司華哲 ， 李光玉 ， 鮑 坤 ， 劉晗璐 ， 南韋肖 ， 周 寧 ， 黃 健

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所，吉林長(zhǎng)春 130112；2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，吉林長(zhǎng)春 130022）

維生素是參與動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝所必需的一類微量有機(jī)物。每種維生素都有其特殊的作用，相互間不能替代。所以飼料中任何一種維生素缺乏都會(huì)引起機(jī)體生理功能的變化和導(dǎo)致特異性缺乏癥。

1 維生素的分類

維生素是一類低分子有機(jī)化合物，包括醇、酯、胺、酸、酚式醛等不同結(jié)構(gòu)，因而理化性質(zhì)和生理功用也存在區(qū)別，根據(jù)溶解性的不同可以把維生素分為脂溶性維生素和水溶性維生素兩大類。脂溶性維生素主要包括維生素A、D、K、E；水溶性維生素包括B族維生素（維生素B1、維生素B2、煙酸和煙酸胺、維生素B6、泛酸、生物素、葉酸、維生素B12等）和維生素C等。由于其理化性質(zhì)不同，對(duì)動(dòng)物機(jī)體的影響也各不相同。

2 維生素的來(lái)源及其在反芻動(dòng)物體內(nèi)的消化特點(diǎn)

脂溶性維生素大量存在于動(dòng)物性飼料中，如魚(yú)粉、肝臟、魚(yú)肝油、卵黃等。此外，植物性飼料中含有的胡蘿卜素，可以作為維生素A源。青干草是維生素D植物性飼料重要來(lái)源。維生素E大量存在于各種植物油中。甘藍(lán)葉是維生素K1的良好飼料來(lái)源。但是受經(jīng)濟(jì)等多方面條件制約，飼料中的動(dòng)物性原料比例較小，植物性原料種類單一導(dǎo)致動(dòng)物體維生素?cái)z入量不足，從而引起動(dòng)物機(jī)體生理功能的變化。

反芻動(dòng)物由于其獨(dú)特的瘤胃微生物系統(tǒng)使得其自身可以合成B族維生素。研究表明，瘤胃可以合成核黃素、維生素B6、硫胺素、泛酸、生物素和葉酸（趙蕓君和孟慶翔，2007）。傳統(tǒng)上認(rèn)為，反芻動(dòng)物體內(nèi)產(chǎn)生的B族維生素已經(jīng)可以滿足其自身的需要，所以對(duì)于反芻動(dòng)物的維生素補(bǔ)充主要是集中在脂溶性維生素。但是大部分未經(jīng)包被的脂溶性維生素在瘤胃中被微生物消化利用，只有少量維生素能夠真正被動(dòng)物機(jī)體吸收，因此脂溶性維生素在反芻動(dòng)物上的利用一直以來(lái)是國(guó)內(nèi)外共同關(guān)注的主要問(wèn)題（沈維軍等，2010）。

3 維生素的生理功能及缺乏癥

3.1 維生素對(duì)反芻動(dòng)物免疫功能的影響 維生素與動(dòng)物的免疫應(yīng)答有著密切的關(guān)系，其通過(guò)細(xì)胞免疫、體液免疫和非特異性免疫反應(yīng)維持機(jī)體健康。適量的維生素A具有免疫促進(jìn)作用，過(guò)量和不足都會(huì)引起免疫抑制（張力莉等，2009）。馬露（2001）研究證明飼喂高劑量的維生素A（220 IU/kg體重）可顯著提高血清IgA和TNF-a水平。維生素A對(duì)維持動(dòng)物體的皮膚、黏膜和上皮細(xì)胞的形態(tài)及正常生理功能具有極其重要的作用。動(dòng)物缺乏維生素A將引起角膜軟化癥，皮膚和黏膜上皮細(xì)胞角質(zhì)化，呼吸道、皮脂腺、淚腺、消化道、泌尿生殖器官黏膜發(fā)生角質(zhì)變性，造成分泌障礙，使正常生理功能遭到破壞。維生素D的代謝產(chǎn)物能增強(qiáng)免疫系統(tǒng)（先天免疫）的早期應(yīng)答反應(yīng)，攝入高水平維生素D的動(dòng)物體內(nèi)巨噬細(xì)胞的活性較高，巨噬細(xì)胞能在病原體入侵的早期進(jìn)行識(shí)別，并摧毀入侵的病原體（Antoine，2012）。早期研究認(rèn)為維生素E并不影響免疫，但近年來(lái)的研究表明維生素E對(duì)機(jī)體的免疫反應(yīng)有重要的影響，它不僅能增強(qiáng)機(jī)體的體液免疫反應(yīng)，而且能提高細(xì)胞免疫功能和嗜中性白細(xì)胞殺傷金黃色葡萄球菌及大腸桿菌的能力 （任慧波等，2004）。因此，維生素的足量攝入對(duì)機(jī)體免疫功能至關(guān)重要。

