李鳳濤， 趙麗麗*， 王普昶， 陳 超， 吳小麗

(1.貴州大學 動物科學學院 草業(yè)科學系， 貴州 貴陽 550025； 2.貴州省草業(yè)研究所， 貴州 貴陽 550006)

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60Co-γ輻射對白刺花幼苗生理的影響

李鳳濤1， 趙麗麗1*， 王普昶2， 陳 超1， 吳小麗1

(1.貴州大學 動物科學學院 草業(yè)科學系， 貴州 貴陽 550025； 2.貴州省草業(yè)研究所， 貴州 貴陽 550006)

為白刺花新品種的培育提供理論依據，通過設置不同輻照劑量處理，以經輻照處理的白刺花種子培養(yǎng)的幼苗為研究對象，測定60Co-γ輻射白刺花幼苗的相關生理指標，采用主成分分析和隸屬函數分析法綜合評價60Co-γ射線對白刺花幼苗的誘變效果。結果表明：隨著輻射劑量的增加，白刺花的葉綠素、MDA、可溶性糖和可溶性蛋白含量以及POD活性呈先升高后降低變化趨勢，SOD活性和脯氨酸含量則隨著輻射劑量增加而逐漸升高。不同輻照劑量均可促進白刺花幼苗的光合作用，60 kR時，MDA含量達59.42 μmol/g，顯著高于其他處理；100 kR和120 kR時，POD/SOD活性分別達峰值，為596.92 U/(g·min)和178.04 U/g FW；100 kR時，白刺花幼苗可溶性糖和可溶性蛋白含量最高；120 kR時，脯氨酸含量最高。經主成分分析和隸屬函數法對輻射白刺花生理指標進行綜合評價，不同輻射劑量對白刺花生理指標的綜合排序依次為120 kR>100 kR>80 kR>140 kR>60 kR>40 kR>20 kR>0 kR，以80 kR、100 kR和120 kR為較佳輻射劑量。

白刺花； 輻射； 生理； 主成分分析

白刺花(Sophoraviciifolia)又名狼牙刺，屬豆科蝶形花亞科槐屬，多年生有刺小灌木，廣泛分布于西北、華北、華東和西南地區(qū)。具有突出的耐干旱、耐貧瘠、耐火燒、耐踐踏等特性，其根深，萌蘗能力強，并具有較強的生物固氮能力，是水土保持、植被恢復、改良土壤以及綠化造林的先鋒樹種[1-3]。其莖、葉、果和種子都含有可藥用的苦參堿、槐果堿和苦豆堿等多種生物堿[4]。但近10多年來，隨著生境的退化，白刺花生長與生存面臨較大的威脅，開花及結實量較大，但幼苗稀少，種群更新缺乏[5]。因此，如何拓寬白刺花的遺傳基礎，創(chuàng)新白刺花種質資源，并選育新品種，顯得十分重要。

與常規(guī)育種相比，輻射誘變育種既能誘發(fā)基因突變，又能促進遺傳基因重新組合，提高重組率，在短時間內獲得優(yōu)良突變體以育成新品種直接利用或作為種質資源間接利用，具有雜交育種難以替代的作用[6]。根據FAOPIAEA突變品種數據庫統計，截止2009年9月，世界上60多個國家在170多種植物上利用誘發(fā)突變技術育成和推廣突變品種3 088個，其中中國在45種植物上育成了802個突變品種，超過目前國際誘變育成品種數據庫中總數的1/4，位居世界第一[7]。在牧草方面，誘變育種工作起步較晚，但取得了一定成果，輻照材料主要有苜蓿、三葉草、高羊茅、蘇丹草、柱花草和狗牙根等[8]。

目前，誘變育種存在的主要問題是有益突變頻率仍然較低，變異的方向和性質尚難控制。誘變劑量的選擇對于誘變育種尤為重要，只有適宜的輻射劑量才能獲得有效的誘變。試驗采用不同劑量60Co-γ射線輻照白刺花種子，以經輻照后種子培養(yǎng)的幼苗為研究對象，研究各輻射梯度下幼苗抗氧化酶活性、滲透調節(jié)物質等情況，探討輻射對白刺花幼苗生理特性的影響，并通過主成分和隸屬函數進行綜合評價，以期提出誘導白刺花變異的最佳輻射劑量，為白刺花新品種的培育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

