薛耀碧，周雅涵，鄧麗莉，2，曾凱芳，2，*

（1.西南大學食品科學學院，重慶400715；2.西南大學食品科學與工程國家級實驗教學示范中心，重慶400715）

采后果實病程相關蛋白研究進展

薛耀碧1，周雅涵1，鄧麗莉1，2，曾凱芳1，2，*

（1.西南大學食品科學學院，重慶400715；2.西南大學食品科學與工程國家級實驗教學示范中心，重慶400715）

采后果實病程相關蛋白（pathogenesis-related proteins，PRs）是果實受生物或非生物脅迫誘導產(chǎn)生并積累的一類蛋白質總稱，是果實防衛(wèi)體系的重要組成部分，且可在體外表現(xiàn)出一定的抗菌作用。根據(jù)近年來對病程相關蛋白的研究，可將其分為17個功能家族。目前，采后果實病程相關蛋白的研究工作多以激發(fā)子為主，這些激發(fā)子通常是一些物理、化學或生物因素，可激發(fā)果實病程相關蛋白基因的表達，增強果實的抗病性。本文綜述了采后果實中幾種病程相關蛋白研究進展，并對采后果實病程相關蛋白未來的研究方向進行展望。

采后，果實，病程相關蛋白（PRs），抗病性，激發(fā)子

果實病程相關蛋白（pathogenesis-related proteins，PRs）是果實受生物或非生物脅迫誘導產(chǎn)生并積累的一類蛋白質總稱，是果實防衛(wèi)體系的重要組成部分，果實采后病程相關蛋白的研究可從抗病防衛(wèi)基因調控及其所編碼的蛋白生物活性等方面揭示果實采后抗病性的機制［1-2］。根據(jù)近年來對病程相關蛋白的研究結果，可依據(jù)其氨基酸序列的同源性、生物活性、來源、電泳遷移率（分子量）、血清學關系等將PRs分為17個功能家族［3-4］。目前，有關采后果實PRs的相關研究主要集中在具有抗真菌活性的病程相關蛋白家族1（PR-1）、β-1，3-葡聚糖酶（PR-2）、幾丁質酶（PR-3、PR-4、PR-8、PR-11）、類甜蛋白（PR-5）、具有類核酸酶活性的PR-10、非特異性脂質轉移蛋白（PR-14）等，研究內容多以如何激發(fā)其表達從而增強寄主抗病性為主，已展開相關研究工作的果實包括香蕉［5］、葡萄［6］、番茄［7-8］、蘋果［9-11］、獼猴桃［12-13］、梨［14］、草莓［15-17］、柑橘［18-19］、櫻桃［20-21］、芒果［22］、李子［23］、桃［24-25］等。本文將對上述幾種病程相關蛋白在不同果實采后抗病性中的研究進展進行綜述。

1　PR-1

PR-1被認為是一類具有抗真菌活性的病程相關蛋白。目前，關于PR-1的相關研究已在香蕉［5］、葡萄［6］、番茄［8］、梨［14］、桃［26］、木瓜［27］等果實上展開。研究內容主要集中在PR-1激發(fā)子研究、PR-1與果實成熟度關系研究、PR-1基因結構研究等方面。