3.2 維生素對(duì)反芻動(dòng)物繁殖的影響 充足的維生素對(duì)于維持動(dòng)物正常生殖機(jī)能有著至關(guān)重要的作用，維生素的缺乏會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物繁殖機(jī)能障礙甚至不育（McDowell和 Williams，1996）。 維生素A的缺乏會(huì)導(dǎo)致畜體性欲變差，公鹿睪丸精細(xì)管變性，母鹿不發(fā)情或者發(fā)情不規(guī)律、受胎率低、胎兒發(fā)育異常、死胎、流產(chǎn)（田允波，1991）。Wolf（1990）試驗(yàn)得出結(jié)論，維生素A在胚胎的正常發(fā)育過(guò)程中起到了至關(guān)重要的作用。Tharnish和Larson（1992）通過(guò)試驗(yàn)證明，在母牛的日糧中加入維生素A可以使其初次受胎率提高28%。而Shaw 等（1995）在牛和 Eberhardt等（1999）在羊上分別發(fā)現(xiàn)短期注射維生素A會(huì)使畜體排卵數(shù)增加，但是并不能長(zhǎng)期影響胚胎總數(shù)，只能短期暫時(shí)增加。需要注意的是維生素的使用不能過(guò)量，Ward 和 Morriss-Kay（1993）通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，過(guò)量使用維生素A也會(huì)影響動(dòng)物胚胎的生長(zhǎng)。維生素E對(duì)生殖機(jī)能也有很多影響，例如促進(jìn)繁殖性能、調(diào)節(jié)性激素代謝、促進(jìn)性腺發(fā)育等。文信旺等（2009）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在奶牛產(chǎn)前一定時(shí)期內(nèi)注射亞硒酸鈉維生素E，對(duì)奶牛的自身繁殖和犢牛生長(zhǎng)發(fā)育有較好的作用。Zhu等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充維生素E可以提高雄性山羊的附睪重量，增加曲細(xì)精管和生精細(xì)胞的數(shù)量，增大附睪小管曲細(xì)精管的直徑。

3.3 維生素對(duì)反芻動(dòng)物的抗應(yīng)激和抗氧化功能的影響 大量研究發(fā)現(xiàn)，某些維生素對(duì)反芻動(dòng)物的抗氧化能力有顯著的影響。Zerby等（1999）、Mitsumoto等（1998）試驗(yàn)證明，對(duì)屠宰前的畜體補(bǔ)充維生素E可以有效地改善肉色，降低肉制品的氧化速度，保持其新鮮的外觀和顏色，但是在補(bǔ)充維生素E的過(guò)程中也要注意不要超過(guò)細(xì)菌的滋生期，以確保食物安全。Luis等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，維生素E在用于馬鹿的精子冷凍保存上可以作為清洗劑和解凍劑發(fā)揮其抗氧化作用，但是用于冷凍補(bǔ)充劑效果甚微。維生素A同樣也具有重要的抗氧化功能。劉汝祥等（2007）通過(guò)對(duì)荷斯坦種公牛飼喂不同水平的維生素A得出：不同維生素A水平對(duì)荷斯坦種公牛血清中谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）、超氧化物歧化酶（SOD）、丙二醛（MDA）和總抗氧化能力（T-AOC）活性影響極顯著，對(duì)血清一氧化氮（NO）影響顯著，對(duì)血清過(guò)氧化氫酶（CAT）活性無(wú)顯著影響；綜合分析不同維生素A水平下試驗(yàn)?？寡趸笜?biāo)的變化表明：維生素A的適宜添加量為20000 IU/kg日糧干物質(zhì)。

