張一弓，王玉，劉夢(mèng)，楊淑君，張薈薈(新疆畜牧科學(xué)院草業(yè)研究所，新疆 烏魯木齊 830000)

堿脅迫下硅促進(jìn)冰草種子萌發(fā)

張一弓，王玉，劉夢(mèng)，楊淑君，張薈薈
(新疆畜牧科學(xué)院草業(yè)研究所，新疆 烏魯木齊 830000)

以塔烏庫(kù)姆冰草(Agropyroncristatumcv. Tawukumu)種子為材料，采用人工模擬堿(NaHCO3)脅迫，設(shè)10、30、60、90、120 mmol·L-15個(gè)濃度作為堿處理，各濃度添加1.0 mmol·L-1Na2SiO3溶液作為堿+硅處理，研究堿脅迫下硅對(duì)冰草種子萌發(fā)的影響。結(jié)果顯示，在不同濃度的堿脅迫下添加外源硅顯著增加了冰草種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根和胚芽生物量(P<0.05)，明顯縮短了萌發(fā)時(shí)間，提高了發(fā)芽整齊度。這一結(jié)果初步說(shuō)明在堿脅迫下硅參與種子的萌發(fā)過(guò)程，在一定程度上降低滲透脅迫和離子毒害，增強(qiáng)了冰草種子在堿脅迫下的抵抗力。

塔烏庫(kù)姆冰草；外源硅；發(fā)芽率；胚芽；胚根

土壤鹽漬化是當(dāng)前人類(lèi)面臨的嚴(yán)峻生態(tài)環(huán)境問(wèn)題[1]。全世界約有4×108hm2的鹽漬土地，約占耕地的1/3，我國(guó)鹽漬化面積達(dá)2.6×107hm2，已經(jīng)成為影響植物生長(zhǎng)的重要因素[2]。鹽堿土可以進(jìn)一步分為中性鹽(NaCl和Na2SO4)和堿性鹽(Na2CO3和NaHCO3)，中性鹽脅迫稱(chēng)為鹽脅迫，堿性鹽脅迫稱(chēng)為堿脅迫[3]。鹽脅迫和堿脅迫是兩種不同的脅迫，二者對(duì)植物的作用機(jī)制不同，植物對(duì)其生理適應(yīng)機(jī)制也不同[4]。土壤中若含有HCO3-和CO32-，植物不僅受到滲透脅迫和離子毒害，而且還受到高pH脅迫，因此堿脅迫比鹽脅迫具有更大的生態(tài)破壞力[5]。已有研究表明，堿脅迫會(huì)造成冰草(Agropyroncristatum)種子吸水困難，種子吸水量和吸水速率下降，發(fā)芽率下降，發(fā)芽時(shí)間推遲，胚芽和胚根的生長(zhǎng)緩慢[6]。硅是地殼中含量第二的元素，Dedatta首次發(fā)現(xiàn)硅是水稻(Oryzasativa)生長(zhǎng)不可缺少的重要元素[7]。隨后，植物硅營(yíng)養(yǎng)研究逐漸引起人們的關(guān)注，并先后證實(shí)了硅對(duì)水稻[8]、大麥(Hordeumvulagre)[9]、小麥(Triticumaestivum)[10]、甘蔗(Saccharumsinense)[11]和瓜果蔬菜[12]等植物在逆境條件下的生長(zhǎng)具有顯著的促進(jìn)作用[13]。

塔烏庫(kù)姆冰草(Agropyroncristatumcv. Tawukumu)是2004年從哈薩克斯坦引進(jìn)的禾本科冰草屬多年生草本植物，株型直立，分蘗再生性能強(qiáng)，品質(zhì)優(yōu)良，營(yíng)養(yǎng)豐富，是一種刈牧兼用型牧草。適口性好，生態(tài)適應(yīng)幅度寬，可用于建植栽培草地和改良退化天然草地，因此具有高度的開(kāi)發(fā)和利用價(jià)值[14]。2009年經(jīng)全國(guó)草品種審定委員會(huì)審定，登記為牧草新品種。目前針對(duì)這一冰草新品種已開(kāi)展了相關(guān)的抗鹽堿研究工作，但是有關(guān)外源硅對(duì)其堿脅迫下種子萌發(fā)的研究還未見(jiàn)報(bào)道，為了進(jìn)一步開(kāi)展新品種的推廣和高效種植，這項(xiàng)研究顯得尤為重要。

