劉方炎，王小慶，陳 敏，張志翔，廖聲熙，李 昆

1 中國林業(yè)科學研究院資源昆蟲研究所，昆明 650224 2 西南林業(yè)大學生命科學學院，昆明 650224 3 北京林業(yè)大學生物科學與技術(shù)學院，北京 100083

金沙江干熱河谷滇欖仁開花物候與繁育系統(tǒng)

劉方炎1，王小慶1，陳 敏2,*，張志翔3，廖聲熙1，李 昆1

1 中國林業(yè)科學研究院資源昆蟲研究所，昆明 650224 2 西南林業(yè)大學生命科學學院，昆明 650224 3 北京林業(yè)大學生物科學與技術(shù)學院，北京 100083

通過野外定點觀測，并利用套袋實驗、解剖實驗以及花粉形態(tài)特征觀察與活力檢測、柱頭可受性檢測、花粉/胚珠比以及異交指數(shù)等，研究了金沙江干熱河谷滇欖仁自然群體花部形態(tài)特征與開花進程、繁育系統(tǒng)特征以及傳粉媒介與環(huán)境的適應性等內(nèi)容。結(jié)果表明，滇欖仁始花期在每年4月上旬，群體花期持續(xù)時間為30d左右，開花同步性高，呈典型的“集中開花模式”。單花開放時，柱頭先伸長和膨大，約4d后雄蕊伸出，具有雌雄異熟的特征，一定程度上避免了自交的發(fā)生。單花開放進程可劃分為花蕾期、柱頭伸長期、雄蕊始露期、盛開期、盛開后期、花謝期等6個時期。除了花蕾期外，整個開花期的花粉均具有活力?；ǚ刍盍εc柱頭可受性之間避開了最適授粉期，但也有部分重疊。滇欖仁可能同時具有風媒和蟲媒傳粉。繁育系統(tǒng)以異交為主，部分自交親和，需要傳粉者。滇欖仁花部特征、開花物候和繁育系統(tǒng)為其適應干熱河谷惡劣氣候環(huán)境提供了一定的生殖保障和進化潛力。良好的群落環(huán)境有助于促進滇欖仁異花傳粉，產(chǎn)生更多有效的種子，從而促進林下自然更新。

金沙江；干熱河谷；滇欖仁；開花物候；繁育系統(tǒng)

植物的開花物候通常是由遺傳和環(huán)境兩方面因子來控制的，是植物重要的生活史特征之一，對植物生殖成功有重要的影響[1- 3]。由于受氣候條件、生境破碎化程度以及種群密度等因子的影響，開花物候的變異存在于各種不同的空間尺度中[4- 5]。同一植物在不同生境和微環(huán)境條件下，其開花物候以及開花的持續(xù)時間和花壽命均存在顯著差異[2, 6- 7]。植物的開花物候可以分解成多個變量，包括始花期、盛花期、開花末期以及開花持續(xù)時間等指標，不同指標受環(huán)境條件的影響程度存在較大差異，因此，將某一指標，如始花期作為開花物候的單一指標使用，其有效性值得懷疑[8- 9]。

開花物候與環(huán)境條件之間的相互作用直接影響著植物傳粉及交配系統(tǒng)(繁育系統(tǒng))，如開花太早或太晚均會因為缺少有效的傳粉者而不能有效結(jié)實[10]。通常，植物個體開花同步性高的時候，傳粉者的訪問頻率、花粉貢獻-沉積率、異交潛力等均會得到相應的增加和提高。特別是在受干擾的生境中，植物的開花同步性被看作是控制果實形成和調(diào)節(jié)異交水平的一個輔助因子，是影響植物群體傳粉成功的重要因子[1, 4, 11]。

滇欖仁(Terminaliafranchetii)為使君子科(Combretaceae)欖仁樹屬落葉小喬木，是我國西南金沙江干熱河谷區(qū)一級標志種植物[12]，以其為優(yōu)勢種形成的群落類型更是金沙江干熱河谷區(qū)僅有的幾種重要天然植被類型之一。由于生境破壞和人為干擾等因素的影響，目前，滇欖仁結(jié)果量大，但種子敗育率極高，林下更新不良，幼苗、幼樹缺乏。有關該種群的物種多樣性與幼苗更新特征、種子擴散與種子庫特征以及譜系地理與種系分異等方面內(nèi)容已有研究[13- 15]，但其繁殖生物學方面的研究尚未見報道。本文研究分析了滇欖仁自然群體的花部形態(tài)特征與開花進程、繁育系統(tǒng)特征以及傳粉媒介與環(huán)境的適應性等內(nèi)容，旨在通過進一步了解滇欖仁的生殖生態(tài)學和生活史特征，為金沙江干熱河谷天然植被管理和保育策略的制定提供理論依據(jù)。

