左曉昕，姚丹丹，占今舜，趙國琦(揚州大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇 揚州 225009)

苜蓿生物活性物質(zhì)在動物上的應(yīng)用

左曉昕，姚丹丹，占今舜，趙國琦
(揚州大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇 揚州 225009)

苜蓿中含有許多生物活性物質(zhì)，能夠顯著影響動物的生長性能、繁殖機能和免疫功能，有些活性物質(zhì)還可以作為人的保健品使用。本文主要介紹苜蓿皂苷、苜蓿多糖、苜蓿黃酮的生物學(xué)功能以及國內(nèi)外學(xué)者對苜蓿中活性成分研究的最新成果。苜蓿中活性物質(zhì)可以作為動物的飼料添加劑使用，一定劑量的苜蓿活性物質(zhì)可以提高動物體內(nèi)的淋巴細胞水平，增加免疫力；提高谷胱甘肽過氧化物酶的活性，抑制丙二醛的水平，具有抗氧化功能；增加動物的生產(chǎn)性能和繁殖性能。

苜蓿皂苷；苜蓿多糖；苜蓿黃酮

苜蓿(Medicagosativa)屬于一年或多年生豆科草本植物，是一種重要的飼料作物。苜蓿作為一種優(yōu)質(zhì)牧草其蛋白質(zhì)含量豐富，在干物質(zhì)中苜蓿粗蛋白的含量是羊草(Leymuschinensis)的2.3倍，其消化率是羊草的3.2倍[1]。苜蓿中維生素種類齊全，維生素A和維生素E的含量最多，其中β-胡蘿卜素具有改善動物產(chǎn)品色澤的作用[2]；苜蓿中含有豐富的礦物質(zhì)，其中鉀、鐵、鈣的含量較高；另外，還含有動物生長發(fā)育所需的必需氨基酸、未知生長因子和微量元素。在中國，苜蓿種植面積廣泛，從20世紀90年代的133萬hm2發(fā)展到目前的300萬hm2[3]，是目前種植面積最大的豆科牧草之一。苜蓿主要以青干草、草粉、青貯料的形式飼喂動物，目前有很多研究發(fā)現(xiàn)，苜蓿中含有許多活性物質(zhì)，這些從苜蓿中提取的活性物質(zhì)不僅可以緩解動物飼料資源匱乏的問題，還能預(yù)防傳染病的發(fā)生，提高動物的抵抗力[4-5]。

1 苜蓿皂苷

皂苷是苷類的一種，由于它的水溶液在震蕩時會產(chǎn)生泡沫，像肥皂一樣，因此稱為皂苷。苜蓿皂苷是從苜蓿中提取出來的生物活性物質(zhì)，由含糖化合物的羥基或非含糖化合物的羥基經(jīng)縮醛鏈脫水縮合而成的環(huán)狀縮醛物，是五環(huán)三萜烯類化合物[6]。有研究發(fā)現(xiàn)國內(nèi)苜蓿品種的平均總皂苷含量為2.22%，不同的苜蓿品種之間皂苷的含量有差異，同一品種不同部位的皂苷含量也存在差異[7]。苜蓿根部皂苷的含量多于其他部位，其中根部的總皂苷占干物質(zhì)含量的2.43%，而地上部分僅占干物質(zhì)的1.49[8]。 Bialy等[9]報道苜蓿根部含有24種皂苷，它們是由很多單體皂苷形成的復(fù)合物。

1.1 苜蓿皂苷的生物學(xué)功能

溶血是皂苷的主要功能特性，主要通過和紅細胞里面的膽固醇結(jié)合形成穩(wěn)定的絡(luò)合物而產(chǎn)生溶血作用。皂苷還能與膜膽甾醇 、蛋白質(zhì)和磷脂結(jié)合，形成具有不同穩(wěn)定性的產(chǎn)物。還發(fā)現(xiàn)低濃度注射苜蓿皂苷水溶液即產(chǎn)生溶血作用，口服給予不會產(chǎn)生溶血作用[10]。在檢測苜?？傇碥盏亩拘院屯蛔冃园l(fā)現(xiàn)，小鼠口服苜蓿皂苷后會產(chǎn)生較低毒性，但不會影響小鼠的健康狀況[11]；皂苷可以顯著影響動物體內(nèi)的脂肪代謝，具有抑制動物體內(nèi)總膽固醇的增加，提高脂蛋白脂肪酶(LPL)和肝甘油三酯脂酶(HTGL)的活性等作用。苜蓿皂苷還具有防止發(fā)生動脈粥樣硬化的功能，是調(diào)節(jié)血脂水平和保護心血管的保健品[12-13]；苜蓿皂苷具有抗氧化功能，能夠保護動物免受脂質(zhì)過氧化物的損傷，主要通過提高谷胱甘肽過氧化物酶的活性，抑制丙二醛水平,皂苷中含有三萜皂苷，由于三萜皂苷具有微弱的抗致病菌的功能，皂苷也能抗菌消炎[14]；苜蓿皂苷具有免疫功能，能夠提高動物體內(nèi)免疫球蛋白M(IgM)的含量，促進禽類免疫器官法氏囊和脾臟增生，提高中樞系統(tǒng)和外周系統(tǒng)的免疫力。苜蓿皂苷還會影響動物的生產(chǎn)性能。