B族維生素作為輔酶或輔酶的組成部分在動(dòng)物體內(nèi)參加能量的釋放。煙酸是輔酶Ⅰ（NAD）和輔酶Ⅱ（NADP）的重要組成成分，輔酶Ⅰ和輔酶Ⅱ是多種酶的輔酶，促進(jìn)了各種催化脫氫、還原和氧化反應(yīng)酶的活性。這些酶參與許多代謝過(guò)程，包括甘油的合成和分解，葡萄糖、氨基酸和脂肪酸的氧化，以及脂肪酶和氨基酸的合成等，是三羧酸循環(huán)的重要組成部分，參與動(dòng)物體內(nèi)的三大物質(zhì)代謝，尤其在體內(nèi)脂肪代謝及能量利用中起重要的作用。因此煙酸對(duì)能量的產(chǎn)生和儲(chǔ)存及組織生長(zhǎng)是很重要的 （吳妙宗和蔡輝益，2001）。魯友友（2013）試驗(yàn)證明，添加煙酸可以提高奶牛、肉牛生產(chǎn)性能。飼喂煙酸在提高抗應(yīng)激能力上也有顯著效果。楊耐德等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加8 g/d的煙酸可以緩解熱應(yīng)激。魯友友（2013）研究發(fā)現(xiàn)，添加煙酸可以緩解高精料日糧對(duì)奶牛造成的應(yīng)激。閻小艷等（2004）研究結(jié)果表明：在日糧中補(bǔ)充維生素C后，可明顯抑制牛體溫上升，提高采食量，降低血液中皮質(zhì)醇濃度，增加骨中鈣的活性，從而減輕熱應(yīng)激的影響。胡銳等（1997）試驗(yàn)證明維生素C可顯著降低應(yīng)激對(duì)鹿的影響。

3.4 維生素與微量元素的協(xié)同作用 不同的微量元素與維生素之間存在著協(xié)同作用，比如鋅能促進(jìn)機(jī)體胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為維生素A，并增強(qiáng)機(jī)體對(duì)維生素A的蓄積能力。因?yàn)樘岣咪\水平可提高酯酶活性，從而促進(jìn)維生素A的吸收。維生素A或鋅不足引起的皮炎補(bǔ)充鋅有一定作用。于昱等（2002）發(fā)現(xiàn)鋅與維生素A在糖尿病和視覺(jué)上存在協(xié)同作用。維生素D及其代謝物作用于小腸黏膜細(xì)胞，形成鈣結(jié)合蛋白質(zhì)，這種結(jié)合蛋白質(zhì)可促進(jìn)鈣、磷、鎂的吸收，維生素D對(duì)維持動(dòng)物體內(nèi)的鈣、磷平衡起重要作用（初冠群，2012）。維生素E是一種非特異性的生物抗氧化劑，維生素E結(jié)合在細(xì)胞膜上使細(xì)胞免受自由基的進(jìn)攻和過(guò)氧化損傷，而硒能通過(guò)GSH-Px等阻斷自由基對(duì)機(jī)體的損傷，并且硒又是GSH-Px的必需成分，所以硒和維生素E在抗氧化中起著協(xié)同作用（楊在賓和方希修，1998）。在一定條件下維生素E可代替部分硒，但硒一般不能代替維生素E。維生素C能促進(jìn)腸道內(nèi)鐵的吸收，并能將動(dòng)物體內(nèi)不易于吸收的三價(jià)鐵還原成易被吸收的二價(jià)鐵，從而對(duì)缺鐵性貧血起到一定程度上的治療作用。飼料中銅過(guò)量時(shí)，補(bǔ)飼維生素C能消除因銅過(guò)量造成的影響。但是，銅鹽有促進(jìn)維生素C氧化的作用。