1 研究地概況和方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于金沙江干熱河谷的典型地段元謀盆地(25°23′—26°06′N，101°35′—102°06′E)。平均海拔1100—1300 m，是我國氣候干旱、熱量條件豐富的一個特殊自然氣候區(qū)域，也是金沙江流域最具代表性的干熱河谷地區(qū)之一。該區(qū)域為北熱帶和南亞熱帶季風河谷氣候，光照充沛，干濕季分明，炎熱干旱，降雨量少。年平均氣溫21.9 ℃，最熱月均溫27.1 ℃，最冷月均溫14.9 ℃，10 ℃的年積溫8003 ℃，年均降雨量613.9，其中，6—10月的雨季(濕季)降雨量占全年總降雨量的92%，旱季(干季)長達7—8個月(11月—翌年5月)，但降雨量極為稀少；年均蒸發(fā)量3847.8 mm，年均空氣相對濕度53%，年均干燥度2.08[16]。

土壤類型主要是燥紅土，該土壤風化程度低，層次分化不明顯，質(zhì)地粘重，保水性能差[17]。整個干熱河谷荒漠化程度較高，水土流失嚴重，地表溝壑縱橫，土地質(zhì)量嚴重下降，“土林”面積分布較廣[18]。

植被類型以“稀樹灌草叢”為主，即以中草的禾草為背景構(gòu)成的大片草地植被，在此草叢上散生稀疏的喬木(高2—5 m為主)和灌木(高0.5—2.0 m為主)，在人為干擾作用下可成為“稀樹草叢”、“稀灌草叢”或“草叢”等外貌狀態(tài)。木本植物優(yōu)勢種有滇欖仁、錐連櫟(Quercusfranchetii)、車桑子(Dodonaeaviscosa)、疏序黃荊(Vitexnegundof.laxipaniculata)、石山羊蹄甲(Bauhiniaesquirolii)等。草本植物優(yōu)勢種有扭黃茅(Heteropogoncontortus)、孔穎草(Bothriochlorapertusa)、雙花草(Dichanthiumannulatum)等[19]。

1.2 研究方法

1.2.1 開花物候與花部綜合征觀察

2010—2012年期間，在滇欖仁開花前，每年標記人為影響小、個體大小(胸徑、樹高)基本一致和開花數(shù)量較多的植株6株。開花物候觀察時，在每棵植株東、南、西、北4個方向各選擇3個花序，并進行標記。其中，2010年，對其單花形態(tài)特征與開花進程進行了觀察，即在每一花序基部、中部、頂端各選3朵花進行標記和觀察其花部特征和開放進程。每天8：00—9：00、12：00—13：00和17：00—18：00各觀察1次，直到花朵完全萎蔫。觀察和記錄內(nèi)容包括：單花結(jié)構(gòu)、花直徑、花瓣顏色、柱頭伸長與膨大情況、雄蕊伸展情況、苞片是否掉落等。同時，2010—2012年期間，每年4月1日開始對種群開花物候進行了觀察。即每天早晨8：00—9：00觀察1次，直到花朵全部凋謝。觀察并記錄每一花序上所有花朵的開花進程，內(nèi)容包括：始花期(5%的花序中，每一花序均有5%的花朵開放)、盛花期(50%的花序中，每一花序均有50%的花朵開放)、開花末期(95%的花序中，每一花序均有95%的花朵開放)、花期持續(xù)時間。