研究發(fā)現(xiàn)，果實中PR-1的激發(fā)子主要包括：低聚糖類，如牛蒡低聚糖（BFO）［6］、殼寡糖（COS）［28］；植物信號分子及其類似物類，如乙烯、水楊酸（SA）、苯并噻二唑（BTH）、茉莉酸甲酯（MeJA）［5，27］；微生物類，如病原菌、拮抗酵母菌［14］等。首先，一些低聚糖是果實PR-1的良好激發(fā)子。以BFO為例，BFO能夠誘導果實SA途徑產(chǎn)生內源性SA，SA能夠作為分子信號物質誘導果實PR-1基因的表達。據(jù)報道，BFO處理葡萄果實6h后，處理果實PR-1的表達量與對照果實相比可增加2.9倍［6］。其次，一些植物信號分子及其類似物也可以激發(fā)水果PR-1表達。例如，10mmol/L BTH或50μmol/L MeJA分別與500mg/L乙烯混合處理香蕉果實，可增加香蕉果實PR-1在12h后的表達量［5］。5mmol/L SA處理綠熟期和破色期的番茄果實，2d后PR-1表達量顯著增加［8］。最后，一些微生物的入侵也能夠激發(fā)果實PR-1的表達。例如，將梨黑星病菌（Venturia nashicola）接種至三種抗病性不同的梨果實（Kousui、Mamenashi 12、Flemish Beauty），7d后Kousui、Flemish Beauty梨果實中PR-1的表達量達到最大值，與對照果實相比可增加2倍和8倍。而Mamenashi 12梨果實在接種病原菌1～2d后，其PR-1表達量與對照果實相比明顯增加，在接種第7d時表達量達最大，為對照果實3倍［14］。果實中PR-1激發(fā)子的研究可為進一步揭示果實誘導抗病性機理及培育抗病品種果實研究提供科學基礎。

PR-1也被認為是果實成熟的一個分子標記物［29］。研究發(fā)現(xiàn)，香蕉果實MaPR1基因在香蕉的生長成熟過程中并無表達，只有在采后催熟時才能夠檢測出其表達量［5］。商業(yè)中常利用乙烯催熟香蕉，但這一處理會使香蕉貨架期變短。根據(jù)這一結果，在解決商業(yè)糾紛時，可通過檢測長途運輸中香蕉MaPR1表達量來判定香蕉是否經(jīng)過乙烯處理。

基因結構的研究有利于分析其所編碼的蛋白的結構及活性。Kesari等［29］研究發(fā)現(xiàn)，香蕉MaPR1a的cDNA由606bp組成，包括了一個489核苷酸組成的開放閱讀框，能夠編碼162個氨基酸。預測其所編碼的多肽分子量為17.38ku，等電點PI為4.3，為PR-1的一個酸性亞型。對MaPR1a蛋白序列全長進行系統(tǒng)發(fā)育分析，發(fā)現(xiàn)MaPR1a明顯與其他眾多植物PR-1具有一定相關性。

2　PR-2

PR-2是一類在病理相關條件誘導下產(chǎn)生于細胞間隙的酸性同工酶或細胞內堿性β-1，3-葡聚糖酶［30］。PR-2能夠水解存在于真菌和卵菌細胞壁的葡聚糖，從而具有抗真菌的作用［31］。此外，PR-2也被認為是一種冰結構蛋白（ISPs）［32］，與果實抗冷性有關。目前，關于PR-2的相關研究已在葡萄［6］、番茄［7］、芒果［22］、柚子［19］、番荔枝［33］等采后水果中展開。

PR-2激發(fā)子能夠激發(fā)PR-2基因的表達，或通過其他途徑使PR-2酶活力增加。目前研究認為PR-2激發(fā)子主要可包括以下幾種：低聚糖類，如BFO能夠抑制葡萄總酚含量降低，增強β-1，3-葡聚糖酶活性［6］；植物信號分子及其類似物，如SA［21］、MeJA、BTH［18］、水楊酸甲酯（MeSA）［34］等。例如0.01mmol/L MeJA和0.01mmol/L MeSA分別處理番茄果實可大幅促進PR-2b基因編碼胞內β-1，3-葡聚糖酶，而前者還可以促進PR-2a基因產(chǎn)生胞外β-1，3-葡聚糖酶［34］。另外，0.025g/L BTH處理沙糖橘能夠誘導果實中β-1，3-葡聚糖酶基因的表達，處理后12h表達量達最大［18］；物理因子，如UV-C［7］、高CO2濃度、溫度等［33］。有研究發(fā)現(xiàn)，3.7k J/m2的UV-C處理番茄可激發(fā)一種分子量為33.1ku的堿性β-1，3-葡聚糖酶，并且處理后30d仍可檢測到β-1，3-葡聚糖酶的表達［7］；高CO2（20%）和低溫（6℃）也能夠激發(fā)番荔枝果實組織中PR-2的表達［33］；利用62℃熱水沖刷柚子20s也能夠激發(fā)柚子表達兩種分子量分別為38、43ku的β-1，3葡聚糖酶，并使柚子果實對青霉菌的抗性增強［34］；微生物類，研究發(fā)現(xiàn)，番茄果實接種灰霉菌處理可激發(fā)番茄產(chǎn)生一種分子量為33.1ku的堿性β-1，3-葡聚糖酶［7］。

