楊淑珂等

摘要：近年來(lái)，分子標(biāo)記輔助選擇在水稻遺傳育種改良中發(fā)揮著重要作用，為水稻新品種（系）的培育提供了新的途徑。本文首先介紹了分子標(biāo)記輔助選擇的原理及其在水稻育種中的優(yōu)勢(shì)；著重綜述了運(yùn)用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)在水稻產(chǎn)量、品質(zhì)及抗性等相關(guān)性狀育種中的應(yīng)用進(jìn)展；最后簡(jiǎn)要介紹了該技術(shù)在實(shí)際應(yīng)用中存在的一些問(wèn)題，并提出了相應(yīng)的對(duì)策。

關(guān)鍵詞：水稻；分子標(biāo)記；分子標(biāo)記輔助選擇；品種

中圖分類號(hào)：S511.035.3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2014）01-0137-06

水稻是我國(guó)第一大糧食作物，其生產(chǎn)在我國(guó)糧食生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)發(fā)展中具有舉足輕重的戰(zhàn)略意義。近年來(lái)，隨著水稻播種面積的逐年縮減和自然災(zāi)害的頻繁發(fā)生，糧食安全生產(chǎn)仍面臨嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)多抗水稻新品種的培育是水稻育種家們長(zhǎng)期追求的目標(biāo)，而育種技術(shù)的進(jìn)步是水稻增加產(chǎn)量、提高品質(zhì)和增強(qiáng)抗病的主要途徑之一。如何將新型的生物技術(shù)更加有效而又安全地應(yīng)用到作物育種中成了新的課題。分子標(biāo)記輔助選擇（Marker-assistedselection，MAS）將目標(biāo)基因型的鑒定與傳統(tǒng)育種相結(jié)合，通過(guò)有性雜交將目的基因轉(zhuǎn)移到需要改良的親本中，提高了作物育種的目標(biāo)定向性和中間育種材料的篩選效率，在過(guò)去十幾年中逐漸得到普遍應(yīng)用。本文就MAS在水稻新品種（系）培育上的應(yīng)用作簡(jiǎn)要的介紹。

1MAS的原理及在水稻遺傳育種中的優(yōu)點(diǎn)

1.1MAS的原理

MAS是利用分子標(biāo)記跟蹤目的基因，從而成為作物遺傳改良的一種輔助手段[1]。其基本原理是利用與目的基因緊密連鎖或共分離的分子標(biāo)記，對(duì)育種分離群體中的個(gè)體進(jìn)行目標(biāo)區(qū)域和全基因組篩選（目的是為了減少連鎖累贅），獲得期望的個(gè)體，從而達(dá)到提高育種效率、加速育種進(jìn)程的目的。

MAS主要包括前景選擇和背景選擇。前景選擇是直接對(duì)目標(biāo)基因進(jìn)行選擇，其可靠性主要取決于分子標(biāo)記與目標(biāo)基因之間的連鎖程度。若只利用一個(gè)標(biāo)記對(duì)目標(biāo)基因進(jìn)行選擇，只有該標(biāo)記與目標(biāo)基因緊密連鎖時(shí)，才能夠達(dá)到較高的選擇效率。若用目標(biāo)基因兩側(cè)相鄰的兩個(gè)或兩個(gè)以上的標(biāo)記對(duì)其跟蹤選擇，可大大提高選擇的正確率。背景選擇是對(duì)基因組中除目標(biāo)基因之外的其它性狀（即遺傳背景）進(jìn)行選擇。與前景選擇相比，背景選擇包括了整個(gè)基因組。背景選擇主要有兩個(gè)作用：一是可加快遺傳背景恢復(fù)為輪回親本基因組的速度，縮短育種年限；二是可以避免或減輕連鎖累贅[2]。水稻上，已建立了高密度分子標(biāo)記連鎖圖譜，使得我們對(duì)選育群體中各單株的全基因組選擇成為可能。Young等[3]發(fā)展了一種用圖示基因型分析整個(gè)基因組的方法，在各染色體上選取多個(gè)標(biāo)記，后代各單株的整個(gè)基因型用圖示的方式顯示出來(lái)，然后通過(guò)圖示基因型來(lái)選擇具有最佳基因組合的單株，這也為水稻全基因組篩選從而獲得需要的目標(biāo)單株提供了參考。

1.2MAS在水稻遺傳育種中的優(yōu)點(diǎn)

