龔春梅，王俊惠

(西北農(nóng)林科技大學(xué),陜西楊凌 712100)

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引入科研前沿對植物生理學(xué)教學(xué)方法的改進(jìn)和效果分析

龔春梅，王俊惠

(西北農(nóng)林科技大學(xué),陜西楊凌 712100)

大學(xué)生普遍存在科研創(chuàng)新意識差、缺乏科研熱情的現(xiàn)象。補充相關(guān)科研進(jìn)展，將科研前沿引進(jìn)課堂成為一種趨勢，筆者對植物生理學(xué)光合作用這一章關(guān)于補充光合碳同化科研進(jìn)展與否的教學(xué)實踐結(jié)果進(jìn)行對比分析，采用調(diào)查問卷的形式，圍繞已講授和未講授光合碳同化適應(yīng)性進(jìn)化這一科研前沿進(jìn)行調(diào)查，旨在實現(xiàn)學(xué)生對光合碳同化途徑多元化發(fā)展進(jìn)化的理解和深化，啟發(fā)學(xué)生對固有知識的質(zhì)疑和求解熱情，達(dá)到提升科研興趣和創(chuàng)新能力，實現(xiàn)精品課程培養(yǎng)滿足國家和地方發(fā)展需要的高素質(zhì)人才的目的。

植物生理學(xué)；光合碳同化；科研前沿知識；科研輔助教學(xué)

植物生理學(xué)是研究植物生命現(xiàn)象和生命活動規(guī)律的科學(xué)，作為生物學(xué)課程體系中的一個組成部分，既是高等院校生物學(xué)領(lǐng)域重要的專業(yè)基礎(chǔ)課，又是進(jìn)一步學(xué)好其他專業(yè)基礎(chǔ)課和專業(yè)課的必要條件和基礎(chǔ)，具有理論性強、基礎(chǔ)要求高、抽象難學(xué)等特點，是農(nóng)林院校的一門重要專業(yè)基礎(chǔ)課，是西北農(nóng)林科技省級精品課程之一。精品課程是具有一流教師隊伍、一流教學(xué)內(nèi)容、一流教學(xué)方法、一流教材、一流教學(xué)管理等特點的示范性課程。精品課程建設(shè)是高校教學(xué)質(zhì)量與教學(xué)改革工程的重要組成部分，要求原來的許多觀點和方法不斷地改進(jìn)，許多新方法、新概念和新成果不斷涌現(xiàn)，致使該課程的許多內(nèi)容需要進(jìn)行不斷更新[1]。該文結(jié)合筆者主持的教改項目對光合作用一章光合碳同化部分的教學(xué)內(nèi)容進(jìn)行補充和更新，通過向?qū)W生展示C4光合途徑在C3植物中的適應(yīng)性進(jìn)化，加強學(xué)生對光合碳同化途徑多元化發(fā)展進(jìn)化的理解，提升本科生在相關(guān)領(lǐng)域的觸類旁通能力和科研創(chuàng)新能力。

1 更新補充前沿科研成果作為教學(xué)內(nèi)容的必要性

國外植物生理學(xué)教科書Plant Physiology (The fourth version, Taiz & Zeiger)已經(jīng)及時更新了光合作用當(dāng)中有關(guān)光合途徑可以發(fā)生轉(zhuǎn)變的內(nèi)容，介紹了C4光合可以在單一光合細(xì)胞中進(jìn)行的原因。國內(nèi)教材尚未出版補充相關(guān)內(nèi)容的版本。高等植物光合作用的碳同化途徑分為C3途徑、C4途徑和CAM(景天酸代謝)途徑，相應(yīng)的植物因其CO2固定的最初光合產(chǎn)物不同分別稱為C3、C4和CAM植物。隨著研究的日益深入，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)C3植物和C4植物的區(qū)分并非是絕對的。大多數(shù)植物系C3植物，而C4和CAM植物是由C3植物進(jìn)化而來。一些C3物種具有某些C4光合特征；而某些C4植物的特定發(fā)育階段又具有C3特征的分化；植物的光合途徑能夠在C3和C4途徑之間相互轉(zhuǎn)變[2]。一些C3-C4中間類型植物如Moricandiaarvensis和Orcuttiaspp生長于季節(jié)性湖泊，湖泊干涸后的陸生階段營C4途徑生活。甚至粟米草屬(Mollugonudicaulis)同一植物內(nèi)可同時存在C3和C4途徑，嫩葉屬C3途徑，老葉屬C4途徑，而中部葉屬于中間類型。這說明C3和C4植物的光合特征具有極大的可塑性[3]。光合作用當(dāng)中有關(guān)光合途徑可以發(fā)生轉(zhuǎn)變這一成果的發(fā)現(xiàn)為科研提供了很多新思路，因此有必要引導(dǎo)、啟發(fā)和強化學(xué)生對植物生理學(xué)課本固有知識體系以外的與課本知識有緊密關(guān)系的國際前沿內(nèi)容的接受能力而提升創(chuàng)新能力。