本研究以冰草新品種為對(duì)象，探討堿(NaHCO3)脅迫下，施加外源硅(Na2SiO3)對(duì)冰草種子萌發(fā)的影響，為硅參與冰草種子萌發(fā)提供科學(xué)證據(jù)，同時(shí)也為這一牧草新品種的推廣和鹽堿地種植提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

選取籽粒飽滿(mǎn)、大小一致的冰草種子，用5%次氯酸鈉溶液浸泡10 min，先用自來(lái)水沖洗數(shù)次，再用蒸餾水沖洗3次，最后用濾紙將水吸干。在90 mm玻璃培養(yǎng)皿中放入兩層8.5 mm×8.5 mm用處理液浸濕的濾紙，然后挑選均勻飽滿(mǎn)的種子100粒，置于濾紙上，放入光照培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)溫度為25 ℃，每天光照12 h，每天以稱(chēng)重法補(bǔ)充蒸發(fā)失去的水分，保持處理液濃度恒定。

添加Na2SiO3作為加硅處理，選擇1.0 mmol·L-1Na2SiO3溶液，同時(shí)加入不同濃度的Na2SO4來(lái)維持Na+濃度的一致性，防止因Na+濃度差異導(dǎo)致種子滲透壓出現(xiàn)差異。試驗(yàn)分為兩組，每組6個(gè)處理，每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)(表1)。

表1 冰草種子萌發(fā)試驗(yàn)處理液配方Table 1 Formula of treatment solution for germination ofAgropyroncristatumcv. Tawukumu

1.2 指標(biāo)計(jì)算

以胚芽突破種皮確認(rèn)為發(fā)芽，期間每日統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)，在第12天停止發(fā)芽后，計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽趨勢(shì)、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)，測(cè)量胚芽、胚根長(zhǎng)度，稱(chēng)量胚芽、胚根鮮重。

發(fā)芽率(%)=(發(fā)芽終止期全部正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%；

發(fā)芽勢(shì)(%)=(5 d內(nèi)供試種子的發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù))×100%；

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑Gt/Dt。

式中,Gt為在t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為發(fā)芽天數(shù)；

活力指數(shù)(VI)=GI×S。

式中，GI為發(fā)芽指數(shù)，S為第12天的胚芽和胚根長(zhǎng)度之和。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 12.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)，以及平均數(shù)LSD多重比較檢驗(yàn)，差異顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 硅對(duì)冰草發(fā)芽動(dòng)態(tài)的影響

硅對(duì)冰草種子初始萌發(fā)時(shí)間具有明顯的影響(圖1)。在堿處理下，只有對(duì)照(CK)在處理后第2天開(kāi)始萌發(fā)，其余處理液的種子均在第3天開(kāi)始萌發(fā)；而添加外源硅后，10和30 mmol·L-1處理液種子在第2天便開(kāi)始萌發(fā)，60、90和120 mmol·L-1處理液在第5天發(fā)芽數(shù)均占總發(fā)芽數(shù)的60%以上，相比同濃度下的堿處理有明顯升高。由此可見(jiàn)，硅影響冰草種子集中萌發(fā)所需要的時(shí)間。同時(shí)，堿脅迫下冰草種子在第12天結(jié)束萌發(fā)，但是添加硅后，在第10天基本結(jié)束萌發(fā)。這說(shuō)明硅能有效縮短種子萌發(fā)的時(shí)間，對(duì)堿脅迫起到一定的緩解作用。試驗(yàn)結(jié)果同時(shí)表明，硅對(duì)低濃度堿脅迫作用不明顯，但隨著脅迫濃度升高，促進(jìn)萌發(fā)作用越明顯。