MAS是在育種群體中選擇具有某些理想基因型或基因型組合的個(gè)體，并結(jié)合常規(guī)育種手段培育優(yōu)良的作物品種。其優(yōu)點(diǎn)主要表現(xiàn)在可同時(shí)以多個(gè)基因?yàn)槟繕?biāo)進(jìn)行材料的篩選，將多個(gè)基因聚合到同一個(gè)育種材料中，使其品質(zhì)得到改良；可提前對(duì)目標(biāo)性狀進(jìn)行篩選。例如，提前1代進(jìn)行育性恢復(fù)的鑒定，在苗期即可鑒定后期性狀等；利用MAS還可延遲對(duì)目標(biāo)性狀的鑒定，如對(duì)多種病蟲害的抗性鑒定，因某種病蟲害的危害可能導(dǎo)致植物死亡或種子絕收，難以同時(shí)鑒定，且可能喪失在其他性狀上具有優(yōu)異表現(xiàn)的材料，采用分子標(biāo)記則可先鑒定多個(gè)性狀的目標(biāo)基因，收種后再分類進(jìn)行表型驗(yàn)證[4]。

總之，MAS利用與目的基因緊密連鎖或者基因本身的分子標(biāo)記（功能標(biāo)記）選擇基因型，由于是在DNA水平上選擇差異，反映的是DNA的遺傳變異，因此，能夠在植物體的各個(gè)時(shí)期進(jìn)行選擇，不會(huì)受到自然環(huán)境的影響，大大提高了目的基因選擇的效率和準(zhǔn)確性，拓寬了水稻育種的方法和途徑。

2MAS在水稻新品種（系）培育中的應(yīng)用進(jìn)展

MAS在水稻新品種培育上的應(yīng)用，首先需要供體親本（含目標(biāo)基因）與受體親本（需改良的親本）雜交，然后通過(guò)連續(xù)回交，借助MAS轉(zhuǎn)移有利性狀的基因及進(jìn)行多個(gè)基因的聚合，特別是聚合多個(gè)抗病基因，培育水稻新品種，從而提高品種的抗性和品質(zhì)水平。目前，對(duì)控制質(zhì)量性狀的基因的MAS研究取得了較大的成效，對(duì)數(shù)量性狀的MAS研究進(jìn)展則相對(duì)較緩慢。

2.1MAS在高產(chǎn)水稻新品種（系）培育中的應(yīng)用

產(chǎn)量性狀屬微效多基因（QTL）控制的數(shù)量性狀，在利用MAS培育高產(chǎn)水稻新品種（系）方面取得了一定的進(jìn)展。據(jù)報(bào)道，馬來(lái)西亞普通野生稻基因組攜帶有兩個(gè)高產(chǎn)QTLyld1.1和yld2.1，這兩個(gè)QTL分別位于第1和第2染色體，具有顯著的增產(chǎn)效應(yīng)[5]，為主效QTL。吳俊等[6]以優(yōu)良恢復(fù)系9311為受體和輪回親本，以普通野生稻為供體親本配制雜交組合，通過(guò)連續(xù)回交，利用緊密連鎖的分子標(biāo)記（yld1.1界于SSR標(biāo)記RM9和RM306之間，yld2.1界于RM166和RM208之間）成功將這兩個(gè)QTL轉(zhuǎn)入到9311中，育成了攜帶野生稻高產(chǎn)QTL的強(qiáng)優(yōu)恢復(fù)系R163，并與Y58S配組育成兩系雜交稻新組合Y兩優(yōu)7號(hào)，該組合于2008年3月通過(guò)湖南省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定，同年被湖南省農(nóng)業(yè)廳認(rèn)定為超級(jí)雜交中稻組合。

2.2MAS在優(yōu)質(zhì)水稻新品種（系）培育中的應(yīng)用

水稻品質(zhì)性狀的改良主要包括外觀品質(zhì)和食味蒸煮品質(zhì)的改良。江良榮[7]以優(yōu)質(zhì)早秈稻佳幅占為供體，以珍汕97B為受體，利用MAS將與外觀品質(zhì)性狀相關(guān)的基因回交轉(zhuǎn)入到珍汕97B的基因組中，用以改良稻米的外觀品質(zhì)，中選株系的粒寬和長(zhǎng)寬比得到明顯改良，堊白和腹白顯著減少。周屹峰等[8]利用Wx基因的特異性分子標(biāo)記對(duì)國(guó)內(nèi)常用的保持系進(jìn)行基因型檢測(cè)，從中選出宜香1B作為供體，與協(xié)青早B配組，通過(guò)常規(guī)育種和MAS技術(shù)相結(jié)合，快速育成中等直鏈淀粉含量、堊白率低和透明度高的不育系浙農(nóng)3A。endprint