3　幾丁質酶

幾丁質酶共有I-VII 7種類型，其中IV、VI、VII及部分I、II型幾丁質酶屬于PR-3，I、II幾丁質酶屬于PR-4，III型幾丁質酶屬于PR-8，部分I型幾丁質酶屬于PR-11［3］。上述幾種PRs均具有幾丁質酶活性，能夠水解真菌細胞壁中的幾丁質，具有抗真菌作用。此外，PR-8因具有溶菌酶活性還具有抗細菌作用。幾丁質酶除了具有抗真菌、抗細菌作用外，還有與其水解活性無直接關系的生理作用，例如，一些幾丁質酶具有冰結構蛋白（ISPs）活性。ISPs是一種可與冰晶結合，影響冰晶成長及結構的蛋白，能夠提高組織對冷、凍的抵抗力［32］，因此，這類具有ISPs活性的幾丁質酶可提高果實貯藏過程中對冷害的抵抗力。

目前，已在香蕉［5］、番茄［7-8］、蘋果［9］、沙糖橘［18］、柚子［19］等采后果實中開展了幾丁質酶的相關研究。幾丁質酶激發(fā)子主要包括：植物信號分子及其類似物，如乙烯、SA、BTH、MeJA［8，18］；物理因子類，如UV-C、熱水等［7，19］；微生物類，如病原菌、拮抗酵母菌［9］等。首先，一些植物信號分子及其類似物是幾丁質酶良好的激發(fā)子，例如，0.5mmol/L乙烯處理綠熟期和破色期的番茄果實能夠激發(fā)其PR-3基因表達［8］；0.025g/L BTH處理沙糖橘12h后，與對照果實相比顯著誘導了其幾丁質酶基因的表達，雖然沙糖橘在BTH處理1～3d后幾丁質酶基因表達強度較弱，但在處理7d和10d時沙糖橘CR-CT1基因（沙糖橘幾丁質酶3’末端cDNA序列的克隆，命名為CR-CT1）仍維持一定的表達量［18］。此外，一些物理激發(fā)子也能夠激發(fā)果實中幾丁質酶基因的表達。據(jù)報道，3.7kJ/m2的UV-C處理能誘導番茄果實產(chǎn)生分子量分別為10ku和8.9ku的兩種酸性幾丁質酶［7］；62℃熱水沖刷柚子20s也能夠激發(fā)柚子果實表達分子量分別為21、22、25ku的幾種幾丁質酶，并使柚子果實對青霉菌的抗性增強［19］。最后，病原菌與拮抗酵母菌也能夠激發(fā)果實幾丁質酶基因的表達。例如，Charles等［7］研究發(fā)現(xiàn)，灰霉菌與UV-C處理番茄果實能夠激發(fā)果實中相同的幾丁質酶基因的表達；蘋果果實的PR-8基因能夠被假絲酵母（Candida oleophila）和灰霉菌（Botrytis cinerea）誘導表達［9］，并且蘋果PR-8基因對酵母菌的響應水平要比對灰霉菌的響應水平高。