用開花同步性指數(shù)(flowering synchrony index(Xi))檢測開花同步性高低，具體方法根據(jù)文獻[3, 20]。

式中，ej表示個體i和j花期重疊時間(d)(j≠i)，fi表示個體i開花的總時間(d)，n表示群體中所調(diào)查個體的總數(shù)。Xi的變異范圍為0—1，當個體的開花時間完全錯開時X=0；當個體的開花時間完全重疊時X=1。一個群體中所有個體X的平均值為一個群體的開花同步性指數(shù)。在計數(shù)時間時，以4月1日為第1天(計為1)，4月2日為第2天(計為2)，依次類推。

1.2.2 套袋實驗與傳粉者觀察

在以上實驗選擇的6棵滇欖仁植株上，隨機標記大小一致的花序150個，進行以下處理：(1)對照，不去雄、不套袋、開放式傳粉，統(tǒng)計自然條件下的傳粉結(jié)實情況；(2)開花前套網(wǎng)袋(網(wǎng)眼大小為1 mm ×1 mm，完全隔離可能的昆蟲傳粉)，統(tǒng)計可能的風媒傳粉及自花傳粉的結(jié)實情況；(3)開花前套自制硫酸紙袋(5 cm×10 cm)，統(tǒng)計其自花傳粉的結(jié)實情況[20- 21]。2個月后采種，統(tǒng)計結(jié)實率。

在觀察昆蟲活動時，選擇滇欖仁稀樹林、滇欖仁純林等不同類型群落，在晴朗天氣的早晨、中午和傍晚，分別進行訪花昆蟲的觀察。對訪花昆蟲的類型與訪花行為、訪花頻率、花間運動式樣等進行觀察與比較，初步判斷滇欖仁的常見訪花昆蟲和傳粉者[22]。

1.2.3 花粉活力與柱頭可受性

參照 Dafni的實驗方法[23]，采用TTC(2，3，5-triphenyl tetrazolium chloride)法分別測定滇欖仁單花開放進程中不同時期花粉活力，每一時期設置6個重復，即隨機選擇6個花朵。具體方法是：采集不同開花進程中的花藥，用石蠟紙包好置于室溫干燥1—2d，待花粉散出后，將散出的花粉撒在載玻片上，滴加1—2滴濃度為0.5% TTC的蔗糖溶液，迅速蓋上蓋玻片，置入內(nèi)有濕濾紙的培養(yǎng)皿中，保持濕度，連同培養(yǎng)皿放置在室溫黑暗條件下培養(yǎng)12 h。在顯微鏡下觀察染色情況(×10)，并計數(shù)染色花粉粒數(shù)目(×40)。被染為紅色的為有活力花粉，若紅色很淺或無變化或變黑色、黃色的則表明為無活力花粉。以染色率表示花粉的活力百分率，即有活力花粉的比率=紅色花粉數(shù)/觀察花粉總數(shù)×100%。

柱頭可受性的檢測采用聯(lián)苯胺-過氧化氫法(聯(lián)苯胺∶過氧化氫∶水=4∶11∶22(體積分數(shù)))進行。隨機選擇不同發(fā)育時期柱頭，每一時期選擇柱頭數(shù)為6個，并將其置于6個凹面載玻片上，分別滴加少許聯(lián)苯胺-過氧化氫反應液后，蓋玻片并在光學顯微鏡下觀察其柱頭的可受性。若柱頭周圍呈現(xiàn)藍色或淺藍色并產(chǎn)生氣泡則具可受性，并根據(jù)氣泡數(shù)的多少確定其柱頭可受性的強弱；反之，則不具可受性。

1.2.4 花粉形態(tài)特征觀測

在掃描電鏡下觀察滇欖仁花粉形態(tài)特征，取有代表性的赤道面和極面拍照，觀察花粉的赤道面觀、極面觀以及花粉外壁紋飾，測量花粉粒極軸長(P)、赤道軸長(E)、花粉粒萌發(fā)結(jié)構(gòu)等。花粉大小以P×E的值表示，花粉形狀以P/E表示，其中P/E> 2為超長球形，1.14