1.2 苜蓿皂苷在動物上的應(yīng)用

1.2.1 苜蓿皂苷在雞上的應(yīng)用 苜蓿皂苷能夠顯著降低雞蛋中的膽固醇水平。給海蘭褐商品蛋雞的玉米—豆粕型飼糧中添加不同水平的苜蓿皂苷，發(fā)現(xiàn)添加30 mg·kg-1的苜蓿皂苷組的蛋黃膽固醇濃度與不添加苜蓿皂苷的對照組相比差異顯著(P<0.05),在血清中膽固醇的濃度極顯著低于對照組(P<0.01)[15]。Zhou等[16]和Fan等[17]也發(fā)現(xiàn)飼喂苜蓿皂苷可以降低雞蛋中的膽固醇水平。苜蓿皂苷還能提高蛋雞的生產(chǎn)性能。在添加一定劑量的苜蓿皂苷后，海蘭褐商品蛋雞的產(chǎn)蛋率、蛋重增加，雖然飼料消耗量增加，但是料蛋比下降，以添加60 mg·kg-1的苜蓿皂苷對蛋雞脂肪代謝、膽固醇和生產(chǎn)性能影響效果最佳[15]。還發(fā)現(xiàn)60 mg·kg-1的苜蓿皂苷能夠顯著增加盲腸中雙歧桿菌的含量，而大腸桿菌的含量顯著降低，故改善了蛋雞腸道微生物內(nèi)環(huán)境[18]，還能降低糞中鈣磷和氨氣的含量，提高飼料的利用率。由此可以看出，目前發(fā)現(xiàn)的苜蓿皂苷在蛋雞上的主要功能是降低蛋雞體內(nèi)的膽固醇水平，提高蛋雞的生產(chǎn)性能以及改善腸道內(nèi)環(huán)境。

1.2.2 苜蓿皂苷在豬上的應(yīng)用 苜蓿皂苷可以提高豬(Susscrofa)的生長性能和抗氧化能力，促進豬對碳水化合物的吸收利用。研究發(fā)現(xiàn)隨著苜蓿皂苷添加量的增加仔豬的平均日增重呈線性上升[19-21]，對育肥豬而言，在飼糧中添加苜蓿皂苷可以提高肥育豬生長性能，但是高劑量的苜蓿皂苷會抑制肥育豬的生長[22]，苜蓿皂苷還具有抗氧化功能，可以提高斷奶仔豬中的血清、肝臟和肌肉中谷胱甘肽過氧化物酶的活性[19-20]，也可以提高育肥豬的抗氧化能力[22]。血漿中的總膽同醇、高密度脂蛋白膽固醇、低密度脂蛋白膽固醇和甘油三酯是反映動物機體內(nèi)脂類代謝情況的指標。隨著苜蓿皂苷的增加，試驗豬血漿中的總膽固醇、高密度脂蛋白膽固醇、低密度脂蛋白膽固醇和甘油三酯提高，能夠提高對碳水化合物的吸收利用率[23-24]。

1.2.3 苜蓿皂苷在羊上的應(yīng)用 苜蓿皂苷主要作用于反芻動物的瘤胃。其對羊草在綿羊(Ovisaries)瘤胃內(nèi)降解有顯著影響，當苜蓿皂苷的添加量在8 g·d-1時，對羊草中中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的降解率最高[25]。苜蓿皂苷可以調(diào)節(jié)瘤胃內(nèi)環(huán)境，當添加量在一定水平(8 g·d-1)時，可以減少瘤胃內(nèi)原蟲數(shù)，調(diào)整瘤胃微生物區(qū)系，提高降解纖維型細菌的數(shù)量和纖維降解率[25]。苜蓿皂苷也會影響山羊(Capraaegagrushircus)的瘤胃細菌發(fā)酵，1%～3%的苜蓿皂苷可以顯著降低瘤胃細菌發(fā)酵液的pH，提高總揮發(fā)性脂肪酸和氨態(tài)氮的濃度，但對微生物蛋白濃度并沒有產(chǎn)生顯著影響[26]。苜蓿皂苷還能維持綿羊體內(nèi)的氮平衡，提高綿羊的生產(chǎn)性能，可以顯著提高綿羊日增重，但是不同性別增重效果不同，雌性的日增重低于雄性[25](表1)。