4　PR-5

果實在病理條件下誘導產(chǎn)生的類甜蛋白（TLP）被歸為病程相關蛋白家族5，即PR-5。PR-5具有增強膜透性、水解葡聚糖鏈、促進凋亡的作用［35］。此外，一些果實中的PR-5家族中的蛋白屬于食物過敏原，例如：蘋果［10-11］、獼猴桃［12-13］、人心果［40］等。人們對15種獼猴桃過敏原物質TLP進行檢測發(fā)現(xiàn)，15種獼猴桃中TLP含量最高的是“海沃德”、“布魯諾”、“秦美”；中華獼猴桃“金峰”、“紅陽”及A.eriantha GPA、PPB中TLP含量較低［13］。目前，關于PR-5的相關研究已在獼猴桃［13］、柑橘［36］、鱷梨［37］、草莓［38］等采后水果中展開。

目前所報道的PR-5激發(fā)子主要是一些植物信號分子類似物（MeJA）［36］及微生物類，如病原菌、拮抗酵母［37-38］等。有報道稱，1×108cells/m L羅倫隱球酵母、100μmol/L MeJA及兩者復合處理均能夠增加柑橘皮中PR-5表達［36］。三種處理在12h后，柑橘皮中PR-5 mRNA表達水平迅速增加，而后48、72h PR-5 mRNA表達量緩慢下降，并且復合處理較單一處理PR-5表達量更多。一些病原菌也能夠激發(fā)果實PR-5的表達。例如，接種炭疽菌可以誘導鱷梨果實PR-5基因的表達［37］。此外，不同抗病性品種的果實對病原菌響應情況不同。研究發(fā)現(xiàn)，智利草莓果實在接種灰霉菌后，2d內PR-5表達量迅速增加并達到最大值，然后降低；而紅顏草莓在接種灰霉菌后PR-5以同樣的速率1d內達到最大并且保持這種水平；智利草莓PR-5的表達量明顯比紅顏草莓要高［38］。

果實中PR-5結構研究的最清楚的是番茄TLPNP24-I結構。研究認為，番茄TLP-NP24-I的三維結構由三個結構域組成：結構域I是由11個β-折疊形成了β夾心，構成整個分子核心結構。結構域II由1個β-折疊、1個α-螺旋、3個α-螺旋區(qū)段組成，起維持分子結構穩(wěn)定性作用。結構域Ⅲ只有32個氨基酸殘基，1個長環(huán)結構和1個β-折疊［39］。

5　PR-10、PR-14

PR-10家族是一類分子量范圍在15～20ku，含有3個α-螺旋和7個β-折疊的病程相關蛋白［41］。PR-10在采后果實的研究主要集中在果實抗病性研究、果實過敏原研究等方面。在果實抗病性研究方面，PR-10唯一高度保守區(qū)域P-loop（GxGGxGxxK）結構基元被認為是核苷酸結合位點，使PR-10具有核糖核酸酶活性，成為17種病程相關蛋白中唯一具有抗病毒功能的病程相關蛋白。一些PR-10能夠被病原菌誘導表達，例如，El-keream等［41］發(fā)現(xiàn)抗病性不同的李子品種在感染褐腐病過程中PR-10均有表達，但表達情況略有不同。接種褐腐病菌1d后，易感病品種PR-10轉錄量增加，而在抗病品種中，PR-10轉錄量保持恒定，2d后抗病品種PR-10轉錄量才略有增加。PR-10家族成員也是水果中重要的過敏源。目前PR-10作為過敏蛋白在采后果實過敏中的研究也很多，如草莓Fraa1結構研究［16］、柑橘過敏基因研究［42］、蘋果Mal d 1基因結構的研究［43］。

PR-14非特異性脂質轉移蛋白是一類小分子可溶性蛋白，具有同類甜蛋白（TLP）相似、使蛋白分子具有熱穩(wěn)定性并能抵抗酶水解的二硫鍵結構［44］。nsLTP（非特異性脂質轉移蛋白，PR-14）可根據(jù)其分子量的大小分為nsLTP1、nsLTP2，其分子量分別為9ku和7ku。nsLTP1具有包含4個a-螺旋結構的穩(wěn)定球狀體，是美味獼猴桃、中華獼猴桃、蘋果、桃、杏、歐洲李、甜櫻桃、甜橙等水果中重要的過敏源［44］。

