劉喜生 李春雁 姜玉鎖

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動科院，030801）

蜜蜂定向機(jī)制的研究進(jìn)展

劉喜生 李春雁 姜玉鎖

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動科院，030801）

蜜蜂是高度社會化昆蟲，其行為非常復(fù)雜，而其在飛行、覓食、遷飛等過程中對位置的確定，更是一種極為復(fù)雜的行為方式。其定向定位機(jī)制包括有太陽羅盤定向、磁場定向、地面標(biāo)志物定向、偏振光定向等。本文對蜜蜂定向機(jī)制研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

昆蟲的定向是指昆蟲借助內(nèi)部和外部信號主動調(diào)整姿態(tài)及其空間位置的能力和行為[1]。視覺、氣味、聲音、信息素等昆蟲自身因素可以控制短距離的定向行為有重要幫助。但對大多數(shù)社會性昆蟲而言，能在大范圍內(nèi)完成定向，準(zhǔn)確的尋找食物，返回巢穴[1,2]，其定位能力引起科學(xué)界的廣泛關(guān)注。目前對昆蟲定向機(jī)制研究較多的主要集中蜜蜂、螞蟻等社會性昆蟲和遷飛類昆蟲[1]。蜜蜂是社會性昆蟲，其社會行為非常復(fù)雜。幫助蜜蜂完成這些復(fù)雜行為的原因主要表現(xiàn)在蜜蜂能利用嗅覺、觸覺、聽覺、視覺、信息素等在同類之間完成信息交流[3]。而蜜蜂在進(jìn)行信息交流的過程中所表現(xiàn)出來的行為，在社會性昆蟲中是獨一無二的，最典型的就是蜜蜂能用舞蹈的形式表達(dá)蜜源方向及具體位置[4,5]。

明確蜜蜂在覓食、飛行、返巢、遷飛等行為中的定向機(jī)制，對完善蜜蜂生物學(xué)，促進(jìn)現(xiàn)代養(yǎng)蜂技術(shù)的發(fā)展以及更好的控制蜜蜂為人類服務(wù)意義重大。

1 蜜蜂的定向行為

最先進(jìn)行蜜蜂定向研究的是Karl von Frisch，由于他研究蜜蜂的舞蹈語言，于1973年獲得諾貝爾獎。其主要研究成果是：蜜蜂的舞蹈動作包含了大量的信息，主要有蜜源地的距離和方位[3]。蜜蜂的“8”字舞是指示蜜蜂位置和方向的主要方式,當(dāng)偵查蜂歸巢后，首先爬行一個半圓，然后進(jìn)行直線運動，直線與重力線的夾角就代表了蜜源與太陽的夾角，爬行的速度則代表了蜜源的遠(yuǎn)近[6,7]。據(jù)報道，蜜蜂還有一種用于特殊情況下近距離定向的氣味物質(zhì)，這種物質(zhì)具有吸引同巢工蜂的作用[3]。Riley[8]等研究發(fā)現(xiàn)，蜜蜂在沒有任何地面標(biāo)志物的情況下，可以準(zhǔn)確定向并克服風(fēng)的漂移，從而準(zhǔn)確無誤的返回巢穴。在蜜源稀少或者枯竭的情況下，蜜蜂飛行的距離離巢穴可達(dá)十幾公里，而他們也可以順利返回巢穴，說明蜜蜂具有定向的能力。一些大型昆蟲具有共同定向的能力[9]，蜜蜂是否也有這種共同定向能力呢？從蜜蜂的遷飛我們不難發(fā)現(xiàn)，蜜蜂的這種共同定向能力是存在的，而這種共同定向能力有著特殊的意義，可以使蜂群在遷飛到新巢穴的過程中不至于飛散，并盡快到達(dá)新居。

