沈 華 任義軍 解生彬 劉 彬

（江蘇省大豐麋鹿國家級自然保護區(qū)，江蘇大豐 224136）

大豐麋鹿放歸自然時的特殊行為習性觀察

沈 華 任義軍 解生彬 劉 彬

（江蘇省大豐麋鹿國家級自然保護區(qū)，江蘇大豐 224136）

1　背景

麋鹿（Elaphurus davidianus）為我國特有物種，國家一級保護動物，其野生種群早已滅絕。1986年，由原國家林業(yè)部和世界自然基金會（WWF）合作，從英國重引進39頭麋鹿（13♂、26♀），在江蘇省大豐縣建立了我國第一個麋鹿自然保護區(qū)，實施麋鹿重引進項目。截至2014年底，大豐麋鹿種群擴大到2360頭，其中野生種群為235頭。目前，世界上麋鹿總數近5000頭，其中多數采用圈養(yǎng)方式。因此，大豐麋鹿種群的復壯和其野生種群的恢復對世界野生動物保護具有重要的科研和示范價值。大豐麋鹿保護區(qū)分期分批做麋鹿野生放養(yǎng)試驗（放歸大自然），其野生麋鹿種群已基本建立，是目前世界上最大的一群野生麋鹿。剛剛放歸大自然的麋鹿，面臨適應大自然的能力考驗，如何在野外獲得充足的食物、水源和良好的棲息環(huán)境等等。為此，我們觀察研究了麋鹿野放后行為習性的變化，以探討麋鹿的野外生存對策。

2　麋鹿野生放養(yǎng)地自然狀況

大豐麋鹿野生放養(yǎng)地（120°47′～120°53′E，32°59′～33°03′N），屬亞熱帶向暖溫帶過渡地帶，光、溫、水充沛。氣候具有明顯的過渡性、海洋性、季風性特點。過渡性表現為氣候多樣。海洋性表現為春溫回升慢，秋溫下降慢，初霜遲，無霜期長。季風性表現為冬季多西北風，低溫少雨；夏季多東南風，多雨，且雨熱同期；春秋季為季風交替時期，干、濕、冷、暖多變，春夏秋冬季節(jié)界限不明顯。黃海灘涂常年平均氣溫14.1℃。1月份最冷，月平均氣溫0.8℃；7月份最熱，月平均氣溫27℃。無霜期217d。濱海濕地灘涂地勢遼闊，人口稀少，自然河蕩眾，動植物資源豐富，從水生到陸生生境，從灘涂、鹽漬地到農田、林地，形成植物群落的梯度分布，群落類型多和植物物種多樣性豐富，是逐步實施麋鹿野生放養(yǎng)的理想場所。草、雜草和樹葉。野生麋鹿對濱海濕地主要植物依賴性很強，例如：蘆葦、互花米草（外來種）白茅、水燭、鹽地堿蓬等20多種。在近海堤0～500 m范圍內有豐富的食源，在非干擾狀態(tài)下，麋鹿多采食于此。在自然狀態(tài)下，麋鹿春夏季喜歡采食植物的葉莖，秋季常采食植物的花穗子粒，冬季善采食植物的根。

3.2.1采食姿態(tài)。根據采食環(huán)境、食源豐富程度，體質狀況及生理需要采取相應的采食姿態(tài)。主要有：站立采食、犬坐式采食、運步采食、仰頭取食。

3.2.2季節(jié)性選食：麋鹿在一年四季中常有季節(jié)性采食各種不同種類植物的行為，如春末夏初喜采食蘆葦、白茅、互花米草等嫩草，秋季喜攝食蘆葦、水生互花米草等植物的花穗。冬季常在海堤坡上采食雀麥、鵝冠草、農田里的麥苗、油菜等。

3.3隱蔽行為

野放麋鹿白天多選擇在水杉林、蘆葦蕩、水塘等隱蔽性極強的地方活動，晚上活動量大于白天。麋鹿在野外被發(fā)現的情況也隨季節(jié)的變化而發(fā)生變化，見圖所示，12月份，1月份和6月份偏高，而3月份10月份和11月份，偏低。?

3　麋鹿放歸自然條件下特殊行為習性初探

大豐麋鹿群先后進行了6次野生放養(yǎng)試驗，共放出53頭（其中18♂、35♀），到2014年底野生種群擴大到235頭。經過多年的跟蹤觀察記載，放歸自然條件下的麋鹿特殊行為習性主要有以下幾個方面。

3.1尋找水源行為

麋鹿是一種大型沼澤動物，對水的依賴性很強。由于濱海濕地灘涂上水多為鹽分較高的咸水。因此，尋找和選擇理想的淡水水源是野生麋鹿生存的首要問題。在麋鹿野生放養(yǎng)活動范圍內有兩處為淡水水源：一處為距野放點約1500 m處有人工圍護的魚塘，但人為活動較多且水分略咸，只有在無法取得足夠適宜水源時麋鹿才會光臨此處，麋鹿在野生放養(yǎng)后的24 h內便覓得此水源。另一處是海堤內側覆河里的水更為適合麋鹿的飲用，觀察發(fā)現野放后48 h，就有麋鹿越過了海堤，尋找到該處水源。海堤不僅擋潮堤而且是一條沿海南北交通的要道，白天人為干擾大，來來往往的車輛較多，日常的觀察發(fā)現，麋鹿曾屢次試圖越過海堤，但常為車輛干擾無功而返，由此推測野放的麋鹿尋找水源多發(fā)生在夜間。

