董海濤，孫宏義

(1.中國科學院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所，中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡臨澤內(nèi)陸河流域研究站，

甘肅 蘭州　730000；2.中國科學院大學，北京　100049)

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荒漠綠洲區(qū)大田甜葉菊光合特性研究

董海濤1,2，孫宏義1

(1.中國科學院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所，中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡臨澤內(nèi)陸河流域研究站，

甘肅 蘭州730000；2.中國科學院大學，北京100049)

摘要：在甘肅省河西走廊中部黑河中游綠洲邊緣區(qū)，于8月中旬，對大田甜葉菊光合特性進行了分析研究.結果表明：大田甜葉菊光合速率日變化呈“雙峰型”，存在中午光合下調(diào)現(xiàn)象，日均值為(9.97±0.34)μmol/(m2·s)；蒸騰速率日變化呈“單峰型”，日平均值為(5.99±0.54)mmol/(m2·s)；氣孔導度變化趨勢與蒸騰速率相似，日變化平均值為(0.15±0.01)mol/(m2·s)；甜葉菊水分利用效率平均值為1.76 μmol CO2/mmol H2O.同時分析了光合指標與植株生物量，環(huán)境因子的相關性，發(fā)現(xiàn)光合速率與干葉產(chǎn)量，莖干生物量具有顯著正相關性.

關鍵詞：甜葉菊；光合作用；環(huán)境因子；相關性

第一作者：董海濤(1988-)，男，在讀碩士研究生，主要從事植物生態(tài)學及甜葉菊相關研究.E-mail:haitao_dong@yeah.net

甜葉菊(Steviarebaudiana)，又名甜菊、甜草，菊科(Asteraceae)多年生草本植物，原產(chǎn)于南美洲巴拉圭，巴西的原始森林[1].其葉中含有豐富的甜菊甙，經(jīng)提純后的甜菊甙甜度比蔗糖高300倍，同時伴有輕微的苦味[2]，但其熱量只有蔗糖的1/300，被稱為“活糖精”.試驗表明，甜葉菊糖不但對人體沒有任何不良影響，相反還有降血壓、強壯身體、治療糖尿病、促進新陳代謝、調(diào)節(jié)胃酸等藥用價值[3-4].自美國食品和藥物管理局委員會同意將甜葉菊作為甜味的食品添加劑以來，甜葉菊的種植和產(chǎn)品應用已經(jīng)遍及全世界，目前商業(yè)性的種植區(qū)域遍及巴西、烏拉圭、美國中部、以色列、澳大利亞、日本、韓國、印度以及中國等地[5].國內(nèi)最早由中國農(nóng)業(yè)科學院，南京中山植物園在1976年開始引進甜葉菊，之后在各地推廣試種，主要種植地在安徽、山東、黑龍江等省[6-7].近年來，國內(nèi)甜葉菊種植地由南方擴展到西北地區(qū)，甘肅河西走廊成為國內(nèi)甜葉菊的主產(chǎn)區(qū)之一[8].

甜葉菊在原始狀態(tài)下生長在沼澤的邊緣，或者土壤地下水位較淺的草地群落中，在國外的種植中，土壤為酸性土壤[9-10]，因此甜葉菊相關研究以土壤基質(zhì)為酸性居多，而國內(nèi)西北地區(qū)甜葉菊種植區(qū)域的土壤為中性或微堿性，因此，關于甜葉菊在中性、微堿性土壤下的生長特性研究較少.本試驗研究了西北荒漠地區(qū)大田甜葉菊的光合特性，以期為甜葉菊在中性，微堿性土壤條件下栽培優(yōu)化提供依據(jù).