白刺花種子，采自貴州省水城縣(E104°44′13″，N26°17′08″，H 1 140 m)。

1.2 種子處理

將白刺花干種子置于裝有水和甘油(1∶1)的干燥器內平衡水分至13%后，將種子取出放入硫酸紙袋中交由貴州省金農輻照科技有限責任公司進行照射。

1.360Co-γ射線輻射劑量設置

用60Co-γ射線輻射，輻射劑量設0(對照)、20 kR、40 kR、60 kR、80 kR、100 kR、120 kR和140 kR，劑量率為110 R/min，每個處理重復3次。

1.4 幼苗培養(yǎng)

種植前先將種子用溫水浸泡6 h，將輻射和對照種子播種于由河沙、蛭石、腐殖質土按1∶1∶1比例混合的花盆中，置于貴州大學草業(yè)科學系溫室內。待幼苗出土后移栽至貴州大學動物科學院試驗地，并進行日常田間管理。

1.5 生理生化指標測定

在白刺花幼苗期采集不同輻射處理的幼苗葉片，每個處理重復3次，用蒸餾水清洗，濾紙吸干水分。各指標測定參照文獻[9-11]的方法進行。葉綠素和類胡蘿卜素含量采用乙醇提取法，丙二醛含量(MDA)測定采用硫代巴比妥酸(TBA)法，過氧化物酶活性(POD)測定采用愈創(chuàng)木酚法，超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用氮藍四唑(NBT)光還原法，可溶性糖含量測定采用蒽酮法，可溶性蛋白質含量采用考馬斯亮藍法測定，脯氨酸含量采用磺基水楊酸提取法。

1.6 主成分分析

將不同輻射處理后得到的指標，采用軟件SPSS 17.0進行主成分分析，根據得到的特征根和每個主成分的貢獻率和累積貢獻率選擇主成分，只提取特征根大于1的主成分，建立主成分方程。

1.7 模糊數學隸屬函數分析

主成分分析結果中各特征值大小代表各綜合指標對方差貢獻的大小，特征向量表示各性狀對綜合指標的貢獻大小。選擇第一主成分中特征向量較大指標，參照文獻[12]的方法采用隸屬函數值與反隸屬函數值計算后對數據進行分析，綜合評價不同輻射劑量對白刺花生理的影響。

隸屬函數值計算公式：

R(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

反隸屬函數值計算公式：

R(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

式中，Xi為指標測定值；Xmin、Xmax為所有參試材料某一指標的最小和最大值。

1.8 數據處理與分析

數據處理采用SPSS17.0和EXCEL等分析軟件進行。

2 結果與分析

2.1 輻射對白刺花生理指標的影響

2.1.1 葉綠素 從表1看出，白刺花苗期葉綠素含量都隨著輻射劑量的增加呈先升高后降低的變化趨勢，其中，類胡蘿卜素含量各處理間差異不顯著，其余指標處理間均存在顯著差異。在100 kR、120 kR和140 kR輻射劑量下，葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素的含量較高，顯著高于對照。在輻射劑量為100 kR時，葉綠素a含量最高，達2.13 mg/g，是對照的1.36倍；輻射劑量為120 kR時，葉綠素b和總葉綠素含量最高，分別為0.64 mg/g和2.75 mg/g，分別是對照的1.42倍和1.37倍。

表1 不同處理白刺花的葉綠素含量

注：表中同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，相同小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)(下同)。

Note：Different lowercase letters in the same column indicate significance of difference at 0.05 level. The same lowercase letters in the same column indicate no significance of difference (P>0.05).The same below.

2.1.2 MDA含量及POD/SOD活性 從表2可知，MDA含量和POD活性均隨輻射劑量的加大呈先升高后降低的趨勢，SOD活性則隨輻射劑量的增加呈逐漸升高的變化趨勢。60 kR處理，MDA含量最高，達59.42 μmol/g，是對照的2.06倍，顯著高于其他輻射劑量處理；其次是80 kR，MDA含量為52.24 μmol/g；對照的MDA含量最低，顯著低于其他輻射劑量處理。說明，60 kR劑量下白刺花幼苗受輻射脅迫活性氧傷害程度最大。POD含量和SOD活性分別在100 kR和120 kR時出現峰值，分別為596.92 U/(g·min)和178.04 U/g FW，較好地反映了不同輻射強度對植物保護酶活性的影響情況。在100 kR輻照下，POD活性與對照差異顯著，為對照的1.34倍。