2 更新補充相關(guān)課堂教學(xué)的具體內(nèi)容

利用對比研究方案、緊密結(jié)合科研的講授方法對植物生理學(xué)光合作用一章的內(nèi)容進(jìn)行以下3個方面的補充，闡述光合途徑轉(zhuǎn)變的可能性，達(dá)到完善教科書內(nèi)容新穎、完整、前沿的目的。

2.1 C3植物中C4途徑的發(fā)現(xiàn)C3植物中C4途徑的發(fā)現(xiàn)是伴隨著C4途徑的發(fā)現(xiàn)而發(fā)現(xiàn)的。1953年Calvin和1966年Hatch相繼提出光合碳同化的C3途徑和C4途徑，科學(xué)家們又發(fā)現(xiàn)C3植物大麥穎片中具有高于葉片中的PEPCase含量(C4途徑關(guān)鍵酶)，因此提出C3植物中可能有C4途徑的存在。Imaizumi等(1997)[4]發(fā)現(xiàn)在水稻外稃中存在著C4途徑，且其C4酸代謝像C4植物那樣是光依賴性的。C3作物大豆葉片中存在C4途徑的關(guān)鍵酶，形成較完整的C4途徑[5]。以上例子均可證明C3植物中確實存在C4途徑。

2.2 環(huán)境變化導(dǎo)致C3植物光合途徑轉(zhuǎn)變C4光合途徑有其適宜的環(huán)境條件和地理分布范圍，表現(xiàn)出極大的環(huán)境調(diào)控性；植物的光合碳同化途徑受環(huán)境條件的影響，甚至在同一地點的不同生長時期，光合途徑都會發(fā)生轉(zhuǎn)變，或者不同類型光合酶的表達(dá)強度因環(huán)境因子的變化而改變[6]。C4途徑被公認(rèn)為是植物在高溫、強光和干旱環(huán)境下優(yōu)勢生存的碳同化途徑。有人證實植物體內(nèi)水勢下降是引起植物C4代謝增強的主要原因。以干旱引起植物光合途徑由C3向C4途徑的轉(zhuǎn)變最多，包括光合結(jié)構(gòu)的變化及光合特征酶的變化[7]。特別是C4光合過程要求C3植物葉片結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，在葉肉細(xì)胞內(nèi)部形成分隔用以定位Rubisco和濃縮CO2。

2.3 C4光合途徑的未來光合途徑本身具有很強的環(huán)境調(diào)控性，所以其未來是與全球氣候變化以及人類活動緊密相關(guān)的。目前大氣CO2濃度的增加使得C3植物的相對生長速率加快，如開花提前，花、果實和種子等生殖生物量增加，卻阻礙了C4新種的形成，并有可能導(dǎo)致已知C4種的消失。而氣候變暖和伐樹毀林又有助于C4物種的形成，原因是氣候變暖加速了地表蒸散過程，由此造成土壤干層的發(fā)育而加劇干旱[8]。森林砍伐導(dǎo)致植被覆蓋率降低、水土流失和土壤貧瘠化，成就了C3植物的C4途徑進(jìn)化的溫床。全球氣候變化是一把雙刃劍，C4光合作為植物的一個功能型將不會被目前大氣CO2濃度升高所威脅，并且會在未來成為主宰陸地植被的重要光合類型[9]。

3 課堂引入科研前沿知識的教學(xué)方法

通過以下教學(xué)的具體方法和細(xì)節(jié)，有助于加深學(xué)生對植物光合碳同化途徑隨環(huán)境變化發(fā)生轉(zhuǎn)變的內(nèi)容的理解和深化，進(jìn)而提升學(xué)生的創(chuàng)造能力，并嘗試運用該部分內(nèi)容解決生產(chǎn)實際問題，如研制高產(chǎn)C4水稻。

