光合“午休”現(xiàn)象，胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（EVAP）日變化隨時間呈W字形變化規(guī)律；小麥光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、表觀量資產(chǎn)額（AQY）、羧化效率（CE）基本表現(xiàn)為MN、HN>LN>CK；硝酸還原酶活性（NR）、葉綠素、可溶性蛋白的變化趨勢一致，隨氮素的增加基本呈上升趨勢，表現(xiàn)為HN、 MN>LN>CK，可溶性蛋白和葉綠素b在高水平氮處理下有所下降。綜合比較可知，氮添加對小麥干物質(zhì)積累量、籽粒產(chǎn)量、營養(yǎng)價值具有明顯的促進(jìn)作用。

關(guān)鍵詞：氮添加；生理響應(yīng)機(jī)制；小麥；光合特性；籽粒產(chǎn)量；營養(yǎng)價值

中圖分類號： S512.106文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2015）02-0077-05

收稿日期：2014-06-23

項(xiàng)目資助：內(nèi)蒙古自治區(qū)高等學(xué)校科學(xué)研究項(xiàng)目（編號：NJC11279）。

作者簡介：王秀英（1962—），女，內(nèi)蒙古巴彥淖爾人，副教授，主要從事植物學(xué)、果樹栽培研究。E-mail：naturescie@163.com。光是植物進(jìn)行光合作用的能源，是其產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，也是對植物光合結(jié)構(gòu)最重要的和影響最大的環(huán)境因素[1-2]。小麥具有產(chǎn)量高、營養(yǎng)豐富、生態(tài)適應(yīng)性廣等特點(diǎn)，對于調(diào)節(jié)氣候和改善農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境具有極其重要的作用[3-5]。氮素是植物所需的重要營養(yǎng)元素，對植物生長和發(fā)育有著重要作用，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮了重要的作用，自然條件下氮添加對植物生長特性及光合特性的影響顯得非常重要，不僅可以加深對其生理特性、生態(tài)適應(yīng)性、生產(chǎn)潛能及對光能利用效率的系統(tǒng)認(rèn)識，而且可以為其高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)[6-8]。針對目前小麥生產(chǎn)中施氮量與生長特性及產(chǎn)量關(guān)系不夠明晰的狀況，本研究試圖在前人研究的基礎(chǔ)上，探討不同供氮水平對小麥光合生長特性及產(chǎn)量、品質(zhì)的影響，從而從光合生理生態(tài)及生長特性等方面揭示小麥對氮添加的響應(yīng)機(jī)制，以期為氮添加條件下實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供科學(xué)依據(jù)和理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2013年5月在內(nèi)蒙古河套學(xué)院進(jìn)行，供試土壤為黃河中下游潮土，土壤有機(jī)質(zhì)含量9.36 g/kg，全氮含量 1.03 g/kg，全磷含量0.78 g/kg，全鉀含量0.35 g/kg，堿解氮含量73.89 mg/kg，速效磷含量21.38 mg/kg，速效鉀含量117.45 mg/kg。

1.2研究方法

供試品種為大面積推廣的強(qiáng)筋小麥品種豫麥34，千粒質(zhì)量（2.73±0.42） g，種子純度98%以上，發(fā)芽率95%以上，試驗(yàn)用土土壤肥力與栽培管理模式基本一致，采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計。根據(jù)小麥基本生理特性和同類氮添加試驗(yàn)設(shè)置3個氮（NH4NO3）添加水平：低氮添加（簡稱LN），10 g/（m2·年）；中氮添加（簡稱MN），20 g/（m2·年）；高氮添加（簡稱HN），30 g/（m2·年）；以無氮添加為對照（CK），0 g/（m2·年）。采用NH4NO3混合25 L自來水均勻噴灑，對照組沒有氮添加，僅施加20 L自來水。2013年4月設(shè)置試驗(yàn)小區(qū)面積為 15 m2，每個小區(qū)3組重復(fù)；5月進(jìn)行條播，行距20 cm，播種深度4～7 cm，播種量20～30 kg/hm2，試驗(yàn)期間采取同樣的管理措施（大田管理措施），分別在播種后、苗期、初花期灌水3次，保證灌水量均相等，自然條件生長，試驗(yàn)期間不追肥，定期除草，以最大程度保證其長勢一致。2013年11月在每個小區(qū)中選取3個具有代表性的樣方（1 m×1 m），剪齊地面部分并挖取整個樣方的地下生物量，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干后測定干草產(chǎn)量（65 ℃，48 h）。

