李園園，陳永忠，羅秀云，田　云，盧向陽

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.國(guó)家油茶工程技術(shù)研究中心，湖南 長(zhǎng)沙 410004；3.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004；4.湖南省農(nóng)業(yè)生物工程研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410128)

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Research Advances in Biosynthesis and Application of Pullulan

WANG Li-heng

(School of Biological and Environmental Engineering，Xi′an University，Xi′an 710065,China)

Abstract：Pullulan has a number of favorable properties such as good film-forming，non-toxicity，security and so on.Research status of biosynthesis of pullulan from Aureobasidium pullulans are reviewed.Application advances of pullulan in areas such as food processing，environmental protection，cosmetics are introduced. Drought as one kind of the important abiotic stress affects the growth，distribution and production of crops.Research on crop drought-resistance mechanism can help to drive the process of breeding drought-resistance crops.The mechanism of crop response to drought stress at the molecular level are reviewed,and the main ways of crop response to drought stress are illustrated，and the prospect of future research is pointed out.

10.3969/j.issn.1672-5425.2015.12.002

作物響應(yīng)干旱脅迫應(yīng)答的分子機(jī)制

李園園1,4，陳永忠2,3，羅秀云1,4，田云1,2,4，盧向陽1,4

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.國(guó)家油茶工程技術(shù)研究中心，湖南 長(zhǎng)沙 410004；3.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004；4.湖南省農(nóng)業(yè)生物工程研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410128)

摘要：干旱是影響作物生長(zhǎng)發(fā)育、分布和產(chǎn)量的重要非生物脅迫之一，對(duì)作物抗旱機(jī)制的研究有助于推動(dòng)作物的抗旱育種進(jìn)程。從分子水平綜述了作物響應(yīng)干旱脅迫應(yīng)答的機(jī)制，闡明了作物響應(yīng)干旱脅迫應(yīng)答的主要途徑，并對(duì)該領(lǐng)域未來的研究進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；轉(zhuǎn)錄因子；脫落酸；分子機(jī)制

據(jù)報(bào)道，未來將有0.24億~7億人會(huì)因干旱帶來的糧食短缺而遷移；到2030年，全球半數(shù)人口將生活在干旱環(huán)境中[1]。而我國(guó)自20世紀(jì)50年代以來，農(nóng)作物平均受旱面積每年達(dá)0.2億hm2，經(jīng)濟(jì)損失高達(dá) 2 000 億元，且農(nóng)業(yè)干旱面積逐年擴(kuò)大，每年因旱災(zāi)減產(chǎn)250億~300億kg，占自然災(zāi)害損失總量的60%[2]。氣候改變將帶來更頻繁的干旱，對(duì)作物的生長(zhǎng)造成負(fù)面影響，因此，預(yù)防惡劣環(huán)境下的糧食短缺、培育有良好生產(chǎn)力的作物品種意義重大。

為適應(yīng)干旱的環(huán)境，作物形成了避旱和耐旱兩大主要策略。避旱是指作物在輕度或中度干旱條件下，通過調(diào)整形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)速度(如關(guān)閉氣孔、卷葉、積累葉表面蠟質(zhì)、加強(qiáng)水分吸收和儲(chǔ)備能力、加快或減慢階段過渡)來避免干旱的負(fù)面影響，維持正常的生理過程[3]。耐旱是指作物在嚴(yán)重干旱條件下，通過基因調(diào)節(jié)生理活動(dòng)和代謝途徑，維持一定的耐旱能力，以減少或修復(fù)干旱脅迫損傷[4]。

1作物響應(yīng)干旱脅迫應(yīng)答的形態(tài)學(xué)反應(yīng)

作物根部從土壤中獲得水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的量直接影響作物地上部分的生長(zhǎng)和產(chǎn)量。根長(zhǎng)、根數(shù)目、根冠比可作為評(píng)判作物耐旱能力的標(biāo)準(zhǔn)。在干旱脅迫早期，為吸收深層土壤中的水分，作物根系生長(zhǎng)旺盛，根的長(zhǎng)度、數(shù)目和分布增加，同時(shí)，根的導(dǎo)管直徑增大，耐旱能力增強(qiáng)。土壤水分嚴(yán)重缺失時(shí)，根伸長(zhǎng)率降低、分化和形成層的形成及根尖生長(zhǎng)減弱，耐旱能力減弱[5]。