麋鹿飲水行為主要有：慢飲、暴飲、邊采食邊飲水、臥于水中飲水、站立水中飲水。

3.2覓食行為

野放前麋鹿生活在有限的空間，處于半散放狀態(tài)，食源受范圍限制，而野放后空間趨向無窮大，食物的種類和數量相應增加。即便在水冷草枯，食源相對稀少的冬季，野生麋鹿食源也比較豐富。野生麋鹿主要采食禾本科植物、苔類以及其他多種嫩

3.4集群行為

麋鹿在半散養(yǎng)階段由于空間限制，這一行為表現得尤為突出，一般情況下，麋鹿總是成群出現，而野生麋鹿除發(fā)情節(jié)外，多數是分散采食，零零散散，相距幾十米到幾百米不等，多為2～3頭為一小群，偶見10多頭，采食點也很分散，范圍擴大。在廣袤的黃海濕地上獲得了較大的生存空間，其野生行為不斷重塑和表達恢復。集群行為主要表現有：

3.4.1同性成體群：每年5～7月份，野生麋鹿處于發(fā)情交配季節(jié)（比半散放的麋鹿群要推遲一個月）。在發(fā)情季節(jié)，發(fā)情的雄鹿通過爭斗產生鹿王，雄鹿王獨享與雌鹿交配的權，而其他成年雄鹿只能集中到一起，被鹿王趕出雌鹿群。也有的成年雄鹿很想靠近雌鹿群，窺視發(fā)情雌鹿，但雄鹿王絕對不讓其進入雌鹿群，形成了同性成體雄鹿群，單獨集群，這也就是麋鹿同性相集的特殊性。

3.4.2混合群：每年8月至翌年4月間，為麋鹿的非發(fā)情季節(jié)，鹿群活動自由組合，多為雌雄混合集群，它們一起采食，一起休息，一起遷徙。另外，偶有母仔集群、仔鹿集群的現象，這種情況多發(fā)生在繁殖季節(jié)的初期。

3.5警戒和信息傳遞行為

麋鹿警戒行為模式由觀望、跑開和警戒吼叫組成。野生麋鹿個體間的信息傳遞主要是靠有聲傳遞和無聲傳遞。

3.5.1聲音傳遞。麋鹿發(fā)出的聲音不同，表達的意思也不同。示威：發(fā)出吼叫聲；呼救：麋鹿身陷泥潭、人工魚塘、渠道等險境或仔鹿遭受成體鹿或狗的攻擊時，發(fā)出的聲嘶力竭的求救，聲音尖，時間長且連續(xù)，哺乳期的仔鹿常發(fā)出呼救聲；行走聲：麋鹿慢步行走，鹿蹄在提起和運步著地時會發(fā)出響亮的“噠—噠—噠”的響聲。這種聲音在空曠地帶50m之外都能聽到，尤其是夜晚，是判斷鹿群數量多少和走向的依據之一。尋母驚叫：哺乳期的仔鹿尋找母親或饑餓了要吃奶，就易發(fā)出尋母的聲音。其聲音尖脆而細長，聲頻較高。這種情況夜間較多見。喚仔：鹿群奔跑后，雌鹿長時間找不到仔鹿哺乳，就會發(fā)出喚仔的叫聲。其叫聲為“嗡—嗡—嗡”，叫聲長達1～2s，聲頻為高—低—高。

3.5.2無聲傳遞。麋鹿個體間利用釋放的化學物質進行溝通、傳遞訊息，引發(fā)特定的行為或生理反應，我們即稱這些帶有特定訊息的化合物為無聲語言或化學語言。主要表現有兩個方面：眶下腺擴裂：麋鹿遇到特殊情況時，兩側眶下腺開裂，可能是釋放一種化學傳遞物，散入空氣中隨風傳遞給其他麋鹿個體。麋鹿發(fā)怒前眺，就先擴裂眶下腺，瞪眼警告對方。仔鹿被捕捉時也擴裂眶下腺，表現害怕。尿的噴灑標記：雄鹿發(fā)情時常以邊走邊噴尿來標定自己的棲息地點范圍；雌鹿發(fā)情時，由陰道內釋放一種物質散發(fā)在空氣中或尿液中，隨風飄散。雄鹿嗅到此種物質后，就會主動前來尋找發(fā)情雌鹿，進行交配。