6　總結與展望

綜上所述，目前已經(jīng)開展了很多有關采后果實病程相關蛋白的研究工作，尤其以不同果實病程相關蛋白激發(fā)子的研究為多。然而，果實病程相關蛋白研究建立在其基因結構、表達規(guī)律等基因組學研究基礎上，屬于基因組學下游研究內容。某種特定的果實經(jīng)一種激發(fā)子處理，所激發(fā)的病程相關蛋白可能會有很多，但由于該種果實的相應病程相關蛋白基因組學所研究內容還不夠完善，導致在現(xiàn)有研究水平下該激發(fā)子所激發(fā)的所有病程相關蛋白并不能完全被檢測。所以，以現(xiàn)有的研究結果還不能得出某種激發(fā)子能夠激發(fā)相應的病程相關蛋白的種類。另外，本文所列舉的研究結果表明：同種激發(fā)子處理不同種果實時，不同果實對應的同類病程相關蛋白表達量最大量不同，例如：梨黑星病菌（Venturia nashicola）處理三種抗病性不同的梨果實Kousui、Mamenashi 12、Flem ish Beauty，PR-1的表達量最大值分別為相應對照果實的2倍、8倍和3倍［14］；不同果實的同一家族病程相關蛋白被不同激發(fā)子激發(fā)時，表達量明顯增加時所需要的時間不同，例如：葡萄果實經(jīng)BFO處理、番茄果實經(jīng)過5mmol/L SA處理后，PR-1表達量顯著增加所需時間分別為6h［6］、2d［8］。

雖然，現(xiàn)有的研究結果表明病程相關蛋白與果實采后抗病性呈一定關系，但是，病程相關蛋白具體如何增強果實采后抗病性的機制仍不是很清楚，病程相關蛋白在采后果實上的研究仍任重道遠。后續(xù)研究可從以下幾方面展開：總結采后果實在不同激發(fā)子誘導下所產(chǎn)生的病程相關蛋白基因的表達規(guī)律，以期找到通用的果實采后病害防治方案；研究果實采后病程相關蛋白激發(fā)子的結構及其與相關基因作用位點等問題，揭示病程相關蛋白基因被激發(fā)表達的整個過程；研究病程相關蛋白結構及其如何作用于果實，增強果實抗病性等問題；利用微生物發(fā)酵工程，生產(chǎn)商品化、具有廣譜抗病原微生物活性的病程相關蛋白或拮抗微生物來增強采后果實的抗病性。

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Advances on pathogenesis-related proteins of postharvest fruits

XUE Yao-bi1，ZHOU Ya-han1，DENG Li-li1，2，ZENG Kai-fang1，2，*
（1.College of Food Science，Southwest University，Chongqing 400715，China；2.National Food Science and Engineering Experimental Teaching Center，Southwest University，Chongqing 400715，China）

Postharvest fruit pathogenesis-related p roteins（PRs）are a kind of p roteins which are p roduced or accumulated by fruits under the biotic and abiotic stress.They are thought to be an im portant part of the defense system of fruits and have a certain degree of antibacterialactivity in vitro.In recent scientific stud ies of PRs，they could be d ivided into 17 function related p rotein fam ilies.The main research about PRs of postharvest fruits was elicitors.This paper reviewed some PRs of postharvest fruits and the d irec tion of the research on postharvest fruit pathogenesis-related p roteins was discussed in the end.

postharvest；fruit；pathogenesis-related p roteins（PRs）；d isease-resistance；elicitors

TS667.7

A

1002-0306（2015）04-0391-05

10.13386/j.issn1002-0306.2015.06.076

2014-06-20

薛耀碧（1989-），女，碩士研究生，研究方向：食品生物技術。

曾凱芳（1972-），女，博士，教授，研究方向：食品貯藏工程。

國家自然科學基金面上項目（31271958）；教育部留學回國人員科研啟動經(jīng)費（45批）；農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項經(jīng)費項目（201203034）。