表1 苜蓿皂苷生物學(xué)功能和在動物上的利用(以雞為例)Table 1 Biological function and application on animal of alfalfa saponins (take chicken as example)

2 苜蓿多糖

苜蓿多糖是從苜蓿中提取的水溶性非淀粉酸性植物多糖。苜蓿多糖的組成成分是葡萄糖、甘露糖、鼠李糖、半乳糖醛酸和另外一種未知的單糖，不包含蛋白質(zhì)和淀粉。由于影響苜蓿多糖提取率的因素很多，苜蓿多糖提取率范圍波動較大，最新研究指出用微波輔助提取苜蓿多糖效果較好，并提出在最適條件下，苜蓿多糖的提取量可高達49.362 mg·kg-1[27]。苜蓿多糖能夠調(diào)節(jié)機體的生理活動，給動物提供維持正常生命活動所需的能量，活性多糖還具有增強免疫、防止動脈發(fā)生粥樣硬化、預(yù)防高膽固醇和抗感染的作用。此外苜蓿多糖與云芝多糖和香菇多糖一樣沒有毒性，可以作為添加劑和保健品放心使用[28]。

2.1 苜蓿多糖的生物學(xué)功能

苜蓿多糖是一種生物免疫調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠通過抑制HIV病毒逆轉(zhuǎn)錄酶的活性，阻止病毒反轉(zhuǎn)錄整合形成DNA拷貝并通過細胞內(nèi)的酶消滅病毒RNA；通過NH4HCO3溶液洗脫后得到的4種不同組分的苜蓿多糖對HIV的逆轉(zhuǎn)錄酶活性存在顯著差異，不同組分的苜蓿多糖其吸光度越大，對HIV逆轉(zhuǎn)錄病毒的抑制活性越強[29]；苜蓿多糖還能通過抑制蛋白酶的活性來抑制傳染病，由于蛋白酶失活的作用，蛋白多聚體無法水解，抑制了病毒的成熟從而阻止傳染病的發(fā)生；苜蓿多糖也可以通過增加淋巴細胞的含量，提高淋巴細胞產(chǎn)生抗體的能力從而增強動物的免疫力[30]。

2.2 苜蓿多糖在動物上的應(yīng)用

2.2.1 苜蓿多糖在雞上的應(yīng)用 有研究發(fā)現(xiàn)，苜蓿多糖有明顯的提高雞的生長性能和機體免疫的作用。水溶性苜蓿多糖(WSAP)對肉仔雞的生長性能也有一定的影響，在早期添加WSAP會抑制內(nèi)仔雞生長發(fā)育，到后期則會促進肉仔雞的生長。WSAP是通過調(diào)節(jié)機體的免疫機能而促進肉仔雞的生長[29-30]。添加一定比例的苜蓿多糖可以顯著提高肉仔雞粗蛋白的代謝率，促進動物對營養(yǎng)物質(zhì)的消化利用率，加快蛋白質(zhì)的合成；但是2%苜蓿多糖則會顯著降低仔雞粗蛋白的代謝率，降低動物對日糧中營養(yǎng)物質(zhì)的利用率[31]。苜蓿多糖可以促進1日齡的艾維茵肉仔雞中T淋巴細胞增殖，從而提高仔雞的免疫能力[32]；其還可以提高血清中新城疫HI抗體的水平，對抵抗新城疫病毒有較好的效果。苜蓿不同部位提取的WSAP的巨噬細胞的吞噬指數(shù)均高于飼喂WSAP的對照組[33]。

2.2.2 苜蓿多糖在豬上的應(yīng)用 苜蓿多糖對體液免疫和細胞免疫有不同程度的調(diào)節(jié)作用，研究發(fā)現(xiàn)苜蓿多糖可以作為免疫增強劑強化豬瘟兔化弱毒疫苗的作用。有研究發(fā)現(xiàn)在疫苗注射基礎(chǔ)上同時注射苜蓿多糖的試驗組中B淋巴細胞含量和血清中抗體的平均水平與不注射苜蓿多糖組相比均有顯著增加，同時苜蓿多糖還可以增強紅細胞免疫功能[34]。有將苜蓿多糖作為豬瘟兔化弱毒疫苗的強化劑對豬的免疫反應(yīng)研究[35]同樣證明了以上結(jié)論，試驗還通過測定動物體內(nèi)谷氨酸丙酮酸轉(zhuǎn)氨酶(GPT)、谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)的活性，指出注射苜蓿多糖對60日齡仔豬的肝臟等實質(zhì)性臟器并無損傷，仔豬血液中B淋巴細胞的數(shù)量顯著增加，血清中免疫球蛋白G的水平更高，試驗組對豬瘟病毒有更好的抵抗力。