1材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況

試驗區(qū)位于甘肅省河西走廊中部黑河中游臨澤縣北部邊緣綠洲，海拔1 370～2 200 m.北部為巴丹吉林沙漠南緣延伸帶，南部為綠洲帶.該區(qū)屬干旱荒漠氣候，年日照時數(shù)為3 045 h，年平均氣溫7.6 ℃，最高氣溫39.1 ℃.最低氣溫-27 ℃，年平均降水量116.8 mm，年蒸發(fā)量2 390 mm；無霜期165 d，大于10 ℃年積溫為3 088 ℃；風沙活動集中在3月～5月，主風向為西北風；地帶性土壤為灰棕荒漠土.

試驗于2014年8月中旬，在中國科學院臨澤內(nèi)陸河流域研究站(N 39°17′7″，E 100°11′27″)內(nèi)完成.供試甜葉菊為‘惠農(nóng)2號’；研究區(qū)土壤的pH值為7.70，有機質(zhì)12.37 g/kg，全氮0.85 g/kg，堿解氮59.61 mg/kg，速效磷9.17 mg/kg，速效鉀230 mg/kg.

1.2氣體交換參數(shù)的測定

利用美國LI-COR公司便攜式光合作用測定系統(tǒng)(LI-6400)，在2014年8月中旬，選擇晴朗天氣，對甜葉菊葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)等生理指標進行測定，同時得到胞間CO2體積分數(shù)(Ci)、氣孔導度(Gs)、氣溫(Ta)、葉溫(T1)、大氣CO2體積分數(shù)(Ca)、空氣相對濕度(RH)、光合有效輻射(PAR)、光量子通量密度(PFD)等參數(shù).同一株植物分別隨機選取中部成熟葉片3片，由上至下依次標記，活體測定，重復4個植株，同一葉片同一時刻重復取5個數(shù)據(jù).日變化測定時間為當?shù)貢r間8∶00～18∶00，每小時觀測1次.

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

葉片氣孔限制值(Ls)按Berry和Downton的方法計算[11]：Ls=1-Ci/Ca.水分利用效率(WUE)WUE=Pn/Tr.數(shù)據(jù)統(tǒng)計使用SPSS 17.0、Origin 9.0軟件完成.

2結果與分析

2.1主要環(huán)境因子日變化

植物光合作用受多種外界環(huán)境因子的影響.圖1反映的是大氣溫度、相對濕度、光強的日變化.可以看出大氣溫度和濕度呈現(xiàn)單峰變化，最高氣溫在14∶00出現(xiàn)，為34.36 ℃；相對濕度在早上8∶00時最大，為38.26%，之后不斷下降，14∶00時達到最低，為14.26%，之后緩慢升高；光強日變化呈現(xiàn)雙峰變化，分別在12∶00和14∶00達到頂峰，峰值分別為1 580.34 μmol/(m2·s)和1 635.47 μmol/(m2·s).

圖1　主要環(huán)境因子日變化Fig.1　Diural changes of the main environmental factors

2.2葉片凈光合速率(Pn)日變化

甜葉菊葉片的凈光合速率日變化呈現(xiàn)出明顯的雙峰曲線(圖2)，有中午光合下調(diào)現(xiàn)象，葉片的Pn在13∶00達到最大值(11.79±1.67)μmol/(m2·s)，隨后開始下調(diào)，到午后14∶00時有所回升，在16∶00時再次達到峰值，為(9.95±1.05)μmol/(m2·s).Pn日平均值(8∶00～18∶00)為(9.97±0.34)μmol/(m2·s).

圖2　甜葉菊葉片凈光合速率日變化Fig.2　Daily changes of net photosynthetic rateof Stevia leaves

2.3葉片胞間CO2體積分數(shù)(Ci)和氣孔導度(Ls)日變化

甜葉菊葉片胞間CO2體積分數(shù)總的變化趨勢呈先下降后上升的趨勢，但伴有明顯的凸起階段(圖3-A)，甜葉菊氣孔限制值的全天變化呈雙峰型，在無處理的情況下，峰值接近同一水平(圖3-B).在大田種植情況下，甜葉菊在8∶00～18∶00間的Ci和Ls的變化方向始終相反.