表2 不同輻射劑量處理白刺花的MDA含量和 POD/SOD活性變化

Table 2 MDA content, POD and SOD activity ofS.viciifoliawith different irradiation dosage

輻射劑量/kRIrradiationdosageMDA/(μmol/g)POD/[U/(g·min)]SOD/(U/gFW)028.88±4.13f446.84±35.10b103.42±6.09a2044.22±0.76cd473.32±9.33ab110.65±12.77a4048.97±4.90bc495.74±28.57ab137.46±18.59a6059.42±5.16a520.97±12.69ab145.49±13.08a8052.24±3.38b553.77±20.23ab154.01±14.06a10034.64±0.77e596.92±47.47a139.96±14.48a12037.83±0.45de574.96±24.40a178.04±22.70a14037.94±1.66de501.78±17.19ab167.32±26.97a

2.1.3 滲透調節(jié)物質 從表3看出，在輻射劑量≤100 kR前，白刺花幼苗的可溶性糖含量隨輻射劑量的增加呈上升趨勢；在輻射劑量>100 kR后，白刺花幼苗的可溶性糖含量隨著輻射劑量的增加呈下降趨勢。80 kR、100 kR和120 kR處理可溶性糖含量較高，分別為26.92 μg/mg、28.55 μg/mg和27.65 μg/mg，分別是對照的1.24、1.31和1.27倍，但這3個輻射劑量之間差異不顯著，除20 kR和140 kR處理，其余輻射劑量處理間均與對照差異顯著。不同處理可溶性蛋白含量隨著輻射劑量增加，呈先升高后降低的變化趨勢，其中100 kR處理可溶性蛋白含量最高，達23.36 mg/g，是對照的1.63倍，100 kR和120 kR與其余處理間差異顯著，對照可溶性蛋白含量最低，對照除與140 kR處理差異不顯著外，與其他處理間差異顯著。說明輻射處理對可溶性糖和可溶性蛋白有顯著影響。脯氨酸含量隨著輻射劑量的加大一直升高，當輻照劑量達120 kR時，脯氨酸含量達最大值，對輻照造成傷害的保護能力達到最大。

表3 不同處理白刺花滲透調節(jié)物質的含量變化

Table 3 Soluble sugar, soluble protein and proline content ofS.Viciifoliawith different irradiation dosage

輻射劑量/kRIrradiationdosage可溶性糖/(μg/mg)Solublesugar可溶性蛋白/(mg/g)Solubleprotein脯氨酸/(μg/g)Proline021.74±0.16de14.35±1.03f54.25±6.40a2023.02±0.72cd16.16±0.16de59.61±6.14a4023.66±0.36c17.50±1.38cd59.80±0.10a6025.76±0.76b18.54±0.23bc64.14±1.15a8026.92±0.03ab19.92±0.06b68.37±4.09a10028.55±0.54a23.36±0.94a69.51±0.09a12027.65±0.31a22.97±1.47a70.76±5.64a14020.16±2.26e15.54±0.33ef68.11±2.62a

2.2 輻射處理白刺花生理指標的綜合分析

2.2.1 主成分分析 從表4可知，前7項主成分的累計貢獻率達100%，就把原來的10個單項指標變成了7個新的相互獨立的綜合指標。前3個主成分的貢獻率分別為75.262%、13.045%和10.143%，累計貢獻率達98.451%。表明，前3個主成分已將8個白刺花輻射處理的10個生理指標98.451%的信息反映出來。因此，可以選擇前3個主成分作為輻射白刺花生理評價的綜合指標。

表4 輻射處理白刺花生理指標的主成分分析

Table 4 Principal components analysis of physiological indexes ofS.Viciifoliaunder irradiation treatment

主成分Principalcomponents特征值Eigenvalue貢獻率/%Contributionrate累計貢獻率/%Accumulativecontributionrate第一7.56275.26275.262第二1.30513.04588.308第三1.01410.14398.451第四0.1121.12199.572第五0.0210.20999.781第六0.0170.16899.949第七0.0050.051100.000

以y1，y2，y3分別代表1～3主成分，x1～x10分別表示10個生理指標，以各特征向量為系數，組成3個主成分方程：

y1=0.355x1+0.341x2+0.351x3+0.355x4-0.025x5+0.351x6+0.295x7+0.265x8+0.326x9+0.351x10

y2=-0.177x1-0.211x2-0.131x3-0.181x4+0.762x5+0.173x6-0.039x7+0.452x8+0.242x9+0x10

y3=0.010x1+0.247x2-0.197x3+0.072x4+0.484x5-0.161x6+0.527x7-0.438x8-0.333x9+0.234x10