2 蜜蜂的定向機(jī)制

蜜蜂的定向定位是由太陽的偏振光、地球磁場、景物標(biāo)志、氣味等多種因素共同確定的[10]。雖然對蜜蜂返巢導(dǎo)航能力的研究已經(jīng)很深入[4,11～14]，對蜜蜂的實際導(dǎo)航機(jī)理及運動軌跡還不確定[8]。但其他昆蟲存在的航位推測及路徑軌跡整合可以很好解釋蜜蜂遠(yuǎn)距離的歸巢能力[15～17]。

2.1 太陽羅盤定位

在其他昆蟲遷飛或者覓食的過程中，其頭部總是與太陽的方位保持恒定的夾角。遠(yuǎn)距離遷飛時，太陽羅盤無論是直接定向還是導(dǎo)航，昆蟲必須對每一天中不同太陽的方位做出相應(yīng)的補(bǔ)償[2]。蜜蜂利用太陽方位定位也具有時間補(bǔ)償性，太陽方位具有明顯的日變化，蜜蜂可根據(jù)太陽方位的變化來調(diào)整舞蹈方向達(dá)到準(zhǔn)確表達(dá)蜜源方向的目的[1]。蜜蜂可以利用太陽羅盤來測定和基準(zhǔn)方向相關(guān)的角度，并調(diào)整自己的運動軌跡，而屬于蜜蜂的這種太陽羅盤就是利用子午線[14,18]。

2.2 偏振光定位

在太陽不可見的陰天，或者下雨天，蜜蜂仍然可以借助舞蹈來指示蜜源的方向，在這一過程中，蜜蜂利用透過云層的偏振光來感知和確定太陽方向[1]。透過云層的偏振光是隨著太陽位置的變化而變化，這種變化是有規(guī)律的，所以蜜蜂可以利用偏振光來確定太陽的位置[10]，從而完成定向飛行。蜜蜂能感受到偏振光，最主要的是借助復(fù)眼背側(cè)的特化小區(qū)來完成的，這些特化小區(qū)是蜜蜂感受偏振光的關(guān)鍵區(qū)域。Kalmus和Lindaner所做的實驗表明：蜜蜂對太陽位置的測定是本能的，但對太陽軌跡的測定是后天訓(xùn)練而成的，蜜蜂的認(rèn)巢活動就是對偏振光的感受訓(xùn)練[10]。

2.3 地磁定位

據(jù)報道，蜜蜂體內(nèi)存在超微磁性顆粒，因而能在地磁場導(dǎo)航下辨別方向，具有回歸的本領(lǐng)。臺灣國立清華大學(xué)生命科學(xué)研究所教授李家維等首次在蜜蜂腹部發(fā)現(xiàn)“超順磁鐵”的研究曾引起生命科學(xué)界的關(guān)注。Gould發(fā)現(xiàn)蜜蜂的腹前部有對磁敏感物質(zhì)，而且有規(guī)則的排列，它能感知、分析磁力、磁角，并能感知強(qiáng)度變化。Gould和Wajnberg研究發(fā)現(xiàn)：蜜蜂利用直線運動方向和重力線之間的夾角來指示蜜源方向是有明顯誤差的，當(dāng)?shù)卮畔Ш?，這種表達(dá)上的誤差也會消失；如果將巢脾水平放置，讓重力消失，部分蜜蜂會停止舞蹈，此時其他舞蹈蜜蜂舞蹈所指示的方向信息是混亂的，過一段時間后，蜜蜂可以按照磁場方向舞蹈來正確指示方向，然而，當(dāng)取消磁場后，這種定向行為又會消失；當(dāng)蜂群被放置在空的、沒有其他信號的圓柱形空間內(nèi)時，蜜蜂會造一個與原蜂巢磁場方向一致的巢脾；在沒有其他外部信號的條件下，蜜蜂可以根據(jù)磁場的變化來建立自身的生命節(jié)律，當(dāng)強(qiáng)加以磁場時，這種生命節(jié)律又會被打亂。磁場對蜜蜂的生命活動是有直接影響的。Karl von Frisch[4]曾將蜜蜂從巴黎運到緯度相似的紐約，由于地磁基本一致，因此蜜蜂能正常飛行采集。當(dāng)把蜜蜂搬運到緯度不同的地方，則蜜蜂的采集活動被破壞。Sinclair將蜂箱放在一個改樣的亥姆霍茲線圈系統(tǒng)中，由于受到磁場的影響，蜜蜂可以矯正舞蹈信息的偏差。Nichol將磁鐵綁在蜜蜂身上，證實蜜蜂在磁場的影響下將無法定向。蜜蜂長期生活在黑暗的蜂巢中，能完成復(fù)雜的巢脾修造工作，就是利用了其自身的重力感應(yīng)器和地磁來完成定位的。有人認(rèn)為蜜蜂對磁場的敏感性可能與晝夜節(jié)律有關(guān)，一度懷疑蜂群衰竭失調(diào)（CCD）與磁場的影響有關(guān)。