3.1 講授強調(diào)法課堂教學(xué)中，將植物生理學(xué)光合途徑轉(zhuǎn)變的科學(xué)前沿進(jìn)展與國內(nèi)外教科書相關(guān)內(nèi)容整合，為學(xué)生具體、翔實地講授需要補充進(jìn)課本的前沿內(nèi)容，提醒學(xué)生由于存在光合途徑的環(huán)境適應(yīng)性進(jìn)化，對于C3、C4植物的認(rèn)識要慎重，不能絕對化，不能一味依賴傳統(tǒng)的鑒別方法，如Kranz結(jié)構(gòu)。要以C4光合進(jìn)化理論為參照，從C4光合相關(guān)基因、C4酶活、光合器官結(jié)構(gòu)特征、PEPCase/Rubisco比值和δ13C值等方面綜合考察植物的光合途徑。

3.2 課堂討論法課堂教學(xué)時，引導(dǎo)學(xué)生在對C3、C4植物的光合途徑是否可以相互轉(zhuǎn)變的獨立思考后，共同討論與辯論，使學(xué)生對植物光合碳同化途徑的轉(zhuǎn)變有獨特的認(rèn)識和見解，加深對基礎(chǔ)知識的掌握，拓展學(xué)生書本知識與科研成果相結(jié)合的思維，加強學(xué)生科研興趣和創(chuàng)新意識。

3.3 啟發(fā)深化法課堂教學(xué)時，通過問答的形式，引導(dǎo)學(xué)生思考如何利用光合途徑的轉(zhuǎn)變特點服務(wù)農(nóng)業(yè)、林業(yè)、生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域。如與轉(zhuǎn)基因手段相結(jié)合，與國際上C4水稻的研究[3]接軌，尋找C4光合相關(guān)基因在C3作物中的特異性表達(dá)，思考此舉是否可為北方C3作物光合效率的提高作出貢獻(xiàn)，最終為作物高產(chǎn)提供理論依據(jù)。啟發(fā)學(xué)生植物光合碳同化途徑的轉(zhuǎn)變能夠應(yīng)用于實踐生產(chǎn)，將抽象的知識轉(zhuǎn)化成對具體事物的應(yīng)用和推動，實現(xiàn)加入科研元素的教學(xué)目的。

3.4 實習(xí)試驗法在課外時間，筆者帶領(lǐng)學(xué)生到野外采集相關(guān)植物樣本，鼓勵學(xué)生就植物光合碳同化途徑是否可以轉(zhuǎn)變的問題開展相關(guān)實驗，通過C4酶活、光和器官結(jié)構(gòu)特征等指標(biāo)的測定，使學(xué)生直接獲得問題的答案，加深學(xué)生對該問題的理解，體現(xiàn)了理論與實踐相結(jié)合的學(xué)習(xí)方法，驗證和鞏固了基礎(chǔ)知識與科研成果的內(nèi)容，培養(yǎng)了學(xué)生分析問題和解決問題的能力，增強了學(xué)生的實際操作能力。

4 更新補充科研前沿知識進(jìn)入課堂教學(xué)的方案

結(jié)合學(xué)校新一輪人才培養(yǎng)方案的修訂與實施，考慮學(xué)科建設(shè)的現(xiàn)狀，參照、比較國內(nèi)外知名大學(xué)相關(guān)學(xué)科、專業(yè)課程結(jié)構(gòu)，緊密結(jié)合教學(xué)一線實際，對人才培養(yǎng)質(zhì)量、教學(xué)內(nèi)容及教學(xué)手段等進(jìn)行改革、規(guī)劃與研究，提出如下更新方案。

4.1 確定補充科研前沿知識的教學(xué)實施對象以筆者承擔(dān)講授的植物生理學(xué)課程和該校農(nóng)學(xué)院2011級4個班100名學(xué)生作為研究對象，在進(jìn)行光合作用內(nèi)容的講授時，申請者結(jié)合教學(xué)對這部分重要的科學(xué)前沿內(nèi)容進(jìn)行展示，以基本知識為基礎(chǔ)，輔以經(jīng)典可靠的背景文獻(xiàn)，通過啟發(fā)、設(shè)問、引導(dǎo)式教學(xué)，激發(fā)學(xué)生向科學(xué)前沿問題靠攏的敏感性和積極性，鼓勵學(xué)生獨立思考光合途徑是否會發(fā)生轉(zhuǎn)變，為什么會發(fā)生轉(zhuǎn)變等一系列問題。

