江衛(wèi)平，黃良萍，陳慧珍*

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點實驗室，江西省作物生理生態(tài)與遺傳育種重點實驗室，江西南昌 330045；2.江西省萍鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江西萍鄉(xiāng) 337000)

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水稻粒重生理特性及遺傳分析研究進(jìn)展

江衛(wèi)平1，黃良萍2，陳慧珍2*

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點實驗室，江西省作物生理生態(tài)與遺傳育種重點實驗室，江西南昌 330045；2.江西省萍鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江西萍鄉(xiāng) 337000)

粒重是水稻產(chǎn)量構(gòu)成的主要因素之一。粒重的增加對水稻產(chǎn)量的增加有著積極的作用。該研究揭示影響水稻粒重的生理變化和遺傳規(guī)律，可對糧食產(chǎn)量的提高有著重大的意義。綜述了灌漿生理特性與粒重的關(guān)系、影響水稻粒重的生理生化特性、激素對粒重的影響以及粒重的遺傳特點，并且對粒重育種的應(yīng)用進(jìn)行了展望。

粒重；生理特性；遺傳分析；灌漿

水稻是重要的糧食作物之一。我國是一個人口大國。據(jù)推測，到2030年，我國人口將達(dá)到16億，糧食需求總量從 2010年的5.8億t增至7.4億t才能滿足需要[1]，耕地面積又不斷地在減少[2]。雖然我國糧食產(chǎn)量實現(xiàn)“九連增”，然而近 20 年來水稻單產(chǎn)徘徊不前。因此，提高水稻單產(chǎn)是目前水稻研究的重心[3]。超高產(chǎn)水稻的培育及推廣無疑對保障我國糧食安全起著重要作用，對世界也將產(chǎn)生重大影響[4]。目前國內(nèi)育成的高產(chǎn)或超高產(chǎn)組合主要是通過提高穗粒數(shù)而達(dá)到增產(chǎn)目的，千粒重存在普遍偏低的現(xiàn)象，一般都介于25～27 g?，F(xiàn)有研究表明，水稻千粒重每提高1 g，可增加水稻產(chǎn)量400 kg/hm2[5]。因此，增加粒重將為新品種進(jìn)一步高產(chǎn)擔(dān)負(fù)越來越重要的角色[6-7]。同時，粒重與稻米品質(zhì)呈顯著相關(guān)。研究表明，粒重與堊白面積呈顯著正相關(guān)，與籽粒堊白率呈極顯著正相關(guān)。張麗華等[8]研究表明，千粒重越大，種質(zhì)在上等米質(zhì)的種質(zhì)重所占比例越小。筆者就大粒型水稻的生理特性和遺傳進(jìn)行了分析。

1 水稻粒重生理特性研究進(jìn)展

水稻籽粒的大小和形成受多方面的影響，錯綜復(fù)雜，如內(nèi)源激素、碳水化合物含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量等的變化以及酶活性的變化都發(fā)生在籽粒灌漿時期。

1.1 影響灌漿速率的因素首先，從形態(tài)學(xué)上講，穗頸輸導(dǎo)組織與籽粒灌漿結(jié)實關(guān)系密切，改善穗頸輸導(dǎo)組織特性，有利于籽粒灌漿結(jié)實。周紅英等[9]以汕優(yōu)63和大穗型水稻父本R1126及所配的4個組合為材料，對產(chǎn)量、籽粒灌漿充實特性和穗頸輸導(dǎo)組織特征進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，輸導(dǎo)組織活性與籽粒充實度呈正相關(guān)。其次，環(huán)境對水稻灌漿也有影響。高溫、干旱水稻花粉育性降低，籽粒灌漿期明顯縮短，灌漿速率加快，最大灌漿速率低，導(dǎo)致結(jié)實率與千粒重降低。劉奇華等[10]研究表明，水稻生育前期弱光處理對水稻灌漿的影響達(dá)到顯著水平。同時，在籽粒灌漿時期，某些物質(zhì)含量的變化也影響水稻籽粒灌漿的速率。王靜超[11]研究表明，亞精胺(Spd)、精胺(Spm)的含量與灌漿速率呈正相關(guān)，乙烯釋放速率及1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)含量與灌漿速率呈負(fù)相關(guān)，并且多胺(Spd和Spm)和乙烯之間存在拮抗作用，調(diào)控籽粒灌漿多胺與乙烯的比值越高，越有利于籽粒灌漿和提高粒重。最后，激素對籽粒灌漿速率也有很大的影響。研究表明，生長素是灌漿能夠開始和維持的基礎(chǔ)，其含量的變化與灌漿速率的變化趨勢一致；適宜的赤霉素能通過多種途徑調(diào)節(jié)水稻體內(nèi)蛋白和酶的活性，從而對灌籽粒灌漿呈正調(diào)節(jié)作用[12-13]。有研究表明，細(xì)胞分裂素主要在灌漿前期對籽粒灌漿的速率和粒重的增加起促進(jìn)作用，而在灌漿中、后期則主要起延緩籽粒衰老和延長灌漿期的作用；脫落酸對籽粒灌漿也有較大的影響。

