亚洲免费av电影一区二区三区,日韩爱爱视频,51精品视频一区二区三区,91视频爱爱,日韩欧美在线播放视频,中文字幕少妇AV,亚洲电影中文字幕,久久久久亚洲av成人网址,久久综合视频网站,国产在线不卡免费播放

        ?

        分子標(biāo)記輔助選擇在水稻新品種系培育中的應(yīng)用進(jìn)展

        2015-03-09 23:06:18楊淑珂等
        山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2014年1期
        關(guān)鍵詞:分子標(biāo)記水稻品種

        楊淑珂等

        摘要:近年來,分子標(biāo)記輔助選擇在水稻遺傳育種改良中發(fā)揮著重要作用,為水稻新品種(系)的培育提供了新的途徑。本文首先介紹了分子標(biāo)記輔助選擇的原理及其在水稻育種中的優(yōu)勢;著重綜述了運用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)在水稻產(chǎn)量、品質(zhì)及抗性等相關(guān)性狀育種中的應(yīng)用進(jìn)展;最后簡要介紹了該技術(shù)在實際應(yīng)用中存在的一些問題,并提出了相應(yīng)的對策。

        關(guān)鍵詞:水稻;分子標(biāo)記;分子標(biāo)記輔助選擇;品種

        中圖分類號:S511.035.3文獻(xiàn)標(biāo)識號:A文章編號:1001-4942(2014)01-0137-06

        水稻是我國第一大糧食作物,其生產(chǎn)在我國糧食生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)發(fā)展中具有舉足輕重的戰(zhàn)略意義。近年來,隨著水稻播種面積的逐年縮減和自然災(zāi)害的頻繁發(fā)生,糧食安全生產(chǎn)仍面臨嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)多抗水稻新品種的培育是水稻育種家們長期追求的目標(biāo),而育種技術(shù)的進(jìn)步是水稻增加產(chǎn)量、提高品質(zhì)和增強抗病的主要途徑之一。如何將新型的生物技術(shù)更加有效而又安全地應(yīng)用到作物育種中成了新的課題。分子標(biāo)記輔助選擇(Marker-assistedselection,MAS)將目標(biāo)基因型的鑒定與傳統(tǒng)育種相結(jié)合,通過有性雜交將目的基因轉(zhuǎn)移到需要改良的親本中,提高了作物育種的目標(biāo)定向性和中間育種材料的篩選效率,在過去十幾年中逐漸得到普遍應(yīng)用。本文就MAS在水稻新品種(系)培育上的應(yīng)用作簡要的介紹。

        1MAS的原理及在水稻遺傳育種中的優(yōu)點

        1.1MAS的原理

        MAS是利用分子標(biāo)記跟蹤目的基因,從而成為作物遺傳改良的一種輔助手段[1]。其基本原理是利用與目的基因緊密連鎖或共分離的分子標(biāo)記,對育種分離群體中的個體進(jìn)行目標(biāo)區(qū)域和全基因組篩選(目的是為了減少連鎖累贅),獲得期望的個體,從而達(dá)到提高育種效率、加速育種進(jìn)程的目的。

        MAS主要包括前景選擇和背景選擇。前景選擇是直接對目標(biāo)基因進(jìn)行選擇,其可靠性主要取決于分子標(biāo)記與目標(biāo)基因之間的連鎖程度。若只利用一個標(biāo)記對目標(biāo)基因進(jìn)行選擇,只有該標(biāo)記與目標(biāo)基因緊密連鎖時,才能夠達(dá)到較高的選擇效率。若用目標(biāo)基因兩側(cè)相鄰的兩個或兩個以上的標(biāo)記對其跟蹤選擇,可大大提高選擇的正確率。背景選擇是對基因組中除目標(biāo)基因之外的其它性狀(即遺傳背景)進(jìn)行選擇。與前景選擇相比,背景選擇包括了整個基因組。背景選擇主要有兩個作用:一是可加快遺傳背景恢復(fù)為輪回親本基因組的速度,縮短育種年限;二是可以避免或減輕連鎖累贅[2]。水稻上,已建立了高密度分子標(biāo)記連鎖圖譜,使得我們對選育群體中各單株的全基因組選擇成為可能。Young等[3]發(fā)展了一種用圖示基因型分析整個基因組的方法,在各染色體上選取多個標(biāo)記,后代各單株的整個基因型用圖示的方式顯示出來,然后通過圖示基因型來選擇具有最佳基因組合的單株,這也為水稻全基因組篩選從而獲得需要的目標(biāo)單株提供了參考。