4.2 確定不補充講授科研前沿知識的實施對象以生命科學(xué)學(xué)院基礎(chǔ)知識較好但未補充講授光合碳同化科研前沿知識的40名學(xué)生為對照，通過知識問卷的形式與講授過補充內(nèi)容的學(xué)生進(jìn)行比較，掌握學(xué)生對光合作用的基本理解和擴展應(yīng)用，鼓勵學(xué)生用科學(xué)的眼光看待書本內(nèi)容，通過最新科研動向和成果啟發(fā)學(xué)生對固有知識的質(zhì)疑和求解熱情，并結(jié)合教學(xué)實踐對各高校就相關(guān)教學(xué)內(nèi)容和方法的優(yōu)化提出建議。

5 更新補充教學(xué)內(nèi)容的效果對比

分別就課本中已有的知識體系和補充講授的知識體系設(shè)計調(diào)查問卷，向已講授補充內(nèi)容的學(xué)生發(fā)放并收回調(diào)查問卷100份，向未講授補充內(nèi)容的學(xué)生發(fā)放并收回調(diào)查問卷40份。

5.1 補充科研進(jìn)展對固有書本知識的強化在對已有知識體系的掌握情況調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，不講授補充知識的問卷，對C3、C4植物種類的了解很局限，知道3種以上的只占到27.5%；而已講授補充知識的問卷，知道3種以上的占到80%以上(圖1)。不講授補充知識的問卷，對C3、C4植物基本特征的對比很模糊，能夠詳細(xì)說明C3和C4植物在生長、分布、水分需求和產(chǎn)量方面的不同特征的只有25%；而已講授補充知識的問卷，通過列表或逐一表述C3、C4植物不同特征的占到93%(圖2)。結(jié)果表明已補充講授科研前沿知識的學(xué)生可以強化對書本已有知識的鞏固和擴展。

5.2 補充科研進(jìn)展提升學(xué)生對科研熱點問題的興趣在對補充知識體系的掌握情況調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，不講授補充知識的問卷，由于對國際前沿進(jìn)展不了解，對植物的C3或C4途徑可能因環(huán)境改變而相互轉(zhuǎn)變的事實持懷疑態(tài)度，有50%的學(xué)生認(rèn)為可以發(fā)生相互轉(zhuǎn)變(圖3)，只有40%的問卷能詳細(xì)回答為什么可以轉(zhuǎn)變；而對已將光合碳同化途徑相關(guān)科研知識引進(jìn)課堂的問卷，認(rèn)為可以發(fā)生轉(zhuǎn)變的占95%，并且能夠舉例并說明為什么發(fā)生轉(zhuǎn)變的達(dá)到96%。調(diào)查顯示：對科研進(jìn)展不了解的學(xué)生對基礎(chǔ)知識內(nèi)容的掌握不夠深入，對光合碳同化途徑的內(nèi)容只有淺顯的理解和認(rèn)識，遠(yuǎn)不能實現(xiàn)精品課程培養(yǎng)滿足國家和地方發(fā)展需要的高素質(zhì)人才的目的；將光合碳同化科研成果引入課堂教學(xué)顯著提高學(xué)生對光合碳同化途徑的了解與深化，使學(xué)生能夠系統(tǒng)地描述原因及具體過程，增強探究熱情與科研興趣，與精品課程提高人才培養(yǎng)質(zhì)量的生命線相接軌。

5.3 補充科研進(jìn)展對科研熱點問題的正確預(yù)測與肯定對“通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)提高產(chǎn)量的前景預(yù)測”這一問題的調(diào)查，不講授補充知識的問卷，對通過轉(zhuǎn)入C4光合基因從而提高C3水稻產(chǎn)量的前景預(yù)測不樂觀的占到60%，能夠詳細(xì)說明原因的問卷只有30%；而已講授補充知識的問卷，對轉(zhuǎn)基因提高產(chǎn)量樂觀的占到60%，輔以詳細(xì)說明的問卷達(dá)到84%(圖4)。結(jié)果表明已講授補充知識的學(xué)生對光合碳同化的前沿進(jìn)展的接受能力強，并能依據(jù)補充的知識內(nèi)容要點詳細(xì)解答問卷相關(guān)內(nèi)容。