1.2.5 單花花粉量、胚珠數(shù)及P/O比的測算

隨機選取部分花朵已開放的花序10個，并在FAA固定液中固定后帶回實驗室。每一花序取1朵還未開放花朵用玻璃棒搗碎制成1.0 mL花粉懸濁液，用吸管吸取懸浮液在顯微鏡(×10)下用血球計數(shù)器統(tǒng)計花粉量，每朵重復計數(shù)4次，計算單花花粉總量P。胚珠的計數(shù)是將每朵花的子房在體視解剖鏡下用解剖針劃開心皮，統(tǒng)計每個子房內(nèi)的胚珠數(shù)目，記為O。計算公式為：P/O=花粉量/胚珠數(shù)。按Cruden的理論[25]，P/O為2.7—5.4時其繁育系統(tǒng)為閉花受精，P/O為18.1—39.0時繁育系統(tǒng)為專性自交，P/O為31.9—396.0時繁育系統(tǒng)為兼性自交，P/O為244.7—2588.0時繁育系統(tǒng)為兼性異交，P/O為2108.0—195525.0時繁育系統(tǒng)為專性異交。P/O值的降低意味著近交程度的升高，而P/O值的升高伴隨著異交程度的上升[25]。

1.2.6 異交指數(shù)OCI的估算

按照Dafni的標準[23]，通過花或花序直徑、性器官空間位置與成熟情況等進行繁育系統(tǒng)的評判。具體方法是：(1)花直徑<1 mm記為0，1—2 mm記為1，2—6 mm記為2，>6 mm記為3；(2)花藥開裂時間與柱頭可受期之間的時間間隔，兩性器官同時成熟或雌蕊先熟記為0，雄蕊先熟記為1；(3)柱頭與花藥的空間位置，同一高度記為0，空間分離記為1。三者之和為異交指數(shù)(OCI)。異交指數(shù)越大，植物的異交程度越大，越需要傳粉者。根據(jù)Dafni提出的異交指數(shù)(OCI)的評判標準[23]：OCI=0時，繁育系統(tǒng)為閉花受精；OCI=1時，為專性自交；OCI=2時，為兼性自交；OCI=3時，為自交親和，有時需要傳粉者；OCI=4時，為部分自交親和，異交，需要傳粉者。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2003整理數(shù)據(jù)，Sigmaplot 11.0作圖，SPSS 11.5進行單因素方差分析(One-way ANOVA analysis)。

2 結(jié)果與分析

2.1 物候與開花進程

滇欖仁穗狀花序腋生或頂生，花期通常在每年4月上旬到5月上旬，在水濕條件相對較好的區(qū)域，其花期會提前10—15 d。滇欖仁開花物候呈“集中開放模式”，不同個體開花同步性較高，一般在進入始花期后6—10 d時間內(nèi)即有大量花朵盛開，群體花期持續(xù)時間在30 d左右(表1)。

滇欖仁為兩性花，單花較小，只有淡綠色花萼，無花瓣，無花梗，有少許花香。單花開放時，通常在花冠未展開時，柱頭先伸長和膨大，而后雄蕊開始外展，1—2個花藥先露出，花絲先彎曲位于柱頭下方，逐漸伸展，同時花冠開始慢慢打開。待花朵完全開放時，花藥比柱頭稍高((0.94±0.07)mm)(圖1: A—E)。

根據(jù)滇欖仁單花開放物候特征，可以將其單花開放進程劃分為6個時期，即①花蕾期：花蕾形成到柱頭伸出之前，持續(xù)時間約22 d；②柱頭伸長期：柱頭伸出、膨大到雄蕊伸出之前，持續(xù)時間約4 d；③雄蕊始露期：少

表1 滇欖仁開花物候特征Table 1 Flowering phenology characteristics of T. franchetii

圖1 滇欖仁花朵開放進程中花形態(tài)特征及部分訪花昆蟲Fig.1 The floral morphological characteristics observed during flowering of T. franchetii and some pollinatorsA：花蕾期花朵形態(tài)；B—C：柱頭伸長期花朵形態(tài)；D：雄蕊始露期花朵形態(tài)；E：盛開期花朵形態(tài)；F：盛開后期花朵形態(tài)；G：蜜蜂；H：隧蜂；I：蠅類

量雄蕊(1—2 個)伸出花冠，持續(xù)時間約2 d；④盛開期：2 個以上雄蕊露出花冠到雄蕊全部伸出，持續(xù)時間約3d；⑤盛開后期：雄蕊全部伸出到花藥全部枯黃前，持續(xù)時間約6 d；⑥花謝期：花藥全部枯黃到凋落前，持續(xù)時間約15 d。從整個單花開放進程來看，滇欖仁單花開放過程中，從柱頭伸出花蕾到花藥出現(xiàn)枯黃的時間在15 d左右。