2.2.3 苜蓿多糖在兔上的應(yīng)用 苜蓿多糖可以提高熱應(yīng)激兔(Leporidae)的生長性能和抗氧化能力。試驗將環(huán)境溫度控制在29～31 ℃，在基礎(chǔ)日糧的水平上給產(chǎn)生熱應(yīng)激的兔飼喂不同水平的苜蓿多糖，發(fā)現(xiàn)隨著苜蓿多糖水平的增加，兔體內(nèi)清除1,1-二苯基苦基苯肼(DPPH)自由基以及抑制自由基增長的能力也相應(yīng)提高，研究還發(fā)現(xiàn)基礎(chǔ)日糧中添加0.5%的苜蓿多糖所獲得的平均日增重明顯高于基礎(chǔ)對照組，皮質(zhì)醇含量顯著降低，超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶的含量顯著增加[36]，對于促進熱應(yīng)激狀態(tài)下兔的生長性能和抗氧化能力均有積極的意義(表2)。

表2 苜蓿多糖生物學(xué)功能和在動物上的利用(以雞為例)Table 2 Biological function and application on animal of alfalfa polysaccharides (take chicken as example)

3 苜蓿黃酮

苜蓿中含有豐富的黃酮，作為苜蓿的生物活性成分之一，在一定劑量內(nèi)能夠維持畜禽的正常生理生化功能?？梢酝ㄟ^液相色譜分析[37]鑒定苜蓿中的黃酮種類眾多，不同苜蓿品種黃酮的含量存在差異。牧歌三葉型(AmeriGraze trifoliolate)紫花苜蓿的總黃酮量最高，全能三葉型(Total trifoliolate)紫花苜蓿的含量最低；在不同生育期、不同部位的苜蓿黃酮含量也不相同，苜蓿葉在始花期黃酮量最高，后期緩慢下降；苜蓿莖則在生長時期含量最高，然后隨著木質(zhì)化程度的增加而降低[38]。

3.1 苜蓿黃酮的生物學(xué)功能

苜蓿中的黃酮可以代替抗氧化劑，有效地被動物體吸收，降低其在動物體內(nèi)的殘留。作為一種天然抗氧化物，黃酮可以通過自身所含有的酚類物質(zhì)獲得過氧化自由基，抑制過氧化鏈式反應(yīng)進行，抑制油脂氧化；黃酮化合物還可以與維生素E和維生素C協(xié)同作用起到抗氧化的功能。苜蓿黃酮可以增強動物的免疫能力，促進淋巴細胞的擴增和提高動物的脾臟功能。苜蓿中的黃酮成分具有很好的抗癌作用[39]，通過黃酮中的染料木黃酮降低乳腺癌的發(fā)病率，黃酮中的刺芒柄花黃素能夠降低甲狀腺癌的發(fā)病率。苜蓿黃酮中的芹菜素抑制白細胞株HL-60具有促進生長和誘導(dǎo)凋亡的作用[40]，這種芹菜素還能降低前列腺癌的發(fā)病率[41]。

3.2 苜蓿黃酮在動物上的應(yīng)用

苜蓿黃酮作為一種植物激素，可以與母畜體內(nèi)的內(nèi)生性雌激素作用，引起母畜的性成熟、發(fā)情等一系列生理功能發(fā)生變化，影響繁殖性能。苜蓿黃酮能降低大鼠(Rattusnorvegicus)的采食量，抑制其增重[42]。在大鼠妊娠前連續(xù)灌胃苜蓿黃酮，會影響雌鼠的內(nèi)分泌激素和繁殖性能，不同的添加水平對雌鼠的內(nèi)分泌激素和繁殖機能的影響程度也不同。添加低劑量對雌鼠的繁殖性能的影響較為顯著，其中成熟雌鼠和非性成熟雌鼠的卵巢濕重和系數(shù)均顯著降低，而性成熟子宮濕重和系數(shù)則顯著提高，且產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重均提高。黃酮還可以與內(nèi)源性激素結(jié)合，促進蛋白質(zhì)合成，提高雞的生長性能和屠宰率[43]。歐陽克蕙等[44]指出苜蓿黃酮對崇仁麻雞(Chongrenpullus)生長性能產(chǎn)生影響，但對麻雞母雛的生長性能沒有顯著影響，但總的來講，對麻雞的平均日增重和飼料的利用率具有提高和降低料重比的作用。另外，對后生長期麻雞腿肌脂肪沉積的抑制效果優(yōu)于胸肌。給崇仁麻雞飼喂適量的苜蓿黃酮還能夠促進麻雞的生長，降低脂肪沉積，提高胴體的品質(zhì)[45]。以上說明苜蓿黃酮具有促進動物生長和改善動物產(chǎn)品品質(zhì)的作用(表3)。