在利用MAS對(duì)水稻食味品質(zhì)改良方面，目前取得了較大的進(jìn)展。王才林等[9]以高產(chǎn)粳稻品種武香粳14作母本，以具有暗胚乳突變基因的優(yōu)質(zhì)粳稻品種關(guān)東194作父本配制雜交組合。利用與暗胚乳突變基因Wx-mq直接相關(guān)的單核苷酸差異設(shè)計(jì)CAPS標(biāo)記，通過(guò)MAS技術(shù)，最終將關(guān)東194的暗胚乳突變基因Wx-mq與高產(chǎn)基因聚合于一體，育成含有暗胚乳突變基因Wx-mq的優(yōu)良食味粳稻新品種南粳46，該品種稻米品質(zhì)達(dá)國(guó)標(biāo)二級(jí)優(yōu)質(zhì)稻谷標(biāo)準(zhǔn)，2007年8月在沈陽(yáng)召開(kāi)的全國(guó)優(yōu)質(zhì)粳稻食味品評(píng)會(huì)上獲得優(yōu)秀獎(jiǎng)，是南方稻區(qū)唯一進(jìn)入前十名的優(yōu)質(zhì)粳稻品種。該品種在2008年1月通過(guò)江蘇省農(nóng)作物品種審定，經(jīng)食味品評(píng)，被公認(rèn)為是目前江蘇省最好吃的大米。

香味和糊化溫度是評(píng)價(jià)稻米蒸煮品質(zhì)的重要指標(biāo)。Bradbury等[10]克隆了水稻第8染色體上控制香味產(chǎn)生的基因fgr，之后關(guān)于該基因的分子標(biāo)記也相繼開(kāi)發(fā)出來(lái)[11，12]。糊化溫度的改變是由于alk基因編碼區(qū)內(nèi)發(fā)生堿基替換，造成SSSⅡ酶活性改變，最終表現(xiàn)為糊化溫度的改變。王巖等[13]應(yīng)用alk和fgr基因編碼區(qū)的InDel標(biāo)記，將中國(guó)香稻的有利等位基因?qū)朊骰?3，改良后的品系稻米糊化溫度顯著降低，膠稠度升高，具有香味。劉巧泉等[14]采用水稻蠟質(zhì)基因內(nèi)的1個(gè)分子標(biāo)記（PCR-AccⅠ）進(jìn)行輔助選擇育種，經(jīng)回交轉(zhuǎn)育向特青品種導(dǎo)入來(lái)自中等直鏈淀粉含量?jī)?yōu)質(zhì)秈稻的Wx基因，選育了仍保持原有親本主要農(nóng)藝性狀的3個(gè)優(yōu)質(zhì)品系特青TT-1、特青TT-2和特青TT-3。利用改良品系與培64S所配兩系雜交組合仍能保持較高的結(jié)實(shí)率及其它優(yōu)異農(nóng)藝性狀，而雜交稻米的直鏈淀粉含量明顯改善。

2.3MAS在抗性水稻新品種（系）培育中的應(yīng)用

2.3.1MAS在水稻抗白葉枯病育種中的應(yīng)用Xa21是第1個(gè)被克隆的具有廣譜抗性的白葉枯病抗性基因。中國(guó)水稻研究所利用MAS轉(zhuǎn)育Xa21，培育了中恢218和中恢8006等恢復(fù)系及其配置的系列組合，表現(xiàn)出抗性強(qiáng)、米質(zhì)優(yōu)、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)等特點(diǎn)，在生產(chǎn)上得到大面積應(yīng)用[15，16]。李進(jìn)波等[17]以攜帶Xa23的CBB23為供體，以9311等優(yōu)良材料為受體親本，經(jīng)MAS和農(nóng)藝性狀鑒定，獲得5份Xa23基因純合株系，分別與不育系培矮64S、廣占63S和粵泰A配制雜交組合，15個(gè)組合在苗期和成株期對(duì)白葉枯病均表現(xiàn)為中抗以上，其中6個(gè)組合同時(shí)進(jìn)行品比試驗(yàn)，有4個(gè)組合產(chǎn)量高于兩優(yōu)培九。Zhou等[18]將Xa23轉(zhuǎn)育到恢復(fù)系明恢63、YR293和Y1671中，分別與珍汕97A、南豐A和中9A組配，新組合的產(chǎn)量在非脅迫條件下與原組合持平，在病原菌脅迫條件下比原組合顯著增加。