根據(jù)開花同步性指數(shù)計算結(jié)果可知，2010年觀察到的花期重疊期為最高，其平均花期同步指數(shù)為0.85；2011年觀察到的花期重疊期為最低，平均花期同步指數(shù)為0.79；2012年觀察到的花期重疊期居中，平均花期同步指數(shù)為0.82。方差分析結(jié)果表明，滇欖仁開花同步性在不同年份之間差異不顯著(F=0.346，df=2，P>0.05)。

圖2 滇欖仁植株的花粉活力動態(tài)變化曲線Fig.2 Dynamic curves of pollen viability of T. franchetii Ⅰ：花蕾期；Ⅱ：柱頭伸長期；Ⅲ：雄蕊始露期；Ⅳ：盛開期；Ⅴ：盛開后期；Ⅵ：花謝期;圖中不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 花粉活力與柱頭可受性

從圖2可以看出，在花粉活力方面，花蕾期時，花粉不具有活力。進入柱頭伸長期后，此時雄蕊雖未露出，但花粉已經(jīng)具有較強的活力(90%左右)，并且，花粉的高活力特性一直維持到雄蕊始露期。進入盛開期后，大部分雄蕊逐漸從花冠內(nèi)伸展出來，此時花粉活力已出現(xiàn)逐漸下降趨勢(50%左右)。在花謝期，雄蕊完全外展，花藥已經(jīng)出現(xiàn)枯黃，但此時仍有少數(shù)花粉存在活力(圖2)。

在柱頭可受性方面(表2)，花蕾期時，花苞未開裂，柱頭、雄蕊均未露出，柱頭不具可受性。在柱頭伸長期，花苞開裂，柱頭伸出花苞約5—6 mm時，柱頭可受性極強，但此時雄蕊仍未露出。進入雄蕊始露期后，柱頭可受性仍然較強，但已開始下降。在盛開期和盛開后期，柱頭可受性一直呈下降趨勢。到花謝期時，柱頭已不具可受性。

表2 滇欖仁植株柱頭可受性檢測結(jié)果Table 2 Test results for stigma receptivity of T. franchetii

+示柱頭具可受性；++示柱頭可受性較強；+++示柱頭可受性極強；++/-示大部分柱頭具可受性，少部分不具可受性；+/―示部分柱頭具可受性，部分不具可受性；-示柱頭不具可受性

2.3 傳粉媒介

對滇欖仁傳粉媒介的觀察發(fā)現(xiàn)，食蚜蠅(Episyrphussp.)、大頭金蠅(Chrysomyiamegacephaia)等蠅類是滇欖仁花朵之間穿梭最為頻繁的昆蟲(圖1:G—I)。同時，實驗期間還發(fā)現(xiàn)了少量中華蜜蜂(Apiscerana)、黃犀獵蝽(Sycanuscroceus)、銹色華麗蜾贏(Deltaconoideum)等昆蟲在花間訪問。但大多昆蟲在花間訪問時間較短，僅2—10 s，僅發(fā)現(xiàn)大頭金蠅訪問時間較長，約為35 s。

套袋實驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)(表3)，開花前套網(wǎng)袋、開花前套硫酸紙袋以及自然狀態(tài)下，滇欖仁花序上的花朵均能全部形成果實，即坐果率均為100%，3種處理下不存在差異。但在結(jié)實率上，三者之間均存在顯著差異(P<0.05)。其中，開花前套硫酸紙袋處理下，結(jié)實率最低，僅有6.725%；其次是開花前套網(wǎng)袋，結(jié)實率為12.04%；結(jié)實率最高的是自然狀態(tài)下(對照)，達到16.42%。表明套袋對滇欖仁結(jié)實率存在顯著影響。由此可知，滇欖仁可能同時存在著風媒傳粉和蟲媒傳粉兩種形式，且同花序、異花序均能相互授粉，但異花序授粉的結(jié)實率顯著高于同花序授粉果實。

表3 套袋試驗的結(jié)實情況Table 3 Seed-set of bagged experiments for T. franchetii

平均值±標準差(Mean±SD)，不同字母表示在0.05水平上差異顯著

2.4 繁育系統(tǒng)特征

2.4.1 花粉粒形態(tài)、花粉量、胚珠數(shù)及花粉胚珠比(P/O)