3.5 維生素缺乏對(duì)動(dòng)物的影響 維生素是對(duì)機(jī)體起重要作用的微量元素，缺乏會(huì)引起嚴(yán)重后果。維生素A具有維持視覺(jué)正常的功能，動(dòng)物體內(nèi)感光色素的形成與其功能的呈現(xiàn)均與維生素A有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，羔羊在缺乏維生素A的情況下，其臨床現(xiàn)象多表現(xiàn)為在早晨及傍晚光線較暗時(shí)，行動(dòng)遲緩，盲目前進(jìn)，趕至戶外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)時(shí)活動(dòng)自如，趕回昏暗羊舍又出現(xiàn)行動(dòng)遲緩（胡志松等，2013）。麥麥提艾力（2013）在犢牛的維生素A缺乏癥研究中得到了相似的結(jié)論。在維生素A缺乏時(shí)，夜盲癥往往是最早出現(xiàn)的癥狀，利于發(fā)現(xiàn)和早期診治。

動(dòng)物缺乏維生素D，將會(huì)引起鈣磷代謝紊亂，骨骼發(fā)育障礙，幼畜發(fā)生軟骨癥等。白愛(ài)霞（2013）研究發(fā)現(xiàn)，幼畜長(zhǎng)期在舍內(nèi)生活，母畜在懷孕后期也長(zhǎng)期處在舍內(nèi)，得不到光照，使得體內(nèi)的維生素D大量缺乏，極易引發(fā)軟骨病，對(duì)養(yǎng)殖生產(chǎn)造成損失。Nonnecke（2009）以初生小牛為試驗(yàn)動(dòng)物，通過(guò)喂養(yǎng)無(wú)維生素D的替代乳品，發(fā)現(xiàn)初生畜體在初期的維生素D缺乏會(huì)影響體內(nèi)鈣磷的濃度，28 d后鈣磷濃度會(huì)趨于相近。

維生素K不足時(shí)，限制了凝血酶原的合成而使血凝時(shí)間延長(zhǎng)，小傷口不易愈合，成年動(dòng)物發(fā)生維生素K缺乏癥一般很少見(jiàn)（博禮敦，2000）。多數(shù)動(dòng)物，其成年機(jī)體的胃腸道中，通過(guò)微生物的作用能合成維生素K，當(dāng)胃腸機(jī)能紊亂或長(zhǎng)期利用抗生素藥物時(shí)，會(huì)抑制腸道中微生物的活動(dòng)和繁殖，使合成維生素K的量減少。當(dāng)肝臟機(jī)能紊亂，膽汁分泌不足時(shí)，能減低腸道吸收維生素K的能力，這時(shí)如果不補(bǔ)加維生素K，容易患維生素K缺乏癥。仔畜合成維生素K的能力較低，為預(yù)防出血或貧血，可在母畜日糧中加入富含維生素K的飼料。近些年來(lái)，張彩云（2006）、王勇等（2010）均發(fā)現(xiàn)維生素K對(duì)動(dòng)物骨骼的生長(zhǎng)發(fā)育有一定影響，維生素K可以促進(jìn)血清中骨鈣素的羧化，羧化的骨鈣素與羥基磷灰石的結(jié)合能力增強(qiáng)，促進(jìn)骨骼的礦化，調(diào)節(jié)成骨和破骨細(xì)胞功能從而促進(jìn)成骨細(xì)胞外基質(zhì)的形成，改善骨骼質(zhì)量。

維生素B12具有多種的生理作用，其主要功能是調(diào)節(jié)骨髓的造血過(guò)程，與紅細(xì)胞的成熟有密切關(guān)系。王潤(rùn)蓮等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加0.25 mg/kg的鈷就能滿足動(dòng)物體的造血需要。維生素B12還能提高圍產(chǎn)期前后的母體的生產(chǎn)性能，降低疾病的發(fā)生率。Rollin等（2009）發(fā)現(xiàn)，在奶牛產(chǎn)后1 d注射氰鈷胺，可以降低產(chǎn)后酮病的發(fā)生。Fürll等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，在奶牛泌乳期會(huì)有維生素B12缺乏的癥狀，注射維生素B12可以提高動(dòng)物體采食量。維生素B12在體內(nèi)的吸收主要在小腸，但是絕大部分的維生素都在瘤胃被微生物利用了，并沒(méi)有被機(jī)體吸收。Girard（2009）試驗(yàn)證明，80%的食用維生素B12在到達(dá)十二指腸前就消失了，所以維生素B12的補(bǔ)充多使用血液注射。反芻動(dòng)物瘤胃微生物可大量合成維生素B12，但幼年反芻動(dòng)物瘤胃未發(fā)育完善，合成能力很弱，故仍需要飼料提供維生素B12。植物性飼料中不含有維生素B12，魚(yú)粉、肉粉、肝臟含量最多，而且很容易被動(dòng)物吸收，反芻動(dòng)物只要不缺鈷，就不會(huì)發(fā)生維生素B12缺乏癥。