        1.2MAS在水稻遺傳育種中的優(yōu)點

        MAS是在育種群體中選擇具有某些理想基因型或基因型組合的個體,并結(jié)合常規(guī)育種手段培育優(yōu)良的作物品種。其優(yōu)點主要表現(xiàn)在可同時以多個基因為目標(biāo)進(jìn)行材料的篩選,將多個基因聚合到同一個育種材料中,使其品質(zhì)得到改良;可提前對目標(biāo)性狀進(jìn)行篩選。例如,提前1代進(jìn)行育性恢復(fù)的鑒定,在苗期即可鑒定后期性狀等;利用MAS還可延遲對目標(biāo)性狀的鑒定,如對多種病蟲害的抗性鑒定,因某種病蟲害的危害可能導(dǎo)致植物死亡或種子絕收,難以同時鑒定,且可能喪失在其他性狀上具有優(yōu)異表現(xiàn)的材料,采用分子標(biāo)記則可先鑒定多個性狀的目標(biāo)基因,收種后再分類進(jìn)行表型驗證[4]。

        總之,MAS利用與目的基因緊密連鎖或者基因本身的分子標(biāo)記(功能標(biāo)記)選擇基因型,由于是在DNA水平上選擇差異,反映的是DNA的遺傳變異,因此,能夠在植物體的各個時期進(jìn)行選擇,不會受到自然環(huán)境的影響,大大提高了目的基因選擇的效率和準(zhǔn)確性,拓寬了水稻育種的方法和途徑。

        2MAS在水稻新品種(系)培育中的應(yīng)用進(jìn)展

        MAS在水稻新品種培育上的應(yīng)用,首先需要供體親本(含目標(biāo)基因)與受體親本(需改良的親本)雜交,然后通過連續(xù)回交,借助MAS轉(zhuǎn)移有利性狀的基因及進(jìn)行多個基因的聚合,特別是聚合多個抗病基因,培育水稻新品種,從而提高品種的抗性和品質(zhì)水平。目前,對控制質(zhì)量性狀的基因的MAS研究取得了較大的成效,對數(shù)量性狀的MAS研究進(jìn)展則相對較緩慢。

        2.1MAS在高產(chǎn)水稻新品種(系)培育中的應(yīng)用

        產(chǎn)量性狀屬微效多基因(QTL)控制的數(shù)量性狀,在利用MAS培育高產(chǎn)水稻新品種(系)方面取得了一定的進(jìn)展。據(jù)報道,馬來西亞普通野生稻基因組攜帶有兩個高產(chǎn)QTLyld1.1和yld2.1,這兩個QTL分別位于第1和第2染色體,具有顯著的增產(chǎn)效應(yīng)[5],為主效QTL。吳俊等[6]以優(yōu)良恢復(fù)系9311為受體和輪回親本,以普通野生稻為供體親本配制雜交組合,通過連續(xù)回交,利用緊密連鎖的分子標(biāo)記(yld1.1界于SSR標(biāo)記RM9和RM306之間,yld2.1界于RM166和RM208之間)成功將這兩個QTL轉(zhuǎn)入到9311中,育成了攜帶野生稻高產(chǎn)QTL的強優(yōu)恢復(fù)系R163,并與Y58S配組育成兩系雜交稻新組合Y兩優(yōu)7號,該組合于2008年3月通過湖南省農(nóng)作物品種審定委員會審定,同年被湖南省農(nóng)業(yè)廳認(rèn)定為超級雜交中稻組合。