作物響應(yīng)干旱脅迫的形態(tài)和生理反應(yīng)能減少水分流失、提高水分利用效率。水分嚴(yán)重缺失時(shí)，作物細(xì)胞膨壓降低、葉子萎蔫，可防止多余水分的消耗。為提高耐旱能力，作物進(jìn)化出小而厚的葉子、多毛的表皮、更小和更密集的氣孔、較厚的角質(zhì)層表皮和柵欄組織等旱生結(jié)構(gòu)[6]。關(guān)閉氣孔、顯著降低最大葉面積和葉片數(shù)量也是作物響應(yīng)干旱脅迫的反應(yīng)。

2作物響應(yīng)干旱脅迫應(yīng)答的生理生化機(jī)制

面對(duì)干旱，作物形成了自身的生理生化響應(yīng)機(jī)制，主要包括光合作用、滲透調(diào)節(jié)、活性氧(reactive oxygen species，ROS)去除和植物激素調(diào)節(jié)幾個(gè)方面。

作物產(chǎn)量主要由光合作用決定，而光合作用受氣孔CO2/H2O交換和光合活性調(diào)控。輕度干旱時(shí)，光合效率下降主要由氣孔關(guān)閉、蒸騰減少造成；嚴(yán)重干旱時(shí)，葉綠體超微結(jié)構(gòu)受損、光合色素總量減少、碳同化酶活性降低、膜脂過氧化加劇產(chǎn)生超氧自由基，導(dǎo)致光合效率降低[7]。

滲透調(diào)節(jié)是作物通過積累各種有機(jī)物質(zhì)(脯氨酸、海藻糖、甜菜堿等)和無機(jī)物質(zhì)(無機(jī)離子、多元醇、氨基酸等)、增大胞質(zhì)濃度、降低滲透勢(shì)、提高細(xì)胞保水能力來響應(yīng)干旱脅迫。脯氨酸的強(qiáng)水合能力可維護(hù)蛋白質(zhì)四級(jí)結(jié)構(gòu)和膜的完整性，降低脂質(zhì)膜氧化或光抑制；干旱使海藻糖迅速積累，從而抑制液態(tài)的磷脂雙層膜轉(zhuǎn)換成固態(tài)，穩(wěn)定蛋白質(zhì)和其它生物大分子的結(jié)構(gòu)；甜菜堿有助于穩(wěn)定酶的結(jié)構(gòu)，對(duì)抗?jié)B透損害，維持膜的完整性[8]。無機(jī)離子能調(diào)節(jié)液泡滲透勢(shì)，保持細(xì)胞膨壓，增強(qiáng)耐旱能力。

植物激素是調(diào)控干旱脅迫中不可缺少的一部分。其中，脫落酸(abscisic acid，ABA)與干旱關(guān)系最密切，它參與調(diào)控氣孔的關(guān)閉、保衛(wèi)細(xì)胞通道活動(dòng)、轉(zhuǎn)錄鈣調(diào)蛋白的表達(dá)。干旱時(shí)，抑制茉莉酸前體12-氧代酸轉(zhuǎn)化成茉莉酸，可縮小氣孔的孔徑，促進(jìn)氣孔關(guān)閉，從而增強(qiáng)作物的耐旱能力[10]。乙烯參與氣孔開、閉兩個(gè)過程，可通過調(diào)控抗氧化類黃酮的積累來抑制氣孔關(guān)閉，或通過促進(jìn)NADPH氧化酶介導(dǎo)的ROS產(chǎn)生來促進(jìn)氣孔關(guān)閉[11]。干旱時(shí)，擬南芥植株內(nèi)源一氧化氮含量升高，通過調(diào)控大量基因，如ABA受體(AtPYL4、AtPYL5)的表達(dá)，增強(qiáng)其耐旱能力[12]。

3作物響應(yīng)干旱脅迫應(yīng)答的分子機(jī)制

研究發(fā)現(xiàn)，作物響應(yīng)干旱脅迫應(yīng)答的分子機(jī)制[13-14]主要包括兩條途徑：ABA依賴途徑和ABA不依賴途徑，如圖1所示。

圖1　作物響應(yīng)干旱脅迫應(yīng)答的分子機(jī)制Fig.1　 Molecular mechanisms of crop response to drought stress