表3 苜蓿黃酮生物學(xué)功能和在動物上的利用(以雞為例)Table 3 Biological function and application on animal of alfalfa flavonoids (take chicken as example)

4 結(jié)論

苜蓿中活性物質(zhì)可以作為動物的飼料添加劑使用，一定劑量的苜蓿活性物質(zhì)可以提高動物的免疫力和抗氧化功能、增加動物的生產(chǎn)性能和繁殖性能、提高畜產(chǎn)品品質(zhì)等。雖然苜?；钚猿煞钟卸喾N生物學(xué)功能，但目前對其進行實際開發(fā)和利用的卻很少。一是原料苜蓿的質(zhì)量得不到保證，生物活性成分會因為不同的環(huán)境條件，如蟲害、刈割時間、儲藏方法等產(chǎn)生極大的差異[46]；另一方面是因為苜蓿中活性物質(zhì)的提取技術(shù)并不十分成熟，對紫花苜?；钚晕镔|(zhì)的提取率并不高，還不能形成相應(yīng)的生產(chǎn)規(guī)模。但是苜?；钚晕镔|(zhì)的開發(fā)利用仍存在很大的價值：苜蓿皂苷能夠促進畜禽生長發(fā)育，提高飼料利用率，降低畜禽肉品質(zhì)的膽固醇，能夠作為降血脂和保護心血管的保健品；苜蓿多糖可以促進畜禽生長，提高免疫能力；苜蓿黃酮能夠作為抗氧化劑抑制過氧化反應(yīng)，降低脂肪沉積，提高胴體品種，滿足消費者對肉產(chǎn)品質(zhì)量的要求。苜蓿生物活性物質(zhì)的應(yīng)用具有廣闊的前景，今后研究的重點應(yīng)該是提高加工工藝和苜蓿的利用率，將研究中得到的成果應(yīng)用到實際生產(chǎn)上，除了作為飼料添加劑應(yīng)用于畜禽中，還要不斷深入研究苜蓿生物活性物質(zhì)的價值，開發(fā)更多的苜蓿保健品以及苜蓿飲料。

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(責任編輯 張瑾)

Application of bioactive substance in alfalfa on animals

ZUO Xiao-xin, YAO dan-dan, ZHAN Jin-shun, ZHAO guo-qi
(College of Animal Science and Technology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China)

Alfalfa is good source for bioactive substance such as polysaccharides saponins and flavonoids which can significantly affect the growth, reproductive performance and immune function of animals. In the present paper, we discussed the biological functions and the latest achievements of bioactive substance around the world. The bioactive substances can be used as feed additives in animal because the appropriate amount of alfalfa active substances may increase immunity by promoting the level of lymphocyte, and have antioxidant functions by improving the activities of glutathione peroxidase, inhibiting malondialdehyde, can also improve production and reproductive performance.

alfalfa saponins; polysaccharides; flavonoids

ZHAO guo-qi E-mail：gqzhao@yzu.edu.cn

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0504

2014-11-14 接受日期：2015-01-19

江蘇省高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項目(PADA)；江蘇省科技支撐項目(BE2013387)；江蘇省高校研究生科研創(chuàng)新計劃項目(KYZZ_0367)

左曉昕(1992-)，女，江蘇姜堰人，在讀碩士生，主要從事動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)研究。E-mail：1570197184@qq.com

趙國琦(1964- )，男，吉林長春人，教授，博導(dǎo)，博士，主要從事動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)。E-mail：gqzhao@yzu.edu.cn

S816;S541+.1

A

1001-0629(2015)07-1185-07*

左曉昕，姚丹丹，占今舜，趙國琦.苜蓿生物活性物質(zhì)在動物上的應(yīng)用[J].草業(yè)科學(xué),2015,32(7):1185-1191.

ZUO Xiao-xin,YAO dan-dan,ZHAN Jin-shun,ZHAO guo-qi.Application of bioactive substance in alfalfa on animals[J].Pratacultural Science，2015,32(7)：1185-1191.