        2.2MAS在優(yōu)質(zhì)水稻新品種(系)培育中的應(yīng)用

        水稻品質(zhì)性狀的改良主要包括外觀品質(zhì)和食味蒸煮品質(zhì)的改良。江良榮[7]以優(yōu)質(zhì)早秈稻佳幅占為供體,以珍汕97B為受體,利用MAS將與外觀品質(zhì)性狀相關(guān)的基因回交轉(zhuǎn)入到珍汕97B的基因組中,用以改良稻米的外觀品質(zhì),中選株系的粒寬和長寬比得到明顯改良,堊白和腹白顯著減少。周屹峰等[8]利用Wx基因的特異性分子標(biāo)記對國內(nèi)常用的保持系進(jìn)行基因型檢測,從中選出宜香1B作為供體,與協(xié)青早B配組,通過常規(guī)育種和MAS技術(shù)相結(jié)合,快速育成中等直鏈淀粉含量、堊白率低和透明度高的不育系浙農(nóng)3A。endprint

        在利用MAS對水稻食味品質(zhì)改良方面,目前取得了較大的進(jìn)展。王才林等[9]以高產(chǎn)粳稻品種武香粳14作母本,以具有暗胚乳突變基因的優(yōu)質(zhì)粳稻品種關(guān)東194作父本配制雜交組合。利用與暗胚乳突變基因Wx-mq直接相關(guān)的單核苷酸差異設(shè)計CAPS標(biāo)記,通過MAS技術(shù),最終將關(guān)東194的暗胚乳突變基因Wx-mq與高產(chǎn)基因聚合于一體,育成含有暗胚乳突變基因Wx-mq的優(yōu)良食味粳稻新品種南粳46,該品種稻米品質(zhì)達(dá)國標(biāo)二級優(yōu)質(zhì)稻谷標(biāo)準(zhǔn),2007年8月在沈陽召開的全國優(yōu)質(zhì)粳稻食味品評會上獲得優(yōu)秀獎,是南方稻區(qū)唯一進(jìn)入前十名的優(yōu)質(zhì)粳稻品種。該品種在2008年1月通過江蘇省農(nóng)作物品種審定,經(jīng)食味品評,被公認(rèn)為是目前江蘇省最好吃的大米。

        香味和糊化溫度是評價稻米蒸煮品質(zhì)的重要指標(biāo)。Bradbury等[10]克隆了水稻第8染色體上控制香味產(chǎn)生的基因fgr,之后關(guān)于該基因的分子標(biāo)記也相繼開發(fā)出來[11,12]。糊化溫度的改變是由于alk基因編碼區(qū)內(nèi)發(fā)生堿基替換,造成SSSⅡ酶活性改變,最終表現(xiàn)為糊化溫度的改變。王巖等[13]應(yīng)用alk和fgr基因編碼區(qū)的InDel標(biāo)記,將中國香稻的有利等位基因?qū)朊骰?3,改良后的品系稻米糊化溫度顯著降低,膠稠度升高,具有香味。劉巧泉等[14]采用水稻蠟質(zhì)基因內(nèi)的1個分子標(biāo)記(PCR-AccⅠ)進(jìn)行輔助選擇育種,經(jīng)回交轉(zhuǎn)育向特青品種導(dǎo)入來自中等直鏈淀粉含量優(yōu)質(zhì)秈稻的Wx基因,選育了仍保持原有親本主要農(nóng)藝性狀的3個優(yōu)質(zhì)品系特青TT-1、特青TT-2和特青TT-3。利用改良品系與培64S所配兩系雜交組合仍能保持較高的結(jié)實率及其它優(yōu)異農(nóng)藝性狀,而雜交稻米的直鏈淀粉含量明顯改善。

        2.3MAS在抗性水稻新品種(系)培育中的應(yīng)用

        2.3.1MAS在水稻抗白葉枯病育種中的應(yīng)用Xa21是第1個被克隆的具有廣譜抗性的白葉枯病抗性基因。中國水稻研究所利用MAS轉(zhuǎn)育Xa21,培育了中恢218和中恢8006等恢復(fù)系及其配置的系列組合,表現(xiàn)出抗性強、米質(zhì)優(yōu)、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)等特點,在生產(chǎn)上得到大面積應(yīng)用[15,16]。李進(jìn)波等[17]以攜帶Xa23的CBB23為供體,以9311等優(yōu)良材料為受體親本,經(jīng)MAS和農(nóng)藝性狀鑒定,獲得5份Xa23基因純合株系,分別與不育系培矮64S、廣占63S和粵泰A配制雜交組合,15個組合在苗期和成株期對白葉枯病均表現(xiàn)為中抗以上,其中6個組合同時進(jìn)行品比試驗,有4個組合產(chǎn)量高于兩優(yōu)培九。Zhou等[18]將Xa23轉(zhuǎn)育到恢復(fù)系明恢63、YR293和Y1671中,分別與珍汕97A、南豐A和中9A組配,新組合的產(chǎn)量在非脅迫條件下與原組合持平,在病原菌脅迫條件下比原組合顯著增加。