1.2 水稻籽粒灌漿生理特性與粒重的關(guān)系水稻產(chǎn)量和籽粒粒重取決于庫容和灌漿充實的程度[14]。籽粒灌漿是水稻籽粒形成的重要生理過程，被認(rèn)為是粒重的第二決定因素。它最終決定籽粒質(zhì)量和品質(zhì)，影響水稻的總體產(chǎn)量[15]。近年來，影響水稻籽粒灌漿過程的研究較多[16-18]。研究表明，輸導(dǎo)組織活性、光照充足會增加籽粒灌漿速率及最大灌漿速率，使籽粒充實度增加，千粒重增加。在正常情況下，隨著灌漿的時間的增加，多胺等促進(jìn)水稻籽粒灌漿的物質(zhì)含量隨之升高，使粒重提高。在灌漿不同時期，脫落酸(ABA)含量的變化對籽粒充實度有不同的影響，導(dǎo)致粒重的增加或降低。在灌漿初期，內(nèi)源ABA含量的變化與水稻籽粒粒重的變化趨勢一致，對灌漿起促進(jìn)作用，而在灌漿后期則反之。柏新付等[19]研究認(rèn)為，這是由于灌漿后期高濃度的ABA抑制物質(zhì)的運(yùn)輸，加速植株衰老。淀粉是水稻籽粒的主要物質(zhì)，一般占糙米質(zhì)量的90%，所以籽粒灌漿過程主要是淀粉合成和積累的過程。劉大軍等[20]以兩優(yōu)培九為材料研究籽粒充實過程，認(rèn)為籽粒中淀粉含量的變化趨勢與籽粒增重趨勢基本吻合。除淀粉外，水稻籽粒中還含有一定量的蛋白。邵彩虹等[21]研究認(rèn)為，在養(yǎng)分脅迫下，逆境相關(guān)蛋白大量表達(dá)，籽粒光合作用減弱，后期呼吸作用增強(qiáng)，籽粒氮代謝受到顯著影響，蛋白合成減少，造成籽粒充實不足，粒重降低。

2 水稻粒重構(gòu)成相關(guān)性狀遺傳研究進(jìn)展

粒重是構(gòu)成產(chǎn)量性狀的最主要因素之一，其大小直接決定于粒長、粒寬、粒厚及籽粒充實度。這些性狀均由多基因控制，屬數(shù)量性狀。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，數(shù)量性狀可分解為數(shù)量性狀基因座(Quantitative trait locus，QTL)，使得水稻粒重相關(guān)性狀進(jìn)入全新的階段。研究表明，雖然粒重、粒重構(gòu)成因素屬數(shù)量性狀，但受某一個或幾個基因影響最大，且遺傳率均較高。從表1可以看出，水稻粒重及其相關(guān)性狀都存在加性效應(yīng)，且基本以加性效應(yīng)為主，都存在主效基因，存在核質(zhì)互作，其中粒厚受母性效應(yīng)顯著，粒重也存在母性效應(yīng)，遺傳率也都較高，說明粒重可以在低世代選育。

表1 水稻粒形粒重遺傳效應(yīng)[22-23]

粒重為復(fù)合性狀，遺傳效率及基因調(diào)控較復(fù)雜和間接。研究者一般將其分為粒長、粒寬及粒厚等直接受基因調(diào)控的幾個控制因素進(jìn)行研究。據(jù)Gramene網(wǎng)站發(fā)布數(shù)據(jù)統(tǒng)計(圖1)，12條染色體上均分布了粒重相關(guān)QTL位點，僅第12號染色體所占比例較小，為2.23%，第1、3、5號染色體所占比例較大，分別為12.98%、14.20%和13.39%，其他分布的較為均一，為7.15%左右。數(shù)據(jù)表明，粒重性狀遺傳受多基因控制。劉金波等[24]利用直立穗水稻品種3012及彎曲穗品種萬特大粒為親本研究表明，千粒重遺傳以主效基因為主，受環(huán)境的影響較大，外界的栽培條件和氣候狀況都會影響水稻的粒重，粒重的遺傳受2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因共同控制。