6 結(jié)語

在課堂教學(xué)時講授相關(guān)科研前沿成果，有助于學(xué)生在掌握基本知識的基礎(chǔ)上對固有知識提出質(zhì)疑，使學(xué)生帶著問題去查看相關(guān)的科研文獻(xiàn)，該過程會很大程度上豐富學(xué)生對該知識的認(rèn)識、理解與深化(圖5)。最為重要的是促進(jìn)學(xué)生對固有知識的動態(tài)認(rèn)識與理性思考，培養(yǎng)科學(xué)的思維方式，不是僵化的認(rèn)識書本知識，每一部分內(nèi)容都有可能是多元化發(fā)展的，不能把每一門課程當(dāng)做固定不變的教條，而需要用科學(xué)的態(tài)度去學(xué)習(xí)、質(zhì)疑與求索，使學(xué)生對科研產(chǎn)生濃厚的興趣與極大積極性，出現(xiàn)學(xué)生踴躍參加科研知識答辯和進(jìn)入實驗室參與科學(xué)研究的現(xiàn)象，獲得融入科研元素的最佳教學(xué)效果。 作為學(xué)校的精品課程，在“以學(xué)生發(fā)展為中心，面向全體學(xué)生，提高全面素質(zhì)，堅持以人為本促進(jìn)自主發(fā)展”的教育理

念指引下，筆者對該課程教學(xué)進(jìn)行了改革和探索，擁有具體的教改思路和精良的研究隊伍，經(jīng)過項目研究與探索，賦予植物生理學(xué)鮮明的教改特色和優(yōu)勢——新穎、完整、前沿。在精品課程中新增相關(guān)前沿科研成果已經(jīng)取得了較好成效，對提高教學(xué)質(zhì)量、培養(yǎng)學(xué)生創(chuàng)造能力效果明顯，具有較強的可操作性。在固有課本內(nèi)容中引入相關(guān)科研進(jìn)展成果，不僅為國內(nèi)教科書提升科研分量，更能夠增加學(xué)生的科研興趣和創(chuàng)新意識的提高。通過補充課程相關(guān)科研進(jìn)展內(nèi)容教學(xué)方法的實施，越來越多的學(xué)生在課程學(xué)習(xí)的早期就懷著濃厚的興趣進(jìn)入實驗室進(jìn)行科研鍛煉，提高了實際操作能力，強化了科學(xué)思維，為實現(xiàn)培養(yǎng)了高科研素質(zhì)的大學(xué)生開辟新的途徑，為科研隊伍培養(yǎng)實際操作能力強的接班人。但是在引入科研成果內(nèi)容時要保證內(nèi)容前沿、準(zhǔn)確、權(quán)威的特色，這樣才能夠起到引導(dǎo)學(xué)生而不是誤導(dǎo)學(xué)生的教學(xué)效果。

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Teaching Practice and Analysis on the Progress of Upplementary Latest Researches to “Plant Physiology”

GONG Chun-mei, WANG Jun-hui

(Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100)

Weak awareness of research innovation, lack of enthusiasm and experimental operation capability are common characteristics of college students in China. It is particularly important to join related scientific progress in the classroom teaching. The teaching practice results of Plant Physiology photosynthetic carbon assimilation about whether or not supplementary latest research progress were compared. By using a questionnaire, the results of teaching or non-teaching adaptive evolution of photosynthetic carbon assimilation were investigated, which enables students more deeper understanding of basic knowledge, and combines latest researches to improve the interest of scientific research and innovation ability. We can achieve the purpose of the national and local training of high-qualified personnel in this way.

Plant physiology; Photosynthetic carbon assimilation; Latest research progress; Teaching supplementary research

國家自然科學(xué)基金(31370599)；西北農(nóng)林科技大學(xué)教學(xué)改革項目(JY1102)。

龔春梅(1973-)，女，甘肅蘭州人，副教授，博士，從事植物逆境生理學(xué)的教學(xué)與科研工作。

2014-11-19

S-01

A

0517-6611(2015)02-373-04