甜葉菊葉片光合速率降低的主要原因是氣孔因素還是非氣孔因素，其判斷依據(jù)是Ci和Ls的變化方向，Ci降低和Ls上升表明氣孔導度降低是主要原因；而Ci增加和Ls降低則表明主要原因是非氣孔因素[12-13].從圖2～3可知，在12∶00～13∶00，凈光合速率的降低主要是由非氣孔因素引起.

2.4葉片蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)和氣孔導度(Gs)日變化

大田甜葉菊葉片蒸騰速率日變化呈現(xiàn)單峰型，15∶00下降到最低峰值(圖4-A)，然后開始上升，最高值為(8.18±0.34)mmol/(m2·s)，平均值為(5.99±0.54)mmol/(m2·s).此外，葉片蒸騰速率在15∶00時開始上升，并不降低，也可說明甜葉菊生長需要大量的水分[14-15].甜葉菊葉片水分利用效率在早上的時候很高，但之后便不斷下降(圖4-B)，平均值為1.76 μmol CO2/mmol H2O.

圖3　甜葉菊不同部位葉片Ci(A)和Ls(B)日變化Fig.3　Daily changes in intercellular CO2concentration(A) and stomatal limitation value (B) of Stevia leaves

氣孔是植物和大氣進行氣體和水分交換的門戶，其開閉程度受光照強度，水分狀況，空氣相對濕度和氣溫等因素的影響[16].甜葉菊葉片氣孔導度Gs的日變化趨勢與Tr變化趨勢相一致(圖5)，Gs日變化平均值為(0.15±0.01)mol/(m2·s).

2.5光合指標與植株生物量、氣象因子的相關性

表1為甜葉菊光和指標與植株生物量、主要環(huán)境因子的相關性系數(shù).可以看出，根干質(zhì)量與溫度、光強呈負相關；葉干質(zhì)量與溫度呈負相關；莖干質(zhì)量與溫度，光強呈負相關；溫度與濕度、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2體積分數(shù)、呈負相關；濕度與光強、蒸騰速率呈負相關；光強與氣孔導度、胞間CO2體積分數(shù)、蒸騰速率呈負相關；凈光合速率，胞間CO2體積分數(shù)與蒸騰速率呈負相關；其他均呈正相關.

莖干質(zhì)量與葉干質(zhì)量是顯著相關；濕度與溫度為極顯著相關；凈光合速率與葉干質(zhì)量顯著相關，與莖干質(zhì)量極顯著相關；氣孔導度與光強顯著負相關；胞間CO2體積分數(shù)與光強顯著負相關，而與溫度極顯著負相關，與濕度、氣孔導度及顯著正相關；蒸騰速率與溫度顯著正相關，與濕度顯著負相關.

圖4　甜葉菊葉片Tr(A)和WUE(B)日變化Fig.4　Daily changes in transpiration rate (A) and water use efficiencies (B) of Stevia leaves

根干質(zhì)量葉干質(zhì)量莖干質(zhì)量TaRHPARPnGsCiTr根干質(zhì)量1葉干質(zhì)量0.1131莖干質(zhì)量0.5380.801*1Ta-0.423-0.295-0.4191RH0.4560.3140.429-0.987**1PAR-0.1390.027-0.1740.531-0.5001Pn0.3260.680*0.940**-0.1540.1360.2941Gs0.1120.3170.582-0.6010.600-0.698*0.2261Ci0.1340.1130.231-0.846**0.824**-0.625*0.0060.819**1Tr-0.370-0.203-0.2130.685*-0.638*-0.123-0.2520.034-0.4361

*： 0.05水平下顯著相關；**：0.01水平下極顯著相關.