1.3測量指標(biāo)

1.3.1光合特性測定（1）采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400系列便攜式光合作用測量系統(tǒng)進(jìn)行氣體交換光合生理特征測定，6月下旬從7：00開始到19：00結(jié)束（晴天無風(fēng)條件），每隔2 h測定1次，連續(xù)重復(fù)測定3 d，紅藍(lán)光源光照強(qiáng)度設(shè)定為1 000 mol/（m2·s），溫度30 ℃，CO2流量為400 mol/L，不同測定日期的溫度變化在22.1～35.4 ℃之間，輻射強(qiáng)度（PAR）為112～1 371 mol/（m2·s），空氣相對濕度為24.6%～45.7%，選取充分受光、葉位一致的葉片（上、中、下當(dāng)年生成熟葉）進(jìn)行測定，輪流測定以消除測定時間上產(chǎn)生的誤差。儀器記錄凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸騰速率[EVAP，μmol/（m2·s）]、氣孔導(dǎo)度[Gs，μmol/（m2·s）]、胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）、環(huán)境CO2濃度（Ca，μmol/mol）、光照度[PAR，μmol/（m2·s）]，其中PAR和CO2濃度以外界條件為準(zhǔn)。

（2）在測定光合-光強(qiáng)響應(yīng)特性時，CO2摩爾分?jǐn)?shù)控制為350 μmol/mol，溫度為25 ℃，濕度約為大氣濕度的99%。設(shè)定光照強(qiáng)度梯度為0、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800μmol/（m2·s），每個光照強(qiáng)度下適應(yīng) 5 min 后測定Pn值。根據(jù)Pn -PAR回歸方程求出各品種的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽合點(diǎn)（LSP）；表觀量資產(chǎn)額（AQY）根據(jù)低于200 μmol/（m2·s）光照強(qiáng)度下測定的葉片PFD-Pn曲線計算求得；CO2羧化效率（CE）根據(jù)CO2 250 μmol/（m2·s）下測定的葉片CO2-Pn曲線計算求得。

（3）氣孔限制值[Ls，μmol/（m2·s）]和葉片瞬時水分利用效率（WUE，μmol/mol）按公式計算，即Ls=1-Ci/Ca；WUE=Pn/EVAP[9-10]。

1.3.2牧草質(zhì)量及產(chǎn)量的測定（1）葉面積及葉比重。應(yīng)用數(shù)字圖像處理技術(shù)測定葉面積（包括葉柄），葉比重（SLW）= 單位面積葉干質(zhì)量/單位葉面積。（2）株高。每個小區(qū)固定選取有代表性的植株10株，每10 d測定絕對高度（從地面至植株最高部位的高度）。（3）根長及生物量。通過人工壕溝挖掘法將牧草根系從土壤中挖取出來，將每株地上、地下部分用塑料袋分開后帶回實(shí)驗(yàn)室，用40目篩網(wǎng)流水沖洗，再用鑷子拉直兩端，測定單株根系總長度（精確到0.1 mm）；本試驗(yàn)所測根長與生物量均選擇篩選出的活根，在65 ℃烘干后測定其生物量干質(zhì)量（精確到0.001g），根系形態(tài)測定是在田間60 cm×60 cm范圍內(nèi)，連土挖?。ㄉ疃?0 cm）小麥根系后，帶回實(shí)驗(yàn)室用自來水沖洗，待吸干根系水分后，在STD 1600根系掃描儀下掃描，用WinRHIZO 3.1軟件計算小麥根系總根長。（4）營養(yǎng)成分。在小麥生長后期將留測樣品粉碎后進(jìn)行常規(guī)分析，測定小麥粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、粗灰分含量。（5）葉綠素a、b含量。各小區(qū)每隔10 d隨機(jī)采取10株上、中、下部的葉片，除去葉脈后剪成細(xì)絲，研磨混合，用80%丙酮溶液浸提24 h后比色分析，參照《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》計算出葉綠素a、b值。（6）活體法測定小麥葉片硝酸還原酶活性（NR）。以牛血清蛋白作標(biāo)準(zhǔn)曲線，按照Lowrys方法測定小麥葉片可溶性蛋白（SP）含量[11]。（7）籽粒產(chǎn)量和產(chǎn)量。成熟時分小區(qū)實(shí)收計產(chǎn)，計算單位面積籽粒產(chǎn)量。