2.2 硅對(duì)冰草發(fā)芽特性的影響

2.2.1 發(fā)芽率 施加外源硅可以明顯提高堿脅迫下冰草種子的發(fā)芽率(圖2)。在堿脅迫濃度≤30 mmol·L-1時(shí)，添加硅對(duì)發(fā)芽率沒(méi)有顯著影響，但隨著堿脅迫濃度的增大，硅對(duì)堿脅迫下種子發(fā)芽的促進(jìn)作用越明顯，當(dāng)堿脅迫濃度≥60 mmol·L-1，添加外源硅與不添加的發(fā)芽率有著顯著差異(P<0.05)，分別提高26%、25%和162%。

圖1 堿和堿+硅處理對(duì)種子發(fā)芽過(guò)程的影響Fig.1 Effects of addition alkaline and alkaline+silicon on the germination progress

圖2 堿和堿+硅處理對(duì)種子發(fā)芽率的影響Fig.2 Effects of addition alkaline and alkaline+silicon on the germination rate

注：不同小寫(xiě)字母表示同一處理不同濃度間差異顯著(P<0.05)；**表示同一濃度不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lower case letters show significant difference among different concentration in the same treatment at 0.05 level; ** show significant difference among different treatment in the same concentration at 0.05 level. The same below.

2.2.2 堿和堿+硅處理對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和和種子活力指數(shù)的影響 堿脅迫處理下施加外源硅可以明顯提高冰草種子的發(fā)芽勢(shì)(表2)。隨著堿脅迫濃度的升高發(fā)芽勢(shì)呈顯著下降(P<0.05)，施加外源硅后，發(fā)芽勢(shì)仍然隨濃度升高呈下降趨勢(shì)，但當(dāng)NaHCO3濃度≥60 mmol·L-1時(shí)，與相同濃度堿脅迫相比，發(fā)芽勢(shì)又有顯著提高。與發(fā)芽勢(shì)相同，隨著堿脅迫濃度的升高發(fā)芽指數(shù)顯著下降，施加外源硅后，發(fā)芽指數(shù)仍然降低，但當(dāng)NaHCO3濃度≥60 mmol·L-1時(shí)，與相同濃度堿脅迫相比，發(fā)芽勢(shì)又有顯著提高。除NaHCO3濃度為10 mmol·L-1外，其他濃度的堿脅迫下添加外源硅對(duì)種子活力指數(shù)的增加尤為顯著。

2.3 硅對(duì)堿脅迫下冰草幼苗生長(zhǎng)的影響

2.3.1 硅對(duì)冰草胚芽、胚根長(zhǎng)度的影響 隨著處理液濃度的上升，堿脅迫和堿+硅脅迫胚芽長(zhǎng)度均呈下降趨勢(shì)(圖3)，但是堿濃度在60 mmol·L-1時(shí)開(kāi)始出現(xiàn)顯著差異(P<0.05)，而施加外源硅后直到90 mmol·L-1才出現(xiàn)顯著差異。兩組處理相比，在處理液濃度≤30 mmol·L-1時(shí)，施加外源硅對(duì)胚芽長(zhǎng)度的影響不顯著(P>0.05)，當(dāng)堿濃度升至60 mmol·L-1時(shí)，堿+硅脅迫與堿脅迫具有顯著性差異。在60、90和120 mmol·L-1堿+硅脅迫與堿脅迫相比，胚芽長(zhǎng)度分別提高了41%、62%和113%。

表2 堿和堿+硅處理種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和種子活力指數(shù)的變化Table 2 The change of germination energy, germination index and seed vigor index under alkaline and alkaline+silicon treatments

圖3 堿和堿+硅處理對(duì)胚芽長(zhǎng)度的影響Fig.3 Effects of addition alkaline and alkaline+silicon on the shoot length

隨著處理液濃度的上升，胚根長(zhǎng)度均呈下降趨勢(shì)(圖4)。在0和10 mmol·L-1時(shí)，在堿脅迫胚根長(zhǎng)度差異顯著(P<0.05)，在硅+堿脅迫差異不顯著(P>0.05)。當(dāng)處理液濃度為30 mmol·L-1時(shí)，堿脅迫和硅+堿脅迫胚根長(zhǎng)度均顯著下降，但是堿脅迫降幅更為劇烈。兩組處理相比，30和60 mmol·L-1時(shí)，胚根長(zhǎng)度差異顯著，硅+堿脅迫比堿脅迫分別增長(zhǎng)了156%和127%。在120 mmol·L-1時(shí)，硅+堿脅迫胚根長(zhǎng)度為0.09 cm，但堿脅迫胚根長(zhǎng)度為0。