滇欖仁花粉粒較小，呈超長球形，極軸長為(18±1.1)μm，赤道軸長為(8±0.6)μm(圖3)。極面觀呈六裂圓形。6條萌發(fā)溝以等間距分布。表面光滑，黏著性不強。

單花的花粉數(shù)量為(121750±31524)粒，胚珠數(shù)量1 個；花粉胚珠比(P/O)為121 750。依據(jù)Cruden的標準，滇欖仁的繁育系統(tǒng)為專性異交。

圖3 滇欖仁花粉粒形態(tài)特征Fig.3 Pollen morphology of T. franchetii

2.4.2 異交指數(shù)OCI

滇欖仁單花直徑約為(6.74±0.83)mm；雌雄異熟(dichogamy)，且雌蕊先熟。在雄蕊未展開前柱頭先伸出，之后雄蕊開始展露，待雄蕊完全展開時，花藥約比柱頭高(0.94±0.07)mm，即雌雄異位(herkogamy)。根據(jù)Dafni異交指數(shù)的計算規(guī)則和標準[23]，滇欖仁的異交指數(shù)為4，繁育系統(tǒng)以異交為主，部分自交親和，需要傳粉者。

3 結(jié)論與討論

3.1 滇欖仁花部特征與繁育系統(tǒng)的關系

從滇欖仁花部特征來看，其花朵具有芳香味，花盤基部具有腺體能夠分泌花蜜等特征均具有吸引昆蟲傳粉的作用，表現(xiàn)出了對蟲媒傳粉的適應。另一方面，滇欖仁花小，無花瓣；花粉粒較小，表面光滑，黏著性不強，無刺狀突起(圖3)，花粉易于在空氣流動中散出，且花粉粒數(shù)量極大(約為121 750粒/花)；花藥外展于空中，與花絲接連不緊密，雌蕊柱頭較長等均是適合風媒傳粉的特征，也表現(xiàn)出了對風媒傳粉的適應性。由此推測，滇欖仁的傳粉過程可能同時存在著蟲媒傳粉和風媒傳粉的形式。這在套袋實驗中得到了進一步證實。套袋實驗發(fā)現(xiàn)，無套袋花朵(自然狀態(tài)下)和開花前套網(wǎng)袋的花朵所產(chǎn)生的果實，其飽滿率存在著顯著差異，前者飽滿率遠高于后者。表明昆蟲等生物因子在滇欖仁傳粉系統(tǒng)中具有一定貢獻，對傳粉效率的提高起到了較大作用。另外，開花前套網(wǎng)袋(可能受風力作用影響)和硫酸紙袋(無外界作用影響)的花朵產(chǎn)生的果實也存在著顯著差異，前者果實飽滿率遠高于后者，表明風力因子在滇欖仁傳粉過程中也起到了積極的作用。

傳粉的成功依賴于較強活力的花粉與較高可受性柱頭的相遇，生境不同，花粉活力與柱頭可受性及二者的相遇期都會隨之而變化[26]。從滇欖仁不同花期花粉活力與柱頭可受性研究結(jié)果可以看出，滇欖仁單花表現(xiàn)為雌雄異熟，且雌性先熟的特征。其單花柱頭生長進入柱頭伸長期末期時(柱頭伸出花苞部分長約5—6 mm)，可受性達到最強，已經(jīng)準備接受外來花粉，而此時單花內(nèi)部花粉雖具有較強活力，但由于雄蕊未露出，無法完成自花授粉。而當雄蕊露出花苞后，柱頭可受性已經(jīng)出現(xiàn)下降。由此可知，滇欖仁具有避免自交的典型特征。需要指出的是，在雄蕊露出后，直到花朵凋謝前，其花粉仍具有一定的活力，柱頭也具有部分可受性，表明滇欖仁不排除自交的可能，在異花授粉不成功時可能會進行一定程度的自交。這個結(jié)論在繁育系統(tǒng)特征方面的研究上得到了證實。在繁育系統(tǒng)研究中，花粉量與胚珠的比值，即P/O比通常用來判斷植物繁育系統(tǒng)的交配類型。按Cruden的理論[25]，滇欖仁的繁育系統(tǒng)特征為專性異交。但根據(jù)Dafni提出的異交指數(shù)(OCI)的評判標準[23]，滇欖仁OCI值為4，其繁育系統(tǒng)特征為以異交為主，部分自交親和，需要傳粉者。綜合上述研究結(jié)果并結(jié)合本研究的實驗觀察，可以認為，滇欖仁繁育系統(tǒng)特征應屬于以異交為主的方式，但在異交受阻時，也表現(xiàn)為自交親和。這種繁育系統(tǒng)特征為滇欖仁適應干熱河谷復雜多變且極為惡劣的環(huán)境提供了一定生殖保障和進化潛力。但是，良好的群落環(huán)境有助于促進滇欖仁異花傳粉，從而產(chǎn)生更多有效的種子。