2.4 地面標(biāo)志物定位

新蜂 在第一次出巢是，總要頭朝巢門口時高時低的飛翔，并且還會圍著蜂箱繞圈子。轉(zhuǎn)地放蜂時，蜜蜂第一次出巢都要對新環(huán)境進(jìn)行重新熟悉，這就是養(yǎng)蜂人常常說的“認(rèn)巢飛翔”，而這些是蜜蜂利用標(biāo)志物定位的最好例子。Gould最早提出蜜蜂有認(rèn)知地圖的導(dǎo)航概念[1]，他研究發(fā)現(xiàn)蜜蜂在覓食完成后徑直返巢是利用了一種空間記憶能力，稱之為“認(rèn)知地圖”。這一結(jié)果一直在昆蟲界有爭議，后來Menze等研究證實，這種認(rèn)知地圖是存在的，可以肯定蜜蜂是利用了地面標(biāo)志物完成返巢的。Karl von Frisch曾做過這樣的實驗：把一群蜜蜂放在與開闊草原相連的樹林邊沿，使蜜蜂習(xí)慣于沿著樹林邊沿往南飛向飼料點。第二天一早，蜂群被帶到另一個陌生地方，四周也是相似的樹林，不同的是蜂箱與飼料點的位置是沿著樹林的東西方向，結(jié)果大多數(shù)蜜蜂仍沿著樹林邊沿向西飛，可見樹林邊沿在蜜蜂的定向飛行中起了重要作用[4,5,10]。Lars chittka等通過設(shè)立地面標(biāo)志物對蜜蜂的定向能力進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：蜜蜂具有一定的記憶能力，而且證實地面標(biāo)志物對蜜蜂的定向有很大影響。

2.5 顏色定位

在養(yǎng)蜂生產(chǎn)中，我們通常給蜂箱涂以不同的顏色來防止蜜蜂迷巢，就是利用了蜜蜂對顏色的識別和記憶能力。蜜蜂能識別的顏色主要有黃、綠、藍(lán)、紫四種，對紅色表現(xiàn)為色盲，對顏色的識別，蜜蜂主要是靠學(xué)習(xí)和記憶能力，而且對每種顏色的敏感度是不同的[4,10]。1928年Rauscheyer發(fā)現(xiàn)把蜂箱涂上不同顏色可防止蜜蜂迷巢，能大大地提高蜜蜂的定位能力[10]。Frisch研究蜜蜂的行為時發(fā)現(xiàn)，蜜蜂可以從所有其他顏色中區(qū)別藍(lán)色，說明蜜蜂能夠看到作為一種顏色的藍(lán)色，并能學(xué)會以顏色作為食物的信號。Backhaus曾做了大量的蜜蜂對顏色識別和記憶的實驗，其研究結(jié)果表明：蜜蜂對顏色具有記憶性，而且蜜蜂還具有一套顏色識別系統(tǒng)，而這套顏色識別系統(tǒng)和其他信息可以幫助蜜蜂完成一些復(fù)雜的定向行為。吳衛(wèi)國研究發(fā)現(xiàn)，蜜蜂可以通過對顏色和不同形狀的顏色圖案的學(xué)習(xí)和記憶，順利通過事先設(shè)計好的復(fù)雜迷宮，說明顏色在蜜蜂定向中起了重要作用。