表5 不同輻射處理白刺花的隸屬值綜合評定

Table 5 Comprehensive evaluation of subordinate function value ofS.Viciifoliaunder irradiation treatment

生理指標Physicalindexes輻射劑量/kR020406080100120140葉綠素aChlorophylla0.00000.08640.13540.30680.69031.00000.98350.7136葉綠素bChlorophyllb0.00000.16020.32590.36450.72950.89601.00000.9769類胡蘿卜素Carotenoid0.00000.03030.05910.22690.43811.00000.98570.4292總葉綠素Totalchlorophyll0.00000.11160.18630.32550.70900.98561.00000.7905POD0.00000.17640.32580.49390.71251.00000.85370.3661脯氨酸Proline0.00000.32480.33610.59910.85510.92461.00000.8399平均值Mean0.00000.14830.22810.38610.68910.96770.97050.6860綜合排序Comprehensiverank87653214

經主成分分析，第一主成分對應較大的特征向量有葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、總葉綠素、POD和脯氨酸，第二主成分對應較大的特征向量有MDA和可溶性糖，第三主成分對應較大的特征向量有SOD和可溶性蛋白質。

2.2.2 隸屬函數分析 根據主成分分析結果，選擇第一主成分中特征向量較大的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、總葉綠素、POD和脯氨酸6個指標進行隸屬函數分析，根據隸屬函數平均值的大小，不同輻射劑量對白刺花生理指標影響的綜合排序依次為120 kR>100 kR>80 kR>140 kR>60 kR>40 kR>20 kR>0 kR(表5)。

3 結論與討論

1)在正常生理條件下，植物體內活性氧自由基處于不斷產生和清除的動態(tài)平衡之中，而一旦遭受鹽、干旱和凍害等逆境脅迫，活性氧的清除系統受到破壞，造成植物體內活性氧自由基增多，啟動膜脂中不飽和脂肪酸的過氧化，進而破壞細胞膜和細胞器[13]。輻射誘變可以引起植物體內活性氧含量增加，進而導致抗氧化酶活性及MDA含量等生理指標發(fā)生變化。丙二醛(MDA)是活性氧啟動膜脂過氧化過程的主要產物之一，其含量高低是用來衡量植物在逆境脅迫下活性氧傷害程度大小的常用指標[14]。研究結果表明，不同輻射劑量處理。MDA含量均與對照差異顯著，膜脂過氧化增強，細胞內活性氧等有害物質含量增加，進而可能刺激幼苗體內MDA含量逐漸增加及保護酶活性升高，修復輻射對細胞產生的損傷；POD/SOD活性分別在100 kR和120 kR時達峰值，輻射強度增大到一定程度時，植物體內的保護酶系統也表現出不同程度的紊亂，使得保護酶活性隨輻射劑量的增加呈先增后降的趨勢[15]。譚美蓮等用60Co伽馬射線照射蘇子，幼苗的MDA含量、SOD活性及POD活性均隨輻照劑量的增加而不斷上升[16]。

2)植物體內可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸的含量與植物的抗逆性有關，逆境條件下會主動積累這些物質，以適應外界環(huán)境的變化，同時對植物起著有效的保護作用[17]。可溶性蛋白是植物對水分適應的重要調節(jié)物質，植物在遭受水分脅迫時，體內總蛋白質的合成速率下降，原有的一些蛋白質的合成受到抑制?？扇苄蕴亲鳛闈B透保護物質，可提高細胞液的濃度，降低細胞質的冰點，從而減小輻射處理對細胞的損傷[18]。植物在正常生長條件下，游離脯氨酸含量很低，但是遇到各種逆境時，游離脯氨酸便會大量積累，其含量的提高也是在逆境條件下植物的自衛(wèi)反應之一[19]。王瑞靜等[20]對楊樹種子進行60Co-γ輻射結果表明，隨著輻射劑量的增加，葉片中的可溶性蛋白呈先升后降的趨勢。本研究中輻射劑量為100 kR時，白刺花幼苗可溶性糖和可溶性蛋白達最大值，表明該輻照對白刺花的修復達到了極值，超過該輻照劑量，對損傷的修復能力減弱；脯氨酸含量隨著輻射劑量的加大呈上升趨勢，當輻照劑量達120 kR時，脯氨酸含量達最大值，對輻照造成傷害的保護能力達到最大。