        抗性基因聚合方面,Huang等[19]以抗白葉枯病基因Xa4、xa5、xa13和Xa21為目標(biāo),分別獲得了聚合2~4個白葉枯病抗性基因的IRBB品系。鄧其明等[20,21]將Xa21、Xa23和Xa4聚合到雜交稻優(yōu)良恢復(fù)系綿恢725中,共獲得各種不同基因組合的累加系91個,從中選出同時攜帶Xa21和Xa4的4個高抗白葉枯病株系R207-1、R207-2、R207-3和R207-4,其中R207-2與G46A組配獲得的雜交稻抗病性強、抗譜廣且具有良好的生產(chǎn)潛力。

        2.3.2MAS在水稻抗稻瘟病育種中的應(yīng)用稻瘟病普遍發(fā)生于世界各稻區(qū)。目前,已報道60個抗稻瘟病位點,近70多個主效抗性基因。在單個抗稻瘟病主效基因的轉(zhuǎn)育上,李仕貴等[22]利用微衛(wèi)星標(biāo)記RM262,對含有抗病基因Pi-d(t)的地方品種地谷與感病品種江南香糯、8987的F2群體進(jìn)行選擇,發(fā)現(xiàn)應(yīng)用該標(biāo)記選擇純合和雜合帶型抗性植株的準(zhǔn)確率達(dá)98%以上。王忠華等[23]利用與Pi-ta連鎖的共顯性標(biāo)記對F3代株系進(jìn)行早期篩選,得到118個含有Pi-ta的抗病純合株系。劉士平等[24]利用位于第11染色體上與Pi-1緊密連鎖的SSR標(biāo)記RZ536和RM144對保持系珍汕97進(jìn)行改良,得到17株含Pi-1的純合株系。金素娟等[25]以含有廣譜稻瘟病抗性基因Pi-1的秈稻材料BL122為供體,優(yōu)質(zhì)感病溫敏核不育系GD-8S為受體,通過雜交、多次回交和自交,結(jié)合MAS,將Pi-1基因?qū)隚D-8S中,篩選獲得5個改良株系RGD8S-1、RGD8S-2、RGD8S-3、RGD8S-4和RGD8S-5。官華忠等[26,27]利用與Pi-9緊密連鎖的分子標(biāo)記SRM22為選擇標(biāo)記,成功地將水稻品系75-1-127中的Pi-9導(dǎo)入優(yōu)質(zhì)水稻雄性不育系金山B-1中;以水稻品系5173為抗性供體親本,通過連續(xù)回交和MAS技術(shù)將稻瘟病抗性基因Pi-2導(dǎo)入優(yōu)質(zhì)低溫敏核不育系金山s-2的遺傳背景中,篩選出的4個單株有望替代不抗病的金山s-2,直接應(yīng)用于生產(chǎn)。

        在稻瘟病抗性基因聚合育種方面,陳紅旗等[28]將Pi-1、Pi-2和Pi-33導(dǎo)入金23B中,培育出廣譜、持久抗稻瘟病新材料W1,其抗性明顯高于只攜帶單個抗性基因的供體親本;柳武革等[29]以攜帶Pi-1和Pi-2的BL122為供體親本,溫敏核不育系GD-7S為受體,借助MAS獲得5個攜帶2個抗性基因的改良株系。董巍等[30]利用MAS技術(shù)將稻瘟病抗性基因Pi-1、Pi-2從供體BL6中回交聚合到培矮64S中,并篩選得到10株改良株系,既改良了該系的抗瘟性,又保存了長日低溫條件下的高不育率。陳學(xué)偉等[31]利用MAS將3個抗稻瘟病基因Pi-d(t)1、Pi-b、Pi-ta2聚合到優(yōu)良保持系岡46B中,其稻瘟病抗性明顯提高。