從圖1可看出，ABA依賴途徑中， 9-順環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶(9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase，NCED)為ABA生物合成的關(guān)鍵酶，擬南芥5個(gè)NCED編碼基因中的NCED3受干旱誘導(dǎo)表達(dá)增加，合成或轉(zhuǎn)運(yùn)的ABA由受體復(fù)合物PYR/PYL/RCAR感知，并通過PP2C和SnRK2等將信號(hào)向下游傳遞[15]。在體外，通過ABA依賴或ABA不依賴途徑，RCAR直接抑制PP2C的活性。有ABA時(shí)，PP2C通過磷酸化誘導(dǎo)SnRK2失活，抑制ABA信號(hào)途徑；無ABA時(shí)，ABA識(shí)別并連接PYR/PYL/RCAR，從PP2C依賴負(fù)調(diào)控中釋放SnRK2，磷酸化激活SnRK2下游蛋白，包括AREB/ABF TF。在ABA信號(hào)途徑中，AREB/ABFs作為主要的轉(zhuǎn)錄激活因子調(diào)控ABRE相關(guān)基因的表達(dá)[13]。

ABA不依賴途徑由脫水反應(yīng)元件結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子(dehydration responsive element binding protein，DREB)介導(dǎo)。其中，DREB2和DREB1/CBF介導(dǎo)ABA不依賴途徑的信號(hào)通路。DREB能與抗逆基因啟動(dòng)子區(qū)域的DRE/CRT順式作用元件特異性地結(jié)合，調(diào)節(jié)下游干旱脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)。在擬南芥8個(gè)DREB2中，DREB2A和DREB2B作為ABA不依賴途徑信號(hào)通路的轉(zhuǎn)錄激活劑，被干旱高度誘導(dǎo)。正常條件下，DREB2A蛋白憑借C3HC4 環(huán)形域蛋白DRIP1(DREB2A互作蛋白)和DRIP2的DREB2A泛素化降解。Kim等[16]提出，生長(zhǎng)因子GRF7與DREB2A短啟動(dòng)子區(qū)域互相影響，阻遏DREB2A轉(zhuǎn)錄。

3.1　上游信號(hào)分子

作物響應(yīng)干旱脅迫早期的信號(hào)分子有Ca2+、ROS、離子通道、激酶和磷酸酶[13]。胞質(zhì)膜蛋白OSCA1擔(dān)當(dāng)作物的滲透?jìng)鞲衅?。Yuan等[17]采用遺傳篩選和物理圖譜等方法，改變擬南芥植株滲透脅迫敏感性，發(fā)現(xiàn)OSCA1是人們長(zhǎng)期尋找的、滲透脅迫激發(fā)的介導(dǎo)胞質(zhì)Ca2+濃度增加的Ca2+通道。OSCA1形成一個(gè)非選擇性的陽離子通道，干旱激活后在胞質(zhì)膜上可通透Ca2+。OSCA1 突變體在滲透脅迫下影響保衛(wèi)細(xì)胞和根細(xì)胞中的滲透性、減少水蒸騰和影響根的生長(zhǎng)，為作物耐旱提供潛在的分子遺傳學(xué)目標(biāo)。

植物細(xì)胞中水通道蛋白(aquapofins，AQP)形成選擇性的水運(yùn)通道，在種子發(fā)芽、細(xì)胞生長(zhǎng)、氣孔運(yùn)動(dòng)和非生物脅迫響應(yīng)過程中可調(diào)節(jié)水分快速的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。煙草TaAQP7受聚乙二醇誘導(dǎo)上調(diào)，阻斷ABA生物合成抑制，減少ROS積累和膜破壞，提高保水能力和抗氧化劑活性，使轉(zhuǎn)基因煙草耐旱[18]。

鈣依賴性蛋白激酶(calcium-dependent protein kinases，CPK)可以增強(qiáng)作物耐旱能力，不同作物的Ca2+依賴的信號(hào)過程不同。擬南芥CPK10正調(diào)節(jié)干旱脅迫，喪失CPK10基因功能的突變體對(duì)干旱脅迫過敏，而CPK10過表達(dá)的植株耐旱能力增強(qiáng)[19]。

絲裂原活化蛋白激酶磷酸酶充當(dāng)絲裂原活化蛋白激酶信號(hào)通路重要的負(fù)調(diào)節(jié)因子，響應(yīng)干旱脅迫的反應(yīng)。Li等[20]通過構(gòu)建載體、測(cè)定相對(duì)電導(dǎo)率等方式，發(fā)現(xiàn)水稻中OsIBR5受ABA和H2O2誘導(dǎo)表達(dá)，OsIBR5過表達(dá)的煙草植株氣孔關(guān)閉顯著降低，耐旱能力減弱。