圖4 堿和堿+硅處理對(duì)胚根長(zhǎng)度的影響Fig.4 Effects of addition alkaline and alkaline+silicon on the root length

2.3.2 硅對(duì)堿脅迫下冰草胚芽、胚根鮮重的影響 隨著處理液濃度的上升，堿脅迫下胚芽鮮重緩慢下降(圖5)，10和30 mmol·L-1時(shí)，胚芽鮮重略高于對(duì)照(CK)，但差異不顯著(P>0.05)；90和120 mmol·L-1之間差異顯著(P<0.05)，同時(shí)與CK差異顯著。堿+硅脅迫下，胚芽鮮重呈直線(xiàn)下降趨勢(shì)，10和30 mmol·L-1與CK差異不顯著，60、90和120 mmol·L-1與CK差異顯著(P<0.05)。兩組處理相比，堿+硅脅迫各濃度處理下鮮重均高于堿脅迫，在0、60和120 mmol·L-1時(shí)，差異顯著，其中120 mmol·L-1堿+硅脅迫高出堿脅迫73%。

圖5 堿和堿+硅處理對(duì)胚芽鮮重的影響Fig.5 Effects of addition alkaline and alkaline+silicon on the shoot fresh weight

隨著處理液濃度的上升，堿脅迫和堿+硅脅迫胚根鮮重均表現(xiàn)出逐漸降低趨勢(shì)(圖6)，同時(shí)各處理間差異顯著(P<0.05)。除30 mmol·L-1以外，堿+硅脅迫各濃度胚根鮮重均顯著高于堿脅迫。單一硅處理下較無(wú)堿無(wú)硅的胚根鮮重提高約40%，10 mmol·L-1時(shí)，提高28%，其余處理隨濃度的升高，增幅依次減小。堿脅迫下胚根鮮重在90 mmol·L-1時(shí)降為0，而堿+硅脅迫在120 mmol·L-1時(shí)為0。

圖6 堿和堿+硅處理對(duì)胚根鮮重的影響Fig.6 Effects of addition alkaline and alkaline+silicon on the root fresh weight

3 討論與結(jié)論

土壤鹽漬化已經(jīng)成為影響全球生態(tài)系統(tǒng)的重要環(huán)境因素，嚴(yán)重的影響植物生長(zhǎng)和作物安全。因此，在鹽漬化土地中如何進(jìn)行種植生產(chǎn)已成為重要的科學(xué)問(wèn)題。鹽堿脅迫下，植物細(xì)胞膜系統(tǒng)是受害的主要部位，表現(xiàn)為質(zhì)膜透性增大，膜質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物升高，細(xì)胞膜正常生理功能損害，細(xì)胞代謝受影響，最終影響種子萌發(fā)和生長(zhǎng)[15]。

硅作為地殼中的重要元素，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響始終是植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一[16]。有研究報(bào)道，增施外源硅，能在一定程度上緩解鹽害，提高種子的發(fā)芽率，加快種子發(fā)芽速率，降低幼苗在鹽堿脅迫下的死亡現(xiàn)象[11]。硅通過(guò)影響植物的生態(tài)環(huán)境、增強(qiáng)植物抗逆性來(lái)影響植物?？梢哉J(rèn)為，硅能引起作物生理生化性質(zhì)變化，進(jìn)而影響作物生長(zhǎng)發(fā)育[17]。目前，硅對(duì)促進(jìn)禾本科植物生長(zhǎng)發(fā)育的研究已被總結(jié)出兩種途徑，分為直接途徑和間接途徑，直接途徑指硅參與了植物的生理生化過(guò)程，間接途徑表現(xiàn)在硅通過(guò)改善植物生長(zhǎng)環(huán)境的養(yǎng)分有效利用率而促進(jìn)植物生長(zhǎng)[13]。