        2.3.3MAS在水稻抗條紋葉枯病育種中的應(yīng)用水稻條紋葉枯病是當(dāng)前粳稻主產(chǎn)區(qū)危害最嚴(yán)重的病害之一。近幾年,隨著栽培技術(shù)、氣候變化以及感病品種的推廣應(yīng)用,傳毒介體灰飛虱種群不斷擴大,水稻條紋葉枯病的發(fā)生逐年加重,成為中國黃淮及長江流域等粳稻區(qū)的重要病害[32]。隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展,條紋葉枯病抗性基因的分子定位也取得了重要進(jìn)展[33,34]。目前,在通過MAS技術(shù)將Stv-bi基因轉(zhuǎn)入感病品種中,培育抗條紋葉枯病水稻新品種方面取得了極大進(jìn)展。陳峰等[35,36]設(shè)計了與Stv-bi緊密連鎖的分子標(biāo)記,對3個抗條紋葉枯病的混合群體進(jìn)行基因型檢測,其結(jié)果與田間抗性鑒定結(jié)果符合率分別為99.3%、87.7%和91.8%;以感病品種圣稻13、圣稻14為受體,以抗病品種鎮(zhèn)稻88及高代抗病品系圣稻519為抗條紋葉枯病基因供體,采用自交改良和回交改良兩種方法,利用與Stv-bi緊密連鎖的分子標(biāo)記H11-8、H11-12和H21進(jìn)行MAS,結(jié)合條紋葉枯病田間抗性鑒定及農(nóng)藝性狀分析,將Stv-bi轉(zhuǎn)移到圣稻13和圣稻14中,培育出抗條紋葉枯病水稻新品系。潘學(xué)彪等[37]將鎮(zhèn)稻88中的Stv-bi基因轉(zhuǎn)育到武育粳3號的遺傳背景中,提高了其對條紋葉枯病抗性,保持了原品種的基本農(nóng)藝性狀。新品種具有豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和優(yōu)異的食味品質(zhì),命名為武陵粳1號,并于2009年2月通過江蘇省農(nóng)作物新品種審定。endprint

        另外,在聚合多個不同抗病基因方面,Domingo等[38]將多個抗白葉枯病基因、稻瘟病基因聚合在一起,拓寬了對白葉枯病和稻瘟病的抗譜。Narayanan等[39]將Piz-5和Xa21基因聚合到IR50中,同時提高了對白葉枯病和稻瘟病的抗性;Sugiura等[40]通過MAS將條紋葉枯病抗病基因Stv-bi和抗稻瘟病基因Pb1聚合,選育出新的抗性品種愛知106。

        3問題與展望

        目前,通過MAS與常規(guī)育種技術(shù)相結(jié)合,育種專家們在高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)多抗水稻新品種的培育上取得很大成效,育出了一批水稻新品系,有些品系(組合)已經(jīng)通過了省級或國家級品種審定。但是,MAS在水稻育種上取得的進(jìn)展主要是在質(zhì)量性狀基因(主效基因)的轉(zhuǎn)移和聚合上,而在由多基因(QTL)控制的產(chǎn)量性狀上,雖然取得了一定的育種成效[41],但總體上還處于技術(shù)途徑探索的階段,目前MAS在水稻超高產(chǎn)育種中的應(yīng)用還很不夠[42]。另外,目前鑒定和發(fā)掘出的對水稻育種有利用價值的基因還不是很多,可用于MAS的基因更是有限,加之在回交轉(zhuǎn)移有利基因時,目標(biāo)基因往往與不利性狀連鎖,對利用MAS培育水稻新品種(系)造成困難??上驳氖?,近年來發(fā)展的基因組重測序等高通量檢測技術(shù)可大大加快復(fù)雜性狀基因的發(fā)掘和鑒定[43,44]。而且,隨著技術(shù)的不斷突破和創(chuàng)新,以目標(biāo)基因型鑒定為核心的分子設(shè)計育種將進(jìn)一步促進(jìn)MAS在水稻育種的應(yīng)用[45]。