粒重的大小遺傳與粒形相關(guān)性很大，尤其是粒長、粒厚。潘國慶等[25]以60份種質(zhì)資源為材料，對粒形與粒重的相關(guān)性進(jìn)行了分析，結(jié)果表明粒型與粒重呈顯著或極顯著關(guān)系，相關(guān)性大小為粒長>粒厚>長寬比>粒寬。張穎慧等[26]以TD70/Kasalath配制的F7重組自交系群體為材料對粒形性狀間相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果表明粒長、粒寬、粒厚和千粒重都存在極顯著正相關(guān)，并且當(dāng)千粒重在25 g以下時，粒長和粒厚對千粒重貢獻(xiàn)最大，而當(dāng)千粒重在35.1 g以上時，粒重的增加則主要依靠粒寬和粒厚。芮重慶等[27]研究表明，粒長、粒寬和粒厚對粒重的總影響力達(dá)94.4%，粒長對粒重的影響更大，粒厚和粒重的相關(guān)性最密切(r=0.84)。由此可知，通過增加粒長、粒寬和粒厚，可以增加粒重，從而增產(chǎn)。

3 水稻粒重研究展望

粒重具有超親遺傳，且較普遍。這方面的研究也較多。這可能是粒長、粒寬及粒厚等性狀的基因累加結(jié)果。目前，超親遺傳在雜種優(yōu)勢已得到較廣泛的應(yīng)用。然而，對于粒重的研究，還處于粒重基因的定位和克隆階段，較理論。將粒重應(yīng)用于水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種的研究相對缺乏。陶紅劍[28]利用粒重差異顯著的水稻品種寶大粒(大粒秈稻品種)和中花11(小粒粳稻品種)，以籽粒的粒長和粒寬為研究性狀對大粒基因進(jìn)行初定位、精細(xì)定位以及高精確度連鎖分析，最終精確定位控制水稻粒長和粒重的QTLGW6，并且嘗試應(yīng)用于水稻粒重育種中。利用分子標(biāo)記輔助選擇育種的方法，構(gòu)建基因滲入系，將粒重基因?qū)?311，并且獲得良好的中間材料。

水稻粒重直接影響水稻產(chǎn)量。粒形與粒重密切相關(guān)，也決定稻米品質(zhì)的高低，所以粒重育種研究對糧食安全有重要意義。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)和RFLP(Restriction fragment length polymorphism，限制性內(nèi)切酶片段長度多態(tài)性)、RAPD(Random amplified polymorphic DNA，隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA標(biāo)記)及SSR(Simple sequence repeats)等標(biāo)記技術(shù)的進(jìn)步和發(fā)展，將會有越來越多的粒重相關(guān)基因被精細(xì)定位且克隆，利用分子標(biāo)記輔助選擇育種的方法，將控制大粒的基因和粒形表現(xiàn)良好的基因進(jìn)行聚合，從而培育出品質(zhì)好、產(chǎn)量高的水稻品種。

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Research Progress of Physiological Characteristics and Genetic Analysis on Rice Kernel Weight

JIANG Wei-ping1, HUANG Liang-ping2, CHEN Hui-zhen2

(1. Key Laboratory of Crop Physiology/Ecology and Genetic Breeding of Ministry of Education, Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding of Jiangxi Province, Jiangxi Agricultural University, Nanchang, Jiangxi 330045; 2. Pingxiang Municipal Institute of Agricultural Science, Pingxiang, Jiangxi 337000)

Grain weight is one of the main factors of rice yield components, increasing of grain weight has a positive effect on rice production. Revealing the effects of physical changes and genetic law on grain weight of rice, is of great significance in raising the output of grain. Effects of grouting physiological characteristics, physiological and biochemical characteristics, hormone on grain weight of rice were reviewed, as well as genetic characteristics of grain weight. The application of grain weight breeding was forecasted.

Grain weight; Physiological characteristics; Genetic analysis; Grouting

江西農(nóng)業(yè)大學(xué)研究生創(chuàng)新專項資金資助(編號：NDYC2013-S004)。

江衛(wèi)平(1987-)，男，江西鉛山人，碩士研究生，研究方向：作物生理與遺傳育種。*通訊作者，碩士研究生，研究方向：作物生理。

2014-11-20

S 511

A

0517-6611(2015)01-018-02