3.2 滇欖仁開花物候?qū)鞣勰Ｊ降倪m應

從開花同步性特征可以看出，不同年份觀察到的滇欖仁花期重疊期均較高，平均花期同步指數(shù)均在0.79以上，表明滇欖仁群體中個體開花同步性較高，呈現(xiàn)出了典型的“集中開花模式(mass flowering)”。這種開花模式也存在于Silenescutifolia[9]、長柄雙花木(Disanthuscercidifoliusvar.longipes)[3]和夏臘梅(Sinocalycanthuschinensis)[11]等植物中。一般認為，這種“集中開花模式”將有助于物種吸引更多的傳粉昆蟲，從而有利于傳粉成功。目前，由于生境的破壞和人為的干擾，干熱河谷區(qū)滇欖仁植株數(shù)量有限，且分布區(qū)域狹窄，但滇欖仁個體卻有著較高的結(jié)果率，由此推測，滇欖仁的這種“集中開花模式”可能有助于其吸引更多的傳粉昆蟲，有利于傳粉成功。但有研究表明，這種有助于傳粉成功的開花模式，又可能增加花粉在個體內(nèi)或鄰近個體間的傳遞，從而導致廣泛的自交或近交衰退[27]。因此，滇欖仁的這種開花模式也可能是其結(jié)果量大，但種子敗育率極高的重要原因之一。

在季節(jié)性的生境中，植物的開花和結(jié)果時間通常與氣候條件相聯(lián)系，在長期的進化過程中其選擇的時間對后代的生存是最有利的[28]。大多數(shù)植物的生殖活動都傾向于春季，因為春季有充足的水分、適宜的溫度和豐富的昆蟲為植物的生殖成功提供良好的條件[29]。但在金沙江干熱河谷區(qū)，一年中四季并不分明，旱季和雨季的特征明顯[16]。大多數(shù)植物通常在雨季時開花。從滇欖仁花朵的開放進程來看，其花期在4—5月。此時正處于干熱河谷最為干旱和風力較大的時期，與其伴生的其它植物均沒有進入開花期，傳粉昆蟲的數(shù)量也相對較少。因而，滇欖仁形成大量、集中的開花模式，具有風媒傳粉的適應特征。同時，也具有吸引更多的傳粉者、獲得更多傳粉機會，從而達到生殖成功的作用。這種特征應是滇欖仁長期適應干熱河谷環(huán)境的一種表現(xiàn)。但由于其花期正處于旱季，傳粉昆蟲的數(shù)量可能會受到群落環(huán)境的嚴重制約。在片斷化生境中，傳粉昆蟲的種類、數(shù)量和訪花頻率均可能會降低[30]。因此，隨著人為干擾的加劇和群落破碎化程度的增加，這種開花模式也可能成為滇欖仁傳粉失敗的重要因素。這一點在野外觀察實驗中得到了進一步證實。在破碎化程度較高的滇欖仁稀樹林中僅發(fā)現(xiàn)大頭金蠅等少數(shù)蠅類昆蟲在其花朵之間穿梭，其它昆蟲極為罕見，而在滇欖仁植株分布較為均勻的林分內(nèi)不僅發(fā)現(xiàn)大頭金蠅、食蚜蠅等蠅類，還發(fā)現(xiàn)中華蜜蜂、黃犀獵蝽、銹色華麗蜾贏等多種昆蟲種類。但是，不同群落環(huán)境條件下，滇欖仁的傳粉特征和有效性是否存在顯著差異，還需要進一步實驗來證明。