        在利用MAS培育水稻新品種(系)上,一定要遵循基因鑒定、定位與育種過程相結(jié)合的原則;在選擇雜交親本上盡量使用與育種直接相關(guān)的材料,如當(dāng)前大面積推廣的優(yōu)良品種;所構(gòu)建的群體盡可能做到既是遺傳研究群體,又是育種群體,縮短基因定位研究與育種應(yīng)用的距離,實現(xiàn)基因定位與育種的同步進(jìn)行。另外,MAS技術(shù)要與常規(guī)育種緊密結(jié)合起來,加快水稻育種進(jìn)程,提高育種效率,盡快產(chǎn)生較大的經(jīng)濟效益和社會效益。相信MAS技術(shù)將會在今后的水稻品種選育中發(fā)揮越來越重要的作用。

        參考文獻(xiàn):

        [1]RibautJM,HoisingtonD.Marker-assistedselection:newtoolsandstrategies[J].TrendsinPlants,1998,3:236-239.

        [2]方宣鈞,吳為人,唐紀(jì)良.作物DNA標(biāo)記輔助育種[M].北京:科學(xué)出版社,2001,57-79.

        [3]YoungND,TanksleySD.RFLPanalysisofthesizeofchromosomalsegmentsretainedaroundthetm-2locusoftomatoduringbackcrossbreeding[J].Theor.Appl.Genet.,1989,77(3):259-353.

        [4]朱玉君,樊葉楊,黃得潤,等.分子標(biāo)記輔助選擇在水稻育種中的應(yīng)用[J].核農(nóng)學(xué)報,2012,26(5):756-761.

        [5]XiaoJH,LiJM,GrandilloS,etal.Identificationoftrait-improvingquantitativetraitlociallelesfromawildricerelative,Oryzarufipogon[J].Genetics,1998,150(2):899-909.

        [6]吳俊,莊文,熊躍東,等.導(dǎo)入野生稻增產(chǎn)QTL育成優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)雜交稻新組合Y兩優(yōu)7號[J].雜交水稻,2010,25(4):20-22.

        [7]江良榮.分子標(biāo)記輔助滲入佳輻占基因組約800kb區(qū)間定向改良珍汕97B外觀品質(zhì)[J].分子植物育種,2004,2(3):453-454.

        [8]周屹峰,趙霏,任三娟,等.利用Wx基因微衛(wèi)星標(biāo)記快速育成中等直鏈淀粉含量的秈型優(yōu)質(zhì)不育系[J].分子植物育種,2009,7(6):1064-1069.

        [9]王才林,陳濤,張亞東,等.通過分子標(biāo)記輔助選擇培育優(yōu)良食味水稻新品種[J].中國水稻科學(xué),2009,23(1):25-30.

        [10]BradburyLM,F(xiàn)itzgeraldTL,HenryRJ,etal.Thegeneforfragranceinrice[J].PlantBiotechnologyJournal,2005,3(3):363-370.

        [11]陸艷婷,劉慶龍,王俊敏,等.利用等位基因特異擴增快速檢測水稻香味基因[J].作物學(xué)報,2008,34(2):243-246.

        [12]王豐,李金華,柳武革,等.一種水稻香味基因功能標(biāo)記的開發(fā)[J].中國水稻科學(xué),2008,22(4):347-352.

        [13]王巖,付新民,高冠軍,等.分子標(biāo)記輔助選擇改良優(yōu)質(zhì)水稻恢復(fù)系明恢63的稻米品質(zhì)[J].分子植物育種,2009,7(4):661-665.

        [14]劉巧泉,蔡秀玲,李錢峰,等.分子標(biāo)記輔助選擇改良特青及其雜交稻米的蒸煮與食味品質(zhì)[J].作物學(xué)報,2006,32(1):64-69.

        [15]彭應(yīng)財,李文宏,樊葉楊,等.利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)育成抗白葉枯病雜交稻協(xié)優(yōu)218[J].雜交水稻,2003,18(5):5-7.

        [16]曹立勇,占小登,莊杰云,等.利用分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)育成優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)抗病雜交稻國稻1號[J].雜交水稻,2005,20(3):16-18.

        [17]李進(jìn)波,王春連,夏明元,等.分子標(biāo)記輔助選擇Xa23基因培育雜交稻抗白葉枯病恢復(fù)系[J].作物學(xué)報,2006,32(10):1423-1429.