1.4數(shù)據(jù)分析

用Excel 2003和SPSS 18.00進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和相關(guān)分析，每個特征值用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差” （x±s）表示，數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)后，進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA），處理間用Tukey法檢驗(yàn)差異顯著性，用Origin7.5作圖。

2結(jié)果與分析

2.1氮添加對小麥抽穗期生長指標(biāo)（單株）的影響

由表1可知，不同氮添加處理的小麥株高、根長、葉面積指數(shù)、比葉重、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量大多高于對照，其中小麥生長各指標(biāo)大致表現(xiàn)為MN、HN>LN>CK，以中、高水平氮添加處理下小麥生長各指標(biāo)較高；從地上-地下生物量來看，LN、CK處理的地下生物量高于地上生物量，而MN、HN處理的小麥地下生物量低于地上生物量，表明添加氮在一定程度上會改變小麥地上與地下生物量的分配比例，氮添加處理的小麥傾向于將更多的生物量分配到地上，以達(dá)到增產(chǎn)效果。

2.2氮添加對小麥光合特性的影響

不同氮添加處理對小麥光合特性的影響如圖1所示，可以看出1 d內(nèi)各時期小麥凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（EVAP）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）基本表現(xiàn)出MN、HN>LN>CK的規(guī)律，僅局部有所波動；不同氮添加處理下小麥光合速率（Pn）的日變化均表現(xiàn)為典型的雙峰形曲線，第1峰出現(xiàn)在11：00左右，第2高峰出現(xiàn)在15：00左右，15：00以后小麥光合速率明顯下降，表現(xiàn)出明顯的光合“午休”現(xiàn)象；蒸騰速率（EVAP）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）的日變化均呈W字形規(guī)律，在11：00達(dá)到第1波谷，11：00以后有所上升，在15：00左右出現(xiàn)第2波谷，而后隨時間延長有緩慢上升趨勢。

2.3氮添加對小麥光合生理的影響

2.4氮添加對小麥硝酸還原酶、葉綠素及可溶性蛋白的影響

由圖3可知，不同供氮水平下小麥硝酸還原酶活性、葉綠素和可溶性蛋白變化趨勢一致，均在一定范圍內(nèi)隨氮素的增加呈上升趨勢，其中可溶性蛋白、葉綠素b含量在高水平氮處理下有所下降，其余基本表現(xiàn)為HN>MN>LN>CK；MN、HN處理下小麥硝酸還原酶活性和葉綠素差異均不顯著，與CK、LN處理差異顯著（P<0.05）；對可溶性蛋白進(jìn)行比較可知，MN處理顯著高于HN、LN、CK處理（P<0.05），LN和CK處理之間差異不顯著。

2.5氮添加對小麥籽粒產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成的影響

2.6氮添加對小麥營養(yǎng)成分的影響

由表3可知，氮添加處理下小麥粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、粗灰分、無氮浸出物排序基本表現(xiàn)為：HN、MN>LN>CK，局部有所波動，其中以MN、HN處理較高，并且大都顯著高于CK、LN處理（P<0.05），LN處理下粗蛋白、粗纖維、無氮浸出物與CK處理無顯著差異，LN處理粗脂肪顯著低于CK、MN、HN；與對照相比，LN、MN、HN處理下小麥粗蛋白分別增加了4.68%、26.55%、20.16%，粗脂肪分別增加了-5.07%、3606%、42.69%，粗纖維分別增加了-2.10%、28.78%、2727%，粗灰分分別增加了29.22%、54.90%、49.44%，無氮浸出物分別增加了4.64%、17.75%、23.72%。