抗性基因聚合方面，Huang等[19]以抗白葉枯病基因Xa4、xa5、xa13和Xa21為目標(biāo)，分別獲得了聚合2～4個(gè)白葉枯病抗性基因的IRBB品系。鄧其明等[20，21]將Xa21、Xa23和Xa4聚合到雜交稻優(yōu)良恢復(fù)系綿恢725中，共獲得各種不同基因組合的累加系91個(gè)，從中選出同時(shí)攜帶Xa21和Xa4的4個(gè)高抗白葉枯病株系R207-1、R207-2、R207-3和R207-4，其中R207-2與G46A組配獲得的雜交稻抗病性強(qiáng)、抗譜廣且具有良好的生產(chǎn)潛力。

2.3.2MAS在水稻抗稻瘟病育種中的應(yīng)用稻瘟病普遍發(fā)生于世界各稻區(qū)。目前，已報(bào)道60個(gè)抗稻瘟病位點(diǎn)，近70多個(gè)主效抗性基因。在單個(gè)抗稻瘟病主效基因的轉(zhuǎn)育上，李仕貴等[22]利用微衛(wèi)星標(biāo)記RM262，對(duì)含有抗病基因Pi-d（t）的地方品種地谷與感病品種江南香糯、8987的F2群體進(jìn)行選擇，發(fā)現(xiàn)應(yīng)用該標(biāo)記選擇純合和雜合帶型抗性植株的準(zhǔn)確率達(dá)98%以上。王忠華等[23]利用與Pi-ta連鎖的共顯性標(biāo)記對(duì)F3代株系進(jìn)行早期篩選，得到118個(gè)含有Pi-ta的抗病純合株系。劉士平等[24]利用位于第11染色體上與Pi-1緊密連鎖的SSR標(biāo)記RZ536和RM144對(duì)保持系珍汕97進(jìn)行改良，得到17株含Pi-1的純合株系。金素娟等[25]以含有廣譜稻瘟病抗性基因Pi-1的秈稻材料BL122為供體，優(yōu)質(zhì)感病溫敏核不育系GD-8S為受體，通過(guò)雜交、多次回交和自交，結(jié)合MAS，將Pi-1基因?qū)隚D-8S中，篩選獲得5個(gè)改良株系RGD8S-1、RGD8S-2、RGD8S-3、RGD8S-4和RGD8S-5。官華忠等[26，27]利用與Pi-9緊密連鎖的分子標(biāo)記SRM22為選擇標(biāo)記，成功地將水稻品系75-1-127中的Pi-9導(dǎo)入優(yōu)質(zhì)水稻雄性不育系金山B-1中；以水稻品系5173為抗性供體親本，通過(guò)連續(xù)回交和MAS技術(shù)將稻瘟病抗性基因Pi-2導(dǎo)入優(yōu)質(zhì)低溫敏核不育系金山s-2的遺傳背景中，篩選出的4個(gè)單株有望替代不抗病的金山s-2，直接應(yīng)用于生產(chǎn)。

在稻瘟病抗性基因聚合育種方面，陳紅旗等[28]將Pi-1、Pi-2和Pi-33導(dǎo)入金23B中，培育出廣譜、持久抗稻瘟病新材料W1，其抗性明顯高于只攜帶單個(gè)抗性基因的供體親本；柳武革等[29]以攜帶Pi-1和Pi-2的BL122為供體親本，溫敏核不育系GD-7S為受體，借助MAS獲得5個(gè)攜帶2個(gè)抗性基因的改良株系。董巍等[30]利用MAS技術(shù)將稻瘟病抗性基因Pi-1、Pi-2從供體BL6中回交聚合到培矮64S中，并篩選得到10株改良株系，既改良了該系的抗瘟性，又保存了長(zhǎng)日低溫條件下的高不育率。陳學(xué)偉等[31]利用MAS將3個(gè)抗稻瘟病基因Pi-d（t）1、Pi-b、Pi-ta2聚合到優(yōu)良保持系岡46B中，其稻瘟病抗性明顯提高。