3.2　 轉(zhuǎn)錄因子(TF)

3.2.1參與ABA依賴途徑的TF

據(jù)報(bào)道，大部分DREB TF參與ABA不依賴途徑，只有小部分參與ABA依賴途徑。OsDREB1F 過表達(dá)擬南芥中，RD29B(ABA響應(yīng)基因)和RAB18的表達(dá)被激活，表明OsDREB1F可能參與ABA依賴途徑[21]。

MYB TF家族通過干旱脅迫ABA依賴途徑使其響應(yīng)基因表達(dá)上調(diào)。水稻OsMYB48-1能調(diào)控部分ABA生物合成基因(OsNCED4)、干旱脅迫早期信號(hào)基因(OsPP2C68)和后期響應(yīng)基因(OsLEA3)的表達(dá)，增強(qiáng)作物耐旱能力[22]。干旱時(shí)，擬南芥TaMYB33植株脯氨酸和抗壞血酸過氧化物酶活性增強(qiáng)，AtAAO3(ABA生物合成基因)的上調(diào)伴隨著AtABF3、AtABI1(ABA信號(hào)途徑成員)的下調(diào)，表明當(dāng)信號(hào)受抑制時(shí)，ABA生物合成上調(diào)，耐旱能力增強(qiáng)[23]。

NAC TF作為植物特有蛋白，貫穿植物整個(gè)生命周期。AhNAC2(花生NAC TF)參與ABA信號(hào)途徑，轉(zhuǎn)基因擬南芥植株部分干旱脅迫相關(guān)基因的表達(dá)水平升高，耐旱能力增強(qiáng)[24]。許多干旱脅迫相關(guān)基因(OsPP2C06/OsABI2)及基因編碼脅迫相關(guān)TF在遭受干旱的OsNAP(NAC TF)過表達(dá)水稻中表達(dá)上調(diào)[25]。

WRKY TF調(diào)控植物發(fā)育、代謝和脅迫響應(yīng)。Luo等[26]采用大規(guī)模芯片等技術(shù)，發(fā)現(xiàn)野生大豆GsWRKY20參與脅迫響應(yīng)，可抑制ABA誘導(dǎo)的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，調(diào)節(jié)ABA介導(dǎo)的氣孔關(guān)閉，正調(diào)節(jié)一組蠟質(zhì)合成基因，使GsWRKY20 過表達(dá)植株較野生型表皮蠟質(zhì)晶體增多，角質(zhì)層增厚，葉綠素浸出率降低。

3.2.2參與ABA不依賴途徑的TF

DREB TF在ABA不依賴途徑中發(fā)揮中心作用，干旱誘導(dǎo)大豆GmDREB1B;1 過表達(dá)植株許多基因的表達(dá)增加。Kidokoro等[27]證實(shí)GmDREB1B；1的下游基因編碼ABA受體家族蛋白GmPYL21，而GmDREB1B；1通過ABA不依賴途徑直接激活GmPYL21的表達(dá)，增強(qiáng)ABRE介導(dǎo)的基因表達(dá)。

水稻OsDERF1(ERF TF)負(fù)調(diào)控脯氨酸生物合成關(guān)鍵酶Δ-吡咯啉-5-羧酸合成酶(OsP5CS)基因的表達(dá)，直接與ERF抑制因子OsERF3和OsAP2-39啟動(dòng)子的GCC框相互作用，水稻中OsERF3/OsAP2-39 過表達(dá)抑制乙烯的合成，提高對(duì)干旱的敏感程度[28]。

羊草LcWRKY5 TF包含一個(gè)保守的WD域，屬于WRKY蛋白家族Ⅱ族。Ma等[29]指出LcWRKY5存在組織特異性，只在羊草根系和葉中表達(dá)，能被高鹽和甘露醇顯著誘導(dǎo)表達(dá)，不受ABA脅迫誘導(dǎo)，并通過調(diào)控DREB2A途徑響應(yīng)干旱脅迫。WRKY53減少H2O2含量，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞中淀粉的代謝，推動(dòng)氣孔關(guān)閉以響應(yīng)干旱脅迫[30]。