4 展望

上述可見(jiàn)，有關(guān)維生素在反芻動(dòng)物上的營(yíng)養(yǎng)生理作用研究已取得一定進(jìn)展，但目前尚存在一些問(wèn)題有待研究：（1）不同反芻動(dòng)物在不同生理、環(huán)境條件下對(duì)各種維生素的需要量及其在體內(nèi)的作用機(jī)理還需要進(jìn)一步研究。（2）對(duì)鹿、駱駝等反芻動(dòng)物的維生素需要的研究還需增加。（3）由于水溶性維生素和一些脂溶性維生素在瘤胃中可被微生物降解，因此，今后還需集中研究維生素的包被工藝以及效果，以提高維生素的利用效率。（4）反芻動(dòng)物自身合成B族維生素的量與人工添加量的比例也需要更多的研究確定，使其生產(chǎn)性能達(dá)到更高。

[1]白愛(ài)霞.幼畜維生素D缺乏癥的防治[J].當(dāng)代畜牧，2013，11：28～29.

[2]博禮敦.維生素K在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用[J].中國(guó)飼料，2000，21：21～22.

[3]初冠群.補(bǔ)飼維生素D對(duì)畜禽鈣磷代謝的影響 [J].中國(guó)畜禽種業(yè)，2012，4：39～40.

[4]胡銳，韋旭斌，張愛(ài)武，等.維生素C和鹿安寧對(duì)應(yīng)激梅花鹿血液若干理化指標(biāo)的影響[J].經(jīng)濟(jì)動(dòng)物學(xué)報(bào)，1997，4：10～15.

[5]胡志松，劉英梅.羔羊維生素A缺乏的診治[J].飼料博覽，2013，11：31.

[6]劉汝祥，侯明海，李文立，等.β-胡蘿卜素和維生素A對(duì)反芻動(dòng)物繁殖作用的影響[J].飼料工業(yè)，2007，18：62～64.

[7]魯友友.煙酸對(duì)高精料日糧條件下肉牛生產(chǎn)性能和瘤胃體外發(fā)酵的影響：[碩士學(xué)位論文][D].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[8]馬露.維生素A、E對(duì)奶牛產(chǎn)奶性能、免疫功能及瘤胃發(fā)酵的影響[D].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

[9]麥麥提艾力·庫(kù)爾班尼牙孜.犢牛維生素A缺乏癥的防治[J].畜牧獸醫(yī)科技信息，2013，2：49.

[10]任慧波，單安山，張永根.維生素E在反芻動(dòng)物上的應(yīng)用[J].飼料博覽，2004，8：9～11.

[11]沈維軍，王加啟，卜登攀，等.2008-2009年反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展 Ⅵ.維生素[J].中國(guó)畜牧獸醫(yī)，2010，4：10～14.

[12]田允波.維生素A胡蘿卜素與牛的繁殖機(jī)能[J].甘肅畜牧獸醫(yī)，1991，2：28～30.

[13]王潤(rùn)蓮，張微，張玉枝，等.不同鈷水平對(duì)肉用綿羊瘤胃維生素B12合成、瘤胃發(fā)酵及造血機(jī)能的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2007，5：534～538.

[14]王勇，鈕海華，馮杰，等.維生素K對(duì)動(dòng)物骨骼生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究進(jìn)展[J].黑龍江畜牧獸醫(yī)，2010，13：35～36.

[15]文信旺，黃香，李秀良，等.亞硒酸鈉維生素E在奶牛繁殖方面應(yīng)用的試驗(yàn)觀察[J].廣西畜牧獸醫(yī)，2009，4：204～205.

[16]吳妙宗，蔡輝益.煙酸的作用與需要量[J].中國(guó)飼料，2001，14：16～18.