致謝：感謝國家林業(yè)局云南元謀荒漠生態(tài)系統(tǒng)觀測站謝清海、劉昆友等對野外調(diào)查和取樣的幫助。

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Flowering phenology and breeding system ofTerminaliafranchetii(Combretaceae) in the dry-hot valley of the Jinsha River, China

LIU Fangyan1, WANG Xiaoqing1, CHEN Min2,*, ZHANG Zhixiang3, LIAO Shengxi1, LI Kun1

1ResearchInstituteofResourcesInsects,ChineseAcademyofForestry,Kunming650224,China

2CollegeofLifeScience,SouthwestForestryUniversity,Kunming650224,China

3CollegeofBiologicalSciencesandBiotechnology,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China

Flowering phenology and breeding system characteristics are the most important fitness factors of plants, and have an important influence on plant reproductive success. For example, plants that blossom too early or too late are unable to fruit effectively because of changes to environmental factors or due to the absence of effective pollinators.Terminaliafranchetiiis a characteristic plant in the dry-hot valley of the Jinsha River, southwest China. The community formed byT.franchetiirepresents a limited and important type of natural vegetation that grows in this region. However, today, habitat destruction and human disturbance factors are having adverse effects onT.franchetii. Although the plant produces large amounts of fruit, the seed abortion rate is extremely high, resulting in few seedlings and saplings being produced, and, consequently, poor forest regeneration. A number of studies have been conducted on the population diversity of this species, along with studies on the regeneration characteristic of seedlings, seed dispersal and seed bank characteristics, phylogeography, species differentiation, and other aspects. However, studies on the reproductive biology of this plant have not been reported. We conducted a fixed-point field investigation of the floral syndrome, flowering process, breeding system, and adaptability of pollinators to the environment of a natural population ofT.franchetiiin the dry-hot valley of the Jinsha River, China. The results showed that, each year,T.franchetiibegins to bloom in early April, and that the flowering duration of the population is approximately 30 days. The plant has the characteristics of high flowering synchrony, and is a typical “mass flowering” species. When single flowers bloom, the stigma initially elongates and expands. Then, approximately 4 days later, the stamens protrude. Because of this dichogamy, the plant, to a certain extent, avoids self-pollination. Flowering is divided into 6 stages; namely, the bud stage, stigma elongation stage, early stamen showing stage, blooming stage, late blooming stage, and flower withering stage. In addition to the bud stage, the pollen is viable throughout the entire flowering period; although, the strongest vitality of the pollen occurs during the early stamen showing and blooming stages. Optimum pollination is avoided due to the asynchrony between pollen vitality and stigma receptivity; however, there is a certain degree of overlap between the two stages.T.franchetiimight be adapted to both wind and insect pollination. In the breeding system of this species, out-crossing is predominant and, although partially self-compatible, it requires pollinators. The main pollinators are flies, such asEpisyrphussp.,Chrysomyiamegacephaia,Apiscerana,Sycanuscroceus, andDeltaconoideum. The floral characteristics, flowering phenology, and breeding system ofT.franchetiiprovide some reproductive assurance and evolutionary potential for its ability to adapt to the complex and extremely harsh environment of dry-hot valleys; however, a favorable community environment contributes to the promotion of cross pollination ofT.franchetiiand more effective seed production; thus, promoting natural forest regeneration.

Jinsha River; dry-hot valley;Terminaliafranchetii; flowering phenology; breeding system

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201304202)；中國林業(yè)科學研究院基本科研業(yè)務費專項資金(CAFYBB2014MA008)

2014- 01- 13;

日期:2015- 04- 14

10.5846/stxb201401130096

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mccm909@163.com

劉方炎，王小慶，陳敏，張志翔，廖聲熙，李昆.金沙江干熱河谷滇欖仁開花物候與繁育系統(tǒng).生態(tài)學報,2015,35(21):7043- 7051.

Liu F Y, Wang X Q, Chen M, Zhang Z X, Liao S X, Li K.Flowering phenology and breeding system ofTerminaliafranchetii(Combretaceae)in the dry-hot valley of the Jinsha River, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(21):7043- 7051.