2.3.3MAS在水稻抗條紋葉枯病育種中的應(yīng)用水稻條紋葉枯病是當(dāng)前粳稻主產(chǎn)區(qū)危害最嚴(yán)重的病害之一。近幾年，隨著栽培技術(shù)、氣候變化以及感病品種的推廣應(yīng)用，傳毒介體灰飛虱種群不斷擴(kuò)大，水稻條紋葉枯病的發(fā)生逐年加重，成為中國(guó)黃淮及長(zhǎng)江流域等粳稻區(qū)的重要病害[32]。隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，條紋葉枯病抗性基因的分子定位也取得了重要進(jìn)展[33，34]。目前，在通過(guò)MAS技術(shù)將Stv-bi基因轉(zhuǎn)入感病品種中，培育抗條紋葉枯病水稻新品種方面取得了極大進(jìn)展。陳峰等[35，36]設(shè)計(jì)了與Stv-bi緊密連鎖的分子標(biāo)記，對(duì)3個(gè)抗條紋葉枯病的混合群體進(jìn)行基因型檢測(cè)，其結(jié)果與田間抗性鑒定結(jié)果符合率分別為99.3%、87.7%和91.8%；以感病品種圣稻13、圣稻14為受體，以抗病品種鎮(zhèn)稻88及高代抗病品系圣稻519為抗條紋葉枯病基因供體，采用自交改良和回交改良兩種方法，利用與Stv-bi緊密連鎖的分子標(biāo)記H11-8、H11-12和H21進(jìn)行MAS，結(jié)合條紋葉枯病田間抗性鑒定及農(nóng)藝性狀分析，將Stv-bi轉(zhuǎn)移到圣稻13和圣稻14中，培育出抗條紋葉枯病水稻新品系。潘學(xué)彪等[37]將鎮(zhèn)稻88中的Stv-bi基因轉(zhuǎn)育到武育粳3號(hào)的遺傳背景中，提高了其對(duì)條紋葉枯病抗性，保持了原品種的基本農(nóng)藝性狀。新品種具有豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和優(yōu)異的食味品質(zhì)，命名為武陵粳1號(hào)，并于2009年2月通過(guò)江蘇省農(nóng)作物新品種審定。endprint

另外，在聚合多個(gè)不同抗病基因方面，Domingo等[38]將多個(gè)抗白葉枯病基因、稻瘟病基因聚合在一起，拓寬了對(duì)白葉枯病和稻瘟病的抗譜。Narayanan等[39]將Piz-5和Xa21基因聚合到IR50中，同時(shí)提高了對(duì)白葉枯病和稻瘟病的抗性；Sugiura等[40]通過(guò)MAS將條紋葉枯病抗病基因Stv-bi和抗稻瘟病基因Pb1聚合，選育出新的抗性品種愛(ài)知106。

3問(wèn)題與展望

目前，通過(guò)MAS與常規(guī)育種技術(shù)相結(jié)合，育種專家們?cè)诟弋a(chǎn)優(yōu)質(zhì)多抗水稻新品種的培育上取得很大成效，育出了一批水稻新品系，有些品系（組合）已經(jīng)通過(guò)了省級(jí)或國(guó)家級(jí)品種審定。但是，MAS在水稻育種上取得的進(jìn)展主要是在質(zhì)量性狀基因（主效基因）的轉(zhuǎn)移和聚合上，而在由多基因（QTL）控制的產(chǎn)量性狀上，雖然取得了一定的育種成效[41]，但總體上還處于技術(shù)途徑探索的階段，目前MAS在水稻超高產(chǎn)育種中的應(yīng)用還很不夠[42]。另外，目前鑒定和發(fā)掘出的對(duì)水稻育種有利用價(jià)值的基因還不是很多，可用于MAS的基因更是有限，加之在回交轉(zhuǎn)移有利基因時(shí)，目標(biāo)基因往往與不利性狀連鎖，對(duì)利用MAS培育水稻新品種（系）造成困難?？上驳氖?，近年來(lái)發(fā)展的基因組重測(cè)序等高通量檢測(cè)技術(shù)可大大加快復(fù)雜性狀基因的發(fā)掘和鑒定[43，44]。而且，隨著技術(shù)的不斷突破和創(chuàng)新，以目標(biāo)基因型鑒定為核心的分子設(shè)計(jì)育種將進(jìn)一步促進(jìn)MAS在水稻育種的應(yīng)用[45]。

在利用MAS培育水稻新品種（系）上，一定要遵循基因鑒定、定位與育種過(guò)程相結(jié)合的原則；在選擇雜交親本上盡量使用與育種直接相關(guān)的材料，如當(dāng)前大面積推廣的優(yōu)良品種；所構(gòu)建的群體盡可能做到既是遺傳研究群體，又是育種群體，縮短基因定位研究與育種應(yīng)用的距離，實(shí)現(xiàn)基因定位與育種的同步進(jìn)行。另外，MAS技術(shù)要與常規(guī)育種緊密結(jié)合起來(lái)，加快水稻育種進(jìn)程，提高育種效率，盡快產(chǎn)生較大的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益。相信MAS技術(shù)將會(huì)在今后的水稻品種選育中發(fā)揮越來(lái)越重要的作用。

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