本研究結(jié)果顯示，塔烏庫(kù)姆冰草種子在不同濃度的堿脅迫下加硅后，發(fā)芽率有了明顯提高，萌發(fā)時(shí)間提前，萌發(fā)進(jìn)程縮短，發(fā)芽整齊度提高，發(fā)芽指數(shù)、種子活力指數(shù)也有了明顯提高，硅對(duì)堿脅迫下冰草種子胚根長(zhǎng)度和胚芽長(zhǎng)度的生長(zhǎng)也具有明顯促進(jìn)作用，這與硅對(duì)玉米(Zeamays)[18-19]、紫花苜蓿(Medicagosativa)[13]、黃瓜(Cucumissativus)[20-21]、高羊茅(Festucaarundinacea)[22]、小麥[23]、水稻[24]等研究結(jié)果相一致。初步說(shuō)明硅參與堿脅迫下種子的萌發(fā)過(guò)程，增強(qiáng)種子逆境脅迫的抵抗力[15,25]。種子在吸脹萌發(fā)過(guò)程中，細(xì)胞膜系統(tǒng)需要進(jìn)行修復(fù)重建，而在堿脅迫下細(xì)胞膜的修復(fù)受阻，膜的選擇吸收能力遭到破壞，引起大量離子涌入，但是硅能保護(hù)種子膠體結(jié)構(gòu)和內(nèi)部一些酶的活性，阻止堿脅迫對(duì)膜的降解，使種子在一定堿濃度下能夠萌發(fā)生長(zhǎng)[26]，隨著脅迫濃度的升高，這種保護(hù)作用越發(fā)明顯。研究證實(shí)，堿脅迫對(duì)胚根的傷害程度較大，從而導(dǎo)致胚根降低幅度明顯大于胚芽，這主要是因?yàn)榕吒c處理液相接觸，受到的傷害更直接，生長(zhǎng)抑制更明顯[27]。但是，添加外源硅后，硅的正四面體結(jié)構(gòu)，能夠充分的與處理液中的Na+、HCO3-相結(jié)合，形成一種螯合物，在一定程度上起了“緩沖”作用，從而降低離子的滲透脅迫，便于胚根吸收水分[26,28]。這也可能是當(dāng)堿脅迫濃度>90 mmol·L-1胚根生物量為0，而添加硅后在120 mmol·L-1胚根仍然存在的原因。

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(責(zé)任編輯 張瑾)

Effects of silicon onAgropyroncristatumseed germination under alkaline stress

ZHANG Yi-gong, WANG Yu, LIU Meng, YANG Shu-jun, ZHANG Hui-hui
(Grassland institute, Xinjiang Academy of Animal Science, Urumqi 830000, China)

In order to study the effects of silion on seeds germination ofAgropyroncristatumcv. Tawukumu under alkaline stress, the seeds performance under alkaline +silicon treatments including five alkaline (NaHCO3) stress levels (10，30，60，90 and 120 mmol·L-1) with 1.0 mmol·L-1Na2SiO3solution were evaluated. The results showed that Na2SiO3treatment significantly increased (P<0.05) germination energy, germination percentage, seed germination index, vigor index, biomass of shoot and root and significantly reduced (P<0.05) germination time. The results preliminary explained that silicon involved in the germination under alkaline stress，reduced osmotic stress and ion toxicity and enhanced seed resistance.

Agropyroncristatumcv. Tawukumu; exogenous silicon; germination percentage; shoot; root

ZHANG Yi-gong E-mail:zhangyigong203@163.com

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0525

2014-11-24 接受日期：2015-04-15

新疆維吾爾自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2014211B043)

張一弓(1984-)，男，甘肅蘭州人，助理研究員，在讀博士，主要從事牧草生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail: zhangyigong203@163.com

S543+.9;Q945.78

A

1001-0629(2015)07-1093-06*

張一弓，王玉，劉夢(mèng)，楊淑君，張薈薈.堿脅迫下硅促進(jìn)冰草種子萌發(fā)[J].草業(yè)科學(xué),2015,32(7):1093-1098.

ZHANG Yi-gong,WANG Yu,LIU Meng,YANG Shu-jun,ZHANG Hui-hui.Effects of silicon onAgropyroncristatumseed germination under alkaline stress[J].Pratacultural Science,2015,32(7)：1093-1098.