3結(jié)論與討論

3.1氮添加對小麥生長特性的影響分析

本研究中不同氮添加處理下小麥均完成了生活史，由結(jié)果可知，中水平氮添加處理下小麥生長較快，葉面積較大，根系發(fā)育較快；不同氮添加處理下小麥株高、分蘗數(shù)、根長、葉面積指數(shù)、比葉重、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量均高于對照，其中小麥生長各指標(biāo)大致表現(xiàn)為MN、HN>LN>CK，表明氮素的添加能夠促進(jìn)小麥的生長；3種氮添加處理下小麥的R/S均低于對照，說明添加氮素后小麥生物量主要分配于地上，即氮添加促進(jìn)了地上部分的生長，起到了增加產(chǎn)量的效果。

3.2氮添加對小麥光合特性的影響分析

凈光合速率（Pn）是光合作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[12-13]。本研究中氮添加處理下小麥Pn日變化表現(xiàn)為雙峰曲線，有明顯的“午休”現(xiàn)象，相同時間段以HN光合速率最大，主要是由于高水平氮添加處理下小麥利用更多的時間合成有機(jī)物而增產(chǎn)，中午持續(xù)的強(qiáng)光使氣溫、蒸騰速率急劇增加，而中午光合速率的最低值對應(yīng)著光照強(qiáng)度、溫度的最高值和大氣相對濕度的最低值，小麥葉片水分代謝失調(diào)，葉面溫度過高而抑制了參與光合過程酶的活性，Gs、Ci和空氣中CO2濃度導(dǎo)致Pn下降，從而造成了小麥光合“午休”現(xiàn)象。小麥的光合特性反映了對外界環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)，主要受氣孔的開張（氣孔限制）和葉肉細(xì)胞（非氣孔限制）光合活性的影響[12-13]。由結(jié)果還可以看出，在絕大多數(shù)時段的Ci 變化方向與其Pn變化方向相反，Gs變化方向與Pn相反，氣孔主導(dǎo)其光合速率的變化，光合速率絕大多數(shù)取決于氣孔限制因素，即葉肉細(xì)胞光合能力的變化主導(dǎo)其光合速率的變化。同時，小麥也能采取不同的適應(yīng)策略應(yīng)對環(huán)境的變化，葉片水分飽和虧缺逐漸增加的同時，凈光合速率和蒸騰速率逐漸減少，光合限制因素由氣孔限制為主逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗茷橹鳌?

氣孔是水分與葉片進(jìn)行氣體交換的通道，也是CO2進(jìn)入細(xì)胞的門戶，控制著葉片和大氣之間的CO2和水分交換，氣孔的閉合程度對光合與蒸騰作用會產(chǎn)生直接的影響[12-13]。由結(jié)果可知，小麥氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化與蒸騰速率（EVAP）曲線相似，說明小麥氣孔的開閉程度直接影響蒸騰作用，主要是由水蒸氣濃度差及水蒸氣擴(kuò)散阻力所決定，從生理生態(tài)的角度看，光合、蒸騰分別是CO2、H2O通過葉片氣孔的內(nèi)外物質(zhì)交換過程，氣孔行為對光合與蒸騰將產(chǎn)生直接影響，并且小麥EVAP與Gs變化趨勢一致，主要是由于葉內(nèi)外水蒸氣壓差的增大和水蒸氣濃度減少，加劇了植物體蒸騰擴(kuò)散的阻力?？v觀全天，氣孔阻力和葉內(nèi)外水蒸氣壓差交互主導(dǎo)或共同影響EVAP，不同時段以氣孔運(yùn)動因素的影響占優(yōu)勢，即植物自身的生理活動對EVAP起著主要的影響。此外，水分狀況也是影響小麥光合作用最重要的因子之一，不同氮添加處理下小麥具有較高的EVAP，說明其需水量較多，因此要加強(qiáng)水分管理以促進(jìn)小麥健壯生長。