2.6 氣味定位

蜜蜂通過氣味定向的最好例子就是蜜蜂發(fā)臭招引同伴歸巢以及蜂王婚飛過程中蜂王物質(zhì)對雄蜂的吸引和定位。蜜蜂有一種用于在特殊情況下指導(dǎo)近距離定向的氣味物質(zhì)。有人發(fā)現(xiàn)在改變一個蜂群的蜂巢入口位置后，最早采食回來的蜜蜂必須搜尋一會兒才能找到新的入口處。但當(dāng)有幾只蜜蜂成功地走完從原來入口到新入口的全路程后，后來的蜜蜂就能夠不再搜尋，而是直接踏著它們的“足印”來到新入口處，這種信息物質(zhì)與蜜蜂通常存留在蜂巢及其附近和食物上的物質(zhì)是相同的，它使得蜂巢和食物都具有吸引同巢伙伴的作用[3]。蜜蜂體內(nèi)存在各種各樣的信息素。蜜蜂在采集花朵后，都會留下某種信息，以免其他工蜂重復(fù)采集，還具有招引其他工蜂前來采集的作用。據(jù)推測，在雄蜂的飛行路線上，雄蜂可能利用信息做了標(biāo)記，后來實驗證明雄蜂體內(nèi)提取物對雄蜂具有吸引力。蜜蜂在采集過程中，還利用花香和花的顏色來完成定向。在近距離的情況下，蜜蜂則主要依靠氣味和顏色來完成蜂箱位置的定位。

3 展望

對蜜蜂定向行為的研究基本明確了蜜蜂可借助太陽羅盤、偏振光、地磁、地面標(biāo)志物、顏色等信號定向，結(jié)合路徑整合來完成定向運動。毫無疑問蜜蜂利用路徑整合和類似的地圖標(biāo)識的導(dǎo)航行為都是建立在其學(xué)習(xí)和記憶能力基礎(chǔ)上，包括重復(fù)記憶能力和幫助識別地面標(biāo)志物的記憶相結(jié)合的能力[1]。

蜜蜂的這種記憶能力有多強(qiáng)？能保持多長時間？這種記憶承載于蜜蜂腦部的什么部位？什么因素能影響蜜蜂的記憶能力等仍需要進(jìn)一步的研究。

研究發(fā)現(xiàn)，磁場對蜜蜂的定向有很大影響，但蜜蜂對磁場的感覺機(jī)制是什么？或者能導(dǎo)致蜜蜂定向行為失常的磁場強(qiáng)度的范圍如何還需要繼續(xù)的研究加以明確。地磁受到太陽軌跡的影響，時刻在發(fā)生變化。太陽偏振光方向和地磁變化存在一定的關(guān)系，時刻也在發(fā)生變化，蜜蜂是如何處理它們之間的關(guān)系，到目前為止沒有統(tǒng)一的理論解釋。蜜蜂在某種程度上也屬于遷飛昆蟲，蜜蜂在遷飛過程中的定向機(jī)制是什么，是某種因素占主導(dǎo)地位還是與其他定向信號相結(jié)合的作用尚不明確。

蜜蜂的舞蹈各種各樣，各種舞蹈中能表達(dá)方位的信息如何，以及這種舞蹈和要表達(dá)的方位之間的關(guān)系有待進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)。Michelsen的實驗研究證明：蜜蜂在舞蹈過程中的擺動和聲波發(fā)聲對成功傳遞信息是必要的。也就是說單純的舞蹈不能夠正確表達(dá)蜜源的方向和位置。

總之，開展蜜蜂定向研究的關(guān)鍵就是設(shè)計出能對蜜蜂運動軌跡進(jìn)行跟蹤的和監(jiān)測的工具。