        [18]ZhouYL,UzokweVNE,ZhangCH,etal.ImprovementofbacterialblightresistanceofhybridriceinChinausingtheXa23genederivedfromwildrice(Oryzarufipogon)[J].CropProtection,2011,30(6):637-644.endprint

        [19]HuangN,AngelesER,DomingoJ,etal.Pyramidingofbacterialblightresistancegenesinrice:marker-assistedselectionusingRFLPandPCR[J].Theor.Appl.Genet.,1997,95(3):313-320.

        [20]鄧其明,周宇爝,蔣昭雪,等.白葉枯病抗性基因Xa21、Xa4和Xa23的聚合及其效應(yīng)分析[J].作物學(xué)報,2005,31(9):1241-1246.

        [21]鄧其明,王世全,鄭愛萍,等.利用分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)選育高抗白葉枯病恢復(fù)系[J].中國水稻科學(xué),2006,20(2):153-158.

        [22]李仕貴,王玉平,李漢云.利用微衛(wèi)星標(biāo)記鑒定水稻的稻瘟病抗性[J].生物工程學(xué)報,2000,16(3):324-327.

        [23]王忠華,賈育林,吳殿星,等.水稻抗稻瘟病基因Pi-ta的分子標(biāo)記輔助選擇[J].作物學(xué)報,2004,30(12):1259-1265.

        [24]劉士平,李信,汪朝陽,等.利用分子標(biāo)記輔助選擇改良珍汕97的稻瘟病抗性[J].植物學(xué)報,2003,45(11):1346-1350.

        [25]金素娟,柳武革,朱小源,等.利用分子標(biāo)記輔助選擇改良溫敏核不育系GD-8S的稻瘟病抗性[J].中國水稻科學(xué),2007,21(6):599-604.

        [26]官華忠,陳志偉,潘潤森,等.通過標(biāo)記輔助回交育種改良優(yōu)質(zhì)水稻保持系金山B-1的稻瘟病抗性[J].分子植物育種,2006,4(1):49-53.

        [27]官華忠,夏法剛,林荔輝,等.利用回交和MAS技術(shù)改良優(yōu)質(zhì)兩系不育系金山s-2的稻瘟病抗性[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2009,24(3):319-324.

        [28]陳紅旗,陳宗祥,倪深,等.利用分子標(biāo)記技術(shù)聚合3個稻瘟病基因改良金23B的稻瘟病抗性[J].中國水稻科學(xué),2008,22(1):23-27.

        [29]柳武革,王豐,金素娟,等.利用分子標(biāo)記輔助選擇聚合Pi-1和Pi-2基因改良兩系不育系稻瘟病抗性[J].作物學(xué)報,2008,34(7):1128-1136.

        [30]董巍,李信,晏斌,等.利用分子標(biāo)記輔助選擇改良培矮64S的稻瘟病抗性[J].分子植物育種,2010,8(5):853-860.

        [31]王才林.江蘇省水稻條紋葉枯病抗性育種研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,3:1-5.

        [32]高苓昌,宋克勤,張洪瑞,等.黃淮稻區(qū)水稻條紋葉枯病的發(fā)病特點與綜合防治[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,3:66-67.

        [33]陳學(xué)偉,李仕貴,馬玉清,等.水稻抗稻瘟病基因Pi-d(t)1、Pi-b、Pi-ta2的聚合及分子標(biāo)記選擇[J].生物工程學(xué)報,2004,20(5):708-714.

        [34]周彤,范永堅,程兆榜,等.水稻品種條紋葉枯病抗性的研究進(jìn)展[J].植物遺傳資源學(xué)報,2009,10(2):328-333.

        [35]陳峰,周繼華,張士永,等.水稻抗條紋葉枯病基因Stv-bi的分子標(biāo)記輔助選擇[J].作物學(xué)報,2009,35(4):597-601.

        [36]陳峰,張士永,朱文銀,等.分子標(biāo)記輔助選擇改良圣稻13和圣稻14的條紋葉枯病抗性[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,43(16):3271-3279.

        [37]潘學(xué)彪,陳宗祥,左示敏,等.以分子標(biāo)記輔助選擇育成抗條紋葉枯病水稻新品種“武陵粳1號”[J].作物學(xué)報,2009,35(10):1851-1857.