光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、表觀量子產(chǎn)額（AQY）、羧化效率（CE）、氣孔限制值（Ls）和水分利用效率（WUE）均能衡量植物對強(qiáng)光或弱光的利用能力。由結(jié)果可知，不同氮添加處理小麥的LSP、LCP、AQY、CE、Ls、WUE與對照相比均達(dá)到顯著差異水平（P<0.05），說明氮添加能夠增加小麥葉片的光能利用效率，其葉片對低CO2濃度和低光強(qiáng)的利用率最強(qiáng)，具有較強(qiáng)的再生速率，以中水平氮添加處理下小麥葉片的光能利用效率最高。有研究表明，氮添加并沒有引起光合速率的變化；也有研究發(fā)現(xiàn)，氮添加量過高會導(dǎo)致營養(yǎng)失衡，葉綠素形成受阻，使得光合速率反而降低[5，12-13]。本研究中小麥光合生理指標(biāo)屬于瞬間測定的結(jié)果，受環(huán)境影響較大，所測定的結(jié)果有一定的偏差，后續(xù)還需要進(jìn)行反復(fù)大量的野外監(jiān)測來驗(yàn)證本試驗(yàn)的研究結(jié)果。

3.3氮添加對小麥硝酸還原酶、葉綠素及可溶性蛋白的影響分析

氮素是小麥生長發(fā)育過程中的必需元素，大量研究指出，添加氮可提高小麥葉片光合特性[14-15]。本研究結(jié)果表明，施氮對小麥硝酸還原酶活性（NR）、葉綠素和可溶性蛋白均有顯著的促進(jìn)作用。葉綠素是衡量光合作用特性的重要指標(biāo)，在光合作用過程中具有接受和轉(zhuǎn)換能量的作用，可溶性蛋白質(zhì)包含一些代謝的酶，其含量的多少與植株體內(nèi)的代謝強(qiáng)度有關(guān)。由結(jié)果可知，氮添加處理下小麥葉綠素a、b均高于對照，說明氮添加能夠促進(jìn)小麥葉片葉綠素合成，而氮添加處理后小麥葉綠素含量的增加可能是一種保護(hù)性反應(yīng)，通過增加捕光色素復(fù)合體中天線色素的比例，促進(jìn)對光能的吸收與轉(zhuǎn)化能力，為光合補(bǔ)償生長提供物質(zhì)和能量基礎(chǔ)，也增強(qiáng)了對弱光的利用率。這與前人的研究結(jié)果一致[5，15]，同時也說明了小麥能夠在光照不足的情況下增加對光能的利用效率，這可能與小麥自身的抗逆性和生理生化特性的差異有關(guān)[6-8]，而高水平氮添加可能會造成小麥硝酸還原酶活性（NR）、葉綠素、可溶性蛋白降低等，為增大生育后期的物質(zhì)合成能力、提高生物積累量和籽粒產(chǎn)量奠定了基礎(chǔ)。

3.4氮添加對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

光合作用是決定作為產(chǎn)量的重要因素和籽粒形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，光合能力大小也可直接影響作物產(chǎn)量的高低，小麥的營養(yǎng)物質(zhì)含量是衡量其品質(zhì)優(yōu)劣的重要指標(biāo)[3-4，6-8]。本研究發(fā)現(xiàn)，氮添加能夠改善小麥的品質(zhì)和提高飼用價值，不同氮添加處理下小麥光合指標(biāo)差異較明顯，隨著氮素的增加，小麥產(chǎn)量及品質(zhì)有了明顯的提高。綜合比較可知，中水平氮添加處理下小麥產(chǎn)量和品質(zhì)最高，而高水平氮添加可能導(dǎo)致小麥自身碳、氮代謝的失衡而影響籽粒產(chǎn)量的提高，中水平的氮添加可通過促進(jìn)氮代謝的能力、促進(jìn)物質(zhì)的合成與積累而提高小麥籽粒產(chǎn)量。

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