[17]閻小艷，燕平梅，王青，等.生素C對(duì)發(fā)酵白菜中亞硝酸鹽含量的影響[J].食品工業(yè)科技，2010，10：232～234.

[18]楊耐德，黃曉亮，高振華，等.煙酸對(duì)熱應(yīng)激奶牛營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率及血清生化指標(biāo)的影響[J].中國(guó)飼料，2010，12：20～23.

[19]楊在賓，方希修.維生素E和硒的營(yíng)養(yǎng)生理功能及相互關(guān)系[J].中國(guó)飼料，1998，23：21～22.

[20]于昱，袁纓，湯偉.畜禽體內(nèi)鋅和維生素A的互作效應(yīng)[J].飼料博覽，2002，10：32～33.

[21]張彩云.維生素K與動(dòng)物骨骼發(fā)育研究進(jìn)展[J].中國(guó)畜牧雜志，2006，9：60～61.

[22]張力莉，徐曉鋒，閆素梅.維生素A及β-胡蘿卜素與反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)[J].飼料與畜牧，2009，8：19～22.

[23]趙蕓君，孟慶翔.B族維生素在瘤胃中的合成及影響因素[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2007，S1：492～497.

[24]Antoine Meuter.What vitamin D can do for hyperprolificsows[J].pig progress，2012，8（28）：19～20.

[25]Eberhardt D M，Will W A，Godkin J D.Retinol administration tosuperovulated ewes improves in vitro embryonic viability[J].Biologyof Reproduction，1999，60：1483～1487.

[26]Fürll M，Deniz A，Westphal B，et al.Effect of multiple intravenous injections of butaphosphanand cyanocobalamin on the metabolism of periparturient dairy cows[J].Dairy Sci，93：4155～4164.

[27]Girard C L，Santschi D E，Stabler S P，et al.Apparent ruminal synthesis and intestinal disappearance of vitamin B12and its analogs in dairy cows[J].Dairy Sci，2009，92：4524～4529.

[28]Luis A L，Manuel A，R，Olga G A，et al.Reduced glutathione and Trolox（vitamin E）as extender supplementsin cryopreservation of red deer epididymal spermatozoa[J].Animal Reproduction Science，2012，135：37～46.

[29]McDowell L R，Williams S N.Vitamin E supplementation for the ruminant Animal Feed[J].Science Technology，1996，60：273～296.

[30]Mitsumoto M，Ozawa S，Mitsuhashi T，et al.Effect of dietary vitamin E supplementation for one week before slaughter on drip，colour and lipid stability during display in Japanese Black steer beef[J].Meat science，1998，49（2）：164～175.

[31]Nonnecke B J.The preruminant calf as a model for characterizingthe effects of vitamin D status in the neonate[J].Dairy Sci.92：5692～5696.

[32]Rollin E，Berghaus R D，Rapnicki P，et al.The effect of injectable butaphosphan and cyanocobalaminon postpartum serum β-hydroxybutyrate，calcium，and phosphorus concentrations in dairy cattle[J].Dairy Sci，93：978 ～987.

[33]Shaw D W，F(xiàn)arin P W，Washburn S P，et al.Effect of retinol palmitateon ovulation rate and embryo quality in superovulated cattle[J].Theriogenology，1995，44：51～58.

[34]Tharnish T A，Larson L L.Vitamin A supplementation of Holsteinsat high concentrations，progesterone and reproductive responses[J].Dairy Sci，1992，75：2374～2381.

[35]Ward S J，Morriss-Kay G M.The functional basis of tissue-specificretinoic acid signalling in embryos[J].Semin Cell Dev Biol，1997，8（4）：429 ～435.

[36]Wolf G.Recent progress in vitamin A research：nuclear retinoicacid receptors and their interaction with gene elements.[J].Nutr.Biochem，1990，1（6）：284～289.

[37]Zerby H N，Belk K E，sofos J N，et al.Case life of seven retail products from beef cattle supplemented with a-tocophery lactate[J].Ani Sci，1999，77（9）：2458～2463.

[38]Zhu Hong，Luo Hailing，Meng Huia，et al.Effect of vitamin E supplementation on development ofreproductive organs in Boer goat[J].Animal Reproduction Science，2009，113：93～101.