3.6怕燈光行為

野生麋鹿在夜間經常性要越過人為活動較多的海堤公路，尋找飲水和食源，這一現象冬季較多，夜間海堤公路上高速行走的多數是大型貨運車輛，以運海貨、水產品為主，其速度快、燈光強，盡管我們在海堤公路邊設立了警示標語，限速標記、限速帶等措施，過往車輛的速還是降不下來，冬季偶有麋鹿夜間越過公路時被車撞傷現象。其原因除過往車輛速度過快以外，主要是麋鹿經過海堤公路時，在車燈強光照射下瞬間失盲而處于呆立狀態(tài)所致，這一現象在其他野生動物也包括家養(yǎng)的動物，夜行越過馬路時也有發(fā)生，公路上死貓、死狗、死刺猬等較為常見。

3.7自衛(wèi)防御行為

（1）警戒行為：鹿群散開采食或休閑時，不同方向都有放哨的，當某一頭鹿發(fā)現了新的目標（其他動物或人），并認為是異常情況時，會發(fā)出叫聲。所有的鹿聽到叫聲后，立即集群排成一字形，眼睛盯著新的目標，判斷新的目標對自己是否有利。野放后野生的麋鹿野性更強、更加膽小怕人，稍有干擾就會跑開，甚至跑得很遠。

（2）二次確認：鹿群受干擾奔跑一段距離（100～200m不等，甚至更遠）后止步，停留回視目標，認為該目標仍然對自己有威脅時，鹿群會再次快速奔跑，遠離這個目標。奔跑時，四蹄騰空，雙蹄著地，尾巴豎起，像駿馬奔騰，形成二次奔跑行為。

（3）護仔行為：母鹿對剛產下不足一月齡的仔鹿有明顯的藏仔和護仔行為。母鹿會把仔鹿藏在避風的草叢中，定時來哺乳，當仔鹿受到人或其他動特威脅發(fā)出嘶叫時，它會奔跑過來，邊跑邊叫，不斷做出要進攻對方的姿勢，直至帶走仔鹿為止。

（4）脫角隱藏：在野外自然環(huán)境中，麋鹿脫角常在樹林、竹林或草叢中，也有在沼澤水溝中，其目的是隱藏角枝，不易被天敵發(fā)現它們的蹤跡。

（5）防止吸血昆蟲叮咬行為。在夏、秋高溫季節(jié)，野生的麋鹿喜歡在水源充足的地帶活動，白天泡在水中或在淺水里往身上涂泥，避免蚊蠅叮咬，把泥漿涂抹在自己身上，常將泥漿涂在背部或躺臥在泥漿中，讓泥漿涂粘在整個軀體表面，其作用是防止吸血昆蟲的叮咬。麋鹿驅趕吸血昆蟲的行為有：拍耳甩尾、后肢挫動、嘴齒啃咬等。

（6）雄鹿挑斗與雌鹿撕咬：雄鹿間主要是用角挑斗其他鹿或其他動物，迫使其遠離它，以此保護自己。雌鹿自衛(wèi)主要是用嘴啃和抬起前蹄拍打其他個體。

3.8野生麋鹿生理行為發(fā)生變化

經過我們多年的連續(xù)觀察，半散養(yǎng)麋鹿要到12月5日左右才開始脫角，而野生麋鹿一般在每年的11月20日就開始脫角了，明顯比半散養(yǎng)麋鹿早了15天左右。其他的產仔期、發(fā)情期、換毛等生理變化也明顯比半散養(yǎng)麋鹿提前了15天-30天，而導致這些生理現象發(fā)生變化的因素有光照、溫度、營養(yǎng)、環(huán)境條件等。

3.9生境選擇行為

相比半散養(yǎng)麋鹿，野放麋鹿的生存空間急劇擴大，為其提供了充足的選擇余地，麋鹿對棲息地選擇本能也充分顯示，麋鹿三項選擇要素：采食地，棲息地和水源。

4　小結

（1）濕地是麋鹿生存的基底。濕地作為一種資源，在保護環(huán)境方面起著極其重要的作用。維持黃海濕地生物多樣性，對于在黃海濕地恢復野生麋鹿種群意義重大。

（2）在黃海濕地恢復野生麋鹿種群有望成為現實。經過20多年的風土再馴化、行為再塑，重引進麋鹿已經適應了黃海濕地的生態(tài)系統(tǒng)。截至目前，黃海濕地上野生麋鹿基礎群已經達到235頭，為更大范圍內恢復野生麋鹿種群打下堅實基礎。

（3）野放的麋鹿能夠得以生存、繁衍，除了黃海濕地得天獨厚的自然條件和保護區(qū)人員管護外，與當地政府的支持和廣大公眾的參與保護是分不開的。

（4）麋鹿野放之后種群質量得到提高。野放的麋鹿有著得天獨厚的自然條件，其野生習性逐漸恢復，生活能力逐漸增強，體質健壯，個體明顯大于半散放的鹿，脫角長茸、換毛、產仔等生理現象均比半散的鹿群提前15～30d。

[1] 丁玉華.中國麋鹿研究[M].長春：吉林科學技術出版社，2004.

[2] 曹克清.麋鹿研究[M].上海：上?？萍汲霭嫔纾?005.

[3] 丁玉華，朱梅，任義軍.蘇北濱海濕地麋鹿恢復種群的研究[J].獸類學報，2006，26（3）：249-254.