SlNAC4作為干旱脅迫應(yīng)答的TF，參與ABA不依賴途徑的構(gòu)成。SlNAC4能迅速而顯著地被茉莉酸甲酯誘導(dǎo)表達(dá)，而不受ABA誘導(dǎo)，其在番茄果實(shí)成熟和類胡蘿卜素積累中扮演重要角色。較高的蒸騰率使得SlNAC4干擾RNA轉(zhuǎn)基因，植株葉綠素含量減少，耐旱能力減弱。SlNAC4還可以調(diào)節(jié)多種脅迫相關(guān)基因(如P5CS等)響應(yīng)干旱脅迫[31]。

Cai等[32]通過體外實(shí)驗(yàn)表明，來自小麥的TaMYB3R1蛋白位于細(xì)胞核，能被外源ABA和非生物脅迫誘導(dǎo)表達(dá)。在擬南芥中，TaMYB3R1改變ABA不依賴響應(yīng)基因(COR15A、ADH1、CBF4)的表達(dá)，影響干旱響應(yīng)的ABA不依賴途徑。轉(zhuǎn)基因TaMYB3R1擬南芥植株氣孔關(guān)閉增加，水分損失減少，蒸騰減少，耐旱能力增強(qiáng)。

擬南芥中的鋅指蛋白(zinc-finger proteins)VOZs參與調(diào)節(jié)脅迫反應(yīng)。正常生長(zhǎng)條件下，在VOZ1VOZ2雙突變體中許多脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)發(fā)生改變，耐旱能力增強(qiáng)。ABA誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄因子CBF4的表達(dá)即使在正常條件下也顯著增強(qiáng)，而內(nèi)源ABA含量未發(fā)生改變，表明VOZs以ABA不依賴途徑影響CBF4的表達(dá)[33]。

3.3　功能基因

在作物響應(yīng)干旱脅迫的分子機(jī)制中，功能基因必不可少，可分為光合作用、滲透調(diào)節(jié)、抗氧化防御和植物激素調(diào)節(jié)4個(gè)方面。擬南芥胞外鈣介導(dǎo)的氣孔關(guān)閉主要由定位于葉綠體的鈣敏感受體(CAS)調(diào)控。Zhao等[34]發(fā)現(xiàn)OsCAS通過減少細(xì)胞膜損害、增加滲透保護(hù)劑含量來維持較高的光合作用能力和更強(qiáng)的耐旱能力。DSM2(β-胡蘿卜素羥化酶基因)編碼葉綠體蛋白質(zhì)，參與ABA前體玉米黃素的生物合成。DSM2 過表達(dá)水稻的葉黃素水平和非光化學(xué)猝滅增加，干旱和氧化脅迫耐受性增強(qiáng)[35]。

AtGSTU19，一個(gè)編碼谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶的基因，以組織特異性方式高度脅迫誘導(dǎo)和表達(dá)，影響干旱調(diào)節(jié)基因的表達(dá)水平，使轉(zhuǎn)基因過表達(dá)植株耐旱性、種子發(fā)芽率和出苗率均提高[36]。另有OsSKIPa(Ski互作蛋白同源基因)和OsSRO1c(SNAC1的直接靶基因)通過控制ROS代謝和調(diào)節(jié)ROS動(dòng)態(tài)平衡來調(diào)節(jié)作物耐旱能力[37]。

P5CS為脯氨酸合成的限速酶。轉(zhuǎn)基因P5CS 過表達(dá)煙草植株中，脯氨酸產(chǎn)量提高，滲透保護(hù)物質(zhì)的含量增加，耐旱能力增強(qiáng)。TPS1編碼海藻糖-6-磷酸合酶(酵母中海藻糖生物合成的關(guān)鍵酶)。野生型和轉(zhuǎn)基因TPS1植物中，多數(shù)與光合作用和碳水化合物代謝相關(guān)的基因表達(dá)下調(diào)，葉片中淀粉濃度低，而干旱條件下葉片中的脯氨酸含量則增加，導(dǎo)致TPS1 干旱耐受和敏感型馬鈴薯耐旱能力受到抑制[38]。

種子胚胎后期形成的晚期胚胎豐富蛋白(LEA)主要在脫水或外源性ABA處理后積累，對(duì)植物有保護(hù)作用。LEA3-1和RAB16C(LEA家族的一種)是ABA信號(hào)通路的下游基因，可以調(diào)控作物耐旱能力。Duan等[39]提出OsLEA3-1或OsLEA3-2的過表達(dá)水稻對(duì)增強(qiáng)耐旱能力有促進(jìn)作用。