        [38]DomingoJP,NewTW,KumaravaclivelNG,etal.Riceresistantbreedingtobacterialblightandblastbymolecularmarker-assistedselection[J].PhilippineJ.CropSci.,1995,20:3.

        [39]NarayanarNN,BaisakhN,VeraCruzCM,etal.Improvementriceresistancetobacterialblightandblastthroughmolecularbreeding[J].CropSci.,2002,42:2072-2079.

        [40]SugiuraN,TsujiT,F(xiàn)ujiiK,etal.Molecularmarker-assistedselectioninarecurrentbackcrossbreedingfortheincorporationofresistancetoricestripevirusandpanicleblastinrice(OryzasativaL.)[J].BreedRes.,2004,6:143-148.

        [41]陳峰,嚴(yán)松,張士永,等.水稻超高產(chǎn)育種研究進(jìn)展與問題探討[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,1:10-14.

        [42]楊益善,鄧啟云,陳立云,等.野生稻高產(chǎn)QTL的分子標(biāo)記輔助育種進(jìn)展[J].雜交水稻,2005,20(5):1-5.

        [43]WangL,WangA,HuangX,etal.Mapping49quantitativetraitathighresolutionthroughsequencing-basegenotypingofricerecombinantinbredlines[J].Theor.Appl.Genet.,2011,122:327-340.

        [44]HuangX,WeiX,SangT,etal.Genome-wideassociationstudiesof14agronomictraitsinricelandraces[J].NatureGenetics,2010,42(11):961-968.

        [45]黎裕,王健康,邱麗娟,等.中國作物分子育種現(xiàn)狀與發(fā)展前景[J].作物學(xué)報,2010,36(9):1425-1430.endprint

        猜你喜歡
        分子標(biāo)記水稻品種
        什么是海水稻
        水稻種植60天就能收獲啦
        軍事文摘(2021年22期)2021-11-26 00:43:51
        一季水稻
        文苑(2020年6期)2020-06-22 08:41:52
        水稻花
        文苑(2019年22期)2019-12-07 05:29:00
        品種選育彩版
        中國蔬菜(2019年5期)2019-06-04 10:59:06
        種什么品種好?
        長江蔬菜(2017年5期)2017-05-10 09:26:56
        軟棗獼猴桃性別相關(guān)的SRAP分子標(biāo)記
        大白菜種質(zhì)資源抗根腫病基因CRa和CRb的分子標(biāo)記鑒定與分析
        玉米大斑病的研究進(jìn)展
        種什么品種好?
        長江蔬菜(2016年24期)2016-03-15 05:06:09
        国产精品毛片一区二区| 中文字幕综合一区二区| 亚洲综合色区一区二区三区| 久久精品国产亚洲av麻豆| 日本不卡视频免费的| 元码人妻精品一区二区三区9| 天堂网日韩av在线播放一区| 久久久www成人免费毛片| 艳妇乳肉豪妇荡乳av无码福利 | 孕妇特级毛片ww无码内射| 欧美激情五月| 国产成人精品中文字幕| 国产午夜视频在线观看免费| 久久久无码人妻精品一区| 国产精品18久久久久久不卡中国| 亚洲在中文字幕乱码熟女| 久久精品国产亚洲夜色av网站| 欧美日韩国产成人高清视频| 久久久久久一级毛片免费无遮挡 | 少妇av射精精品蜜桃专区| 日韩二三区| 美腿丝袜网址亚洲av| 人人妻人人澡人人爽人人dvd| 午夜不卡av免费| 欧洲国产精品无码专区影院| 网站在线观看视频一区二区| 网禁拗女稀缺资源在线观看| 欧美aⅴ在线| 国产一级一厂片内射视频播放| 中文字幕av久久亚洲精品| 国产亚洲精品久久久久久| 亚洲中出视频| 国产精品人妻熟女男人的天堂| 肉体裸交137日本大胆摄影| 日韩AV无码免费二三区| 一区二区三区观看在线视频| 波多野结衣中文字幕一区二区三区| 人妻被黑人粗大的猛烈进出| 国产精品国产三级国产av主| 国产亚洲精品色婷婷97久久久| 亚洲精品第一国产综合亚av|