3) 主成分特征根和貢獻率是選擇主成分的依據，如果主成分分析中所提取主成分的特征值能達到70%以上的貢獻率，就可以用這幾個主成分對事物的屬性進行概括性分析，基本可以得出影響事物性質的主要因素[15]。試驗結果表明，主成分分析將10個生理指標轉換成7個新的相互獨立的綜合指標，累計貢獻率達100%。按照累計貢獻率大于70%的原則，選取前3個主成分，累計貢獻率已達98.451%。其中，第一主成分對應較大的特征向量有葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、總葉綠素、POD和脯氨酸，第二主成分對應較大的特征向量有MDA和可溶性糖，第三主成分對應較大的特征向量有SOD和可溶性蛋白質。因此，在選育白刺花品種時，應在第一主成分選擇的基礎上考慮第二和第三主成分指標。主成分分析法和隸屬函數分析法相結合，既能通過各指標的內在聯系找出重要指標，把現有的多個指標優(yōu)化成新的彼此獨立的綜合指標，又能避免單一指標的片面性，在多指標的基礎上進行綜合評價[22]。本試驗中，采用主成分分析法和隸屬函數法對輻射白刺花生理指標進行綜合評價，不同輻射劑量對白刺花生理指標的綜合排序依次為120 kR>100 kR>80 kR>140 kR>60kR>40kR>20kR>0kR。因此，在對白刺花進行輻射劑量選擇時，以80 kR、100 kR和120 kR為較佳輻射劑量。

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(責任編輯： 楊 林)

Effect of60Co-γ Irradiation on Physiological Characteristics ofSophoraviciifoliaSeedlings

LI Fengtao1， ZHAO Lili1*， WANG Puchang2， CHEN Chao1， WU Xiaoli1

(1.CollegeofAnimalSciences,GuizhouUniversity,Guiyang,Guizhou550025; 2.GuizhouPrataculturalInstitute,Guiyang,Guizhou550006,China)

The relative physiological indexes of seedlings fromS.viciifoliaseeds irradiated by different dosage of60Co-γ treatment and the mutation effect ofS.viciifoliaseedlings was comprehensively evaluated by principal component analysis (PCA) and membership function analysis to provide the theoretical basis for breeding ofS.viciifoliavariety. The results show that chlorophyll, MDA, soluble sugar and soluble protein content and POD activity ofS.viciifoliaseedlings both represent a first rising and then decline trend with increase of irradiation dosage but the SOD activity and proline content gradually increase with increase of irradiation dosage. The different irradiation treatment can improve photosynthesis ofS.viciifoliaseedlings. MDA content of seedlings ofS.viciifoliaseeds treated with 60 kR is up to 59.42 μmol/g, significantly higher than other treatments. The POD and SOD activity of seedlings ofS.viciifoliaseeds treated with 100 kR and 120 kR reaches 596.92 U/(g·min) and 178.04 U/g FW respectively.The soluble sugar and soluble protein content of seedlings ofS.viciifoliaseeds treated with 100 kR is the maximum. The proline content of seedlings ofS.viciifoliaseeds treated with 120 kR is seedlings’ physiological indexes affected by irradiation dosage is 120 kR>100 kR>80 kR>140 kR>60 kR>40 kR>20 kR>0 kR and the optimum irradiation dosage forS.viciifoliaseeds is 80 kR, 100 kR and 120 kR.

Sophoraviciifolia; irradiation; physiology; principal component analysis (PCA)

2014-11-17； 2015-05-09修回

貴州省科教青年英才培育工程項目“貴州白刺花種群遺傳變異及指紋圖譜構建”[黔省專合字(2012)142]；貴州省農業(yè)公關項目“灌叢草地改良及配套養(yǎng)羊關鍵技術研究與示范”[黔科合NY字(2010)3049]；貴州省縣市科技局項目“黔西南州草地優(yōu)化利用關鍵技術集成與示范”[黔西南科合字(2011)8]；貴州大學教改項目“《牧草及草坪草育種學》教學模式研究與實踐”(JG2013067)

李鳳濤(1989-)，女，在讀碩士，研究方向：從事草地生態(tài)與管理。E-mail:lft23520@163.com

*通訊作者：趙麗麗(1981-)，女，副教授，博士，從事牧草種質資源及育種研究。E-mail:zhaolili_0508@163.com

1001-3601(2015)05-0243-0083-05

S157.4+33

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