4作物響應(yīng)干旱脅迫應(yīng)答的表觀遺傳機(jī)制

表觀遺傳機(jī)制主要包括DNA甲基化、組蛋白修飾、染色體重塑和非編碼 RNA 調(diào)控。通過調(diào)控基因表達(dá)來提高作物應(yīng)答生物及非生物脅迫耐受性，作為逆境脅迫下表觀遺傳修飾的主要方式，為適應(yīng)脅迫提供了新的見解。

表觀遺傳調(diào)控中研究最深入的是 DNA甲基化修飾。相對(duì)親本，雜種中超甲基化或低甲基化的變化可充當(dāng)干旱脅迫相關(guān)基因抑制或表達(dá)的指示器，有效地應(yīng)用于干旱的篩選程序[40]。 DNA甲基化和組蛋白甲基化是通過互相依賴、互相影響的進(jìn)程調(diào)控基因表達(dá)。組蛋白翻譯后修飾的多種類型中，組蛋白乙?；图谆芯枯^多。干旱時(shí)，水稻丙酮酸脫羧化酶1(PDC1) 和乙醇脫氫酶1(ADH1) 基因的 H3K4三甲基化、H3K9乙?；谋磉_(dá)量升高相關(guān)；但這些修飾是暫時(shí)的，一旦除去脅迫因素，染色質(zhì)又恢復(fù)到正常狀態(tài)。

微RNA(microRNAs，miRNA)是一類重要的小分子調(diào)控RNA。許多miRNA在干旱脅迫下差異或特異表達(dá)，這些miRNA潛在靶基因有不同的功能，包括TF、脅迫響應(yīng)蛋白和與纖維素生物合成相關(guān)的蛋白質(zhì)[41]。水稻中miR164的6個(gè)靶向基因NAC(OMTN1~OMTN6)很保守，其中OMTN2、OM-TN3、OMTN4和OMTN6的過表達(dá)負(fù)調(diào)控生育階段的耐旱能力，許多脅迫響應(yīng)上調(diào)的基因在OMTN 過表達(dá)植株中被干旱脅迫誘導(dǎo)下調(diào)[42]。

5展望

干旱是影響作物生長(zhǎng)發(fā)育、分布和產(chǎn)量的重要非生物脅迫之一，對(duì)作物抗旱機(jī)制的研究有助于推動(dòng)作物的抗旱育種進(jìn)程。目前，作物響應(yīng)干旱脅迫應(yīng)答的分子機(jī)制的研究仍有一定局限性，主要體現(xiàn)在：(1)對(duì)干旱受體的了解；(2)完善響應(yīng)干旱脅迫的ABA的合成、受體、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑相關(guān)的TF和基因；(3)通過光合作用、滲透平衡、抗氧化機(jī)制、代謝調(diào)節(jié)，改善作物耐旱基因的表達(dá)；(4)干旱脅迫條件下，調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和信號(hào)網(wǎng)絡(luò)的交聯(lián)；(5)完善作物響應(yīng)干旱脅迫應(yīng)答機(jī)制，使得在干旱下，作物性能可以保持穩(wěn)定和受到保護(hù)，以期解決將來人口增加和氣候改變而引起的農(nóng)作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的問題。

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Molecular Mechanisms of Crop Response to Drought Stress

LI Yuan-yuan1,4，CHEN Yong-zhong2,3，LUO Xiu-yun1,4，TIAN Yun1,2,4，LU Xiang-yang1,4

(1.College of Bioscience and Biotechnology，Hunan Agricultural University，Changsha 410128，China；

2.National Engineering Research Center for Oil-Tea Camellia，Changsha 410004，China；

3.Hunan Academy of Forestry，Changsha 410004，China；

4.Hunan Agricultural Bioengineering Research Institute，Changsha 410128，China)

中圖分類號(hào)：Q 945.78

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1672-5425(2015)12-0003-06

作者簡(jiǎn)介：李園園(1991-)，女，湖南瀏陽人，碩士研究生，研究方向：生物學(xué)，E-mail:1396288156@qq.com；通訊作者：田云，教授，E-mail:tianyun79616@163.com；盧向陽，教授，E-mail:xiangyangcn@163.com。

收稿日期：2015-07-21

基金項(xiàng)目：國(guó)家油茶工程技術(shù)中心開放基金資助項(xiàng)目(2014CY03)，高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金資助課題(博導(dǎo)類)(20134320110010)，湖南省自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(13JJ2028)，湖南省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目(13A041)