圖5　甜葉菊葉片Gs日變化Fig.5　Daily changes in stomatal conductanceof Stevia leaves

3討論

作物光合作用是一個復雜的過程，光合速率與葉綠素含量、葉片厚度、葉片成熟度、光量子密度、溫度、相對濕度、土壤含水量等有很大關系.許振柱等[17]研究認為干旱對羊草幼苗氣體交換參數(shù)無顯著影響，而溫度對植物光合作用中氣體交換參數(shù)的影響明顯，溫度升高，氣孔導度增加，凈光合速率降低.本研究中，大田甜葉菊凈光合速率日變化呈現(xiàn)雙峰曲線，存在“光合午休”現(xiàn)象，這與呂成國等[18]、任廣喜等[19]的研究一致，但最高峰凈光合平均值略低于前人的研究，高峰值出現(xiàn)的時間也不一致；甜葉菊葉片的Pn最高值出現(xiàn)在13∶00和16∶00，較青島地區(qū)峰值出現(xiàn)時間延后1～2 h；峰值為(11.79±1.67)、(9.95±1.05)μmol/(m2·s)，低于青島地區(qū)7%～12%，這種差異產(chǎn)生的原因可能為葉齡的差異或者光合產(chǎn)物的分配不同導致[20]，還可能是東西部地區(qū)溫度差異較大所致.

在自然條件下，甜葉菊產(chǎn)量的積累受多種因素的影響，相關性分析可以很好地反映多因子影響下的相關性.凈光合速率與葉干質(zhì)量顯著正相關，與莖干質(zhì)量極顯著正相關，說明凈光合速率與莖干生物量具有顯著關系；凈光合速率與溫度負相關，說明光合速率隨溫度的降低而降低，這是由于溫度直接影響光合作用關鍵酶Rubisco的活性[22-23].劉振威等[21]研究認為氣孔導度和光合有效輻射與黃瓜凈光合速率有顯著相關性，而本研究中甜葉菊凈光合速率與氣孔導度和光強無顯著相關性.光強與氣孔導度、胞間CO2體積分數(shù)顯著負相關；胞間CO2體積分數(shù)與溫度呈極顯著負相關，與濕度、氣孔導度及顯著正相關；蒸騰速率與溫度顯著正相關，與濕度顯著負相關.

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(責任編輯趙曉倩)

Study on photosynthetic characteristics of

Steviain desert oasis field

DONG Hai-tao1,2,SUN Hong-yi1

(1.Linze Inland River Basin Research Station,Cold and Arid Regions Environmental and Engineering

Research Institute,Chinese Academy of Sciences,Lanzhou 730000,China;2.University of

Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China)

Abstract：This paper analyzedSteviaphotosynthetic characteristics of field in mid-August at Hexi corridor in Gansu Heihe oasis midstream.Results showed that diurnal photosynthetic rate variation ofSteviawas ‘bimodal’,the daily average was (9.97±0.34) μmol/(m2·s),existing noon photosynthetic down phenomenon.Transpiration rate change was ‘single peak’,the daily average of (5.99±0.54) mmol/(m2·s),stoma conductance and transpiration rate similar trends,diurnal variation with an average of 0.15± 0.01 mol/(m2·s).Steviawater use efficiency with an average of 1.76 μmol CO2/mmol H2O.Simultaneous analysis of the relationship of photosynthetic parameters and plant biomass,environmental factors,pointed out the photosynthetic rate and dry leaf yield,stem biomass has a significant positive correlation.

Key words：Stevia;photosynthesis;environmental factors;correlation

收稿日期：2014-12-25；修回日期：2015-03-12

基金項目：科技部農(nóng)業(yè)科技成果轉化項目(2013GB2C000683).

通信作者：孫宏義，男，副研究員，主要從事旱區(qū)農(nóng)業(yè)種植研究和固沙造林機械化研究.E-mail:sunhy569@lzb.ac.cn

中圖分類號：S 567

文獻標志碼：A

文章編號：1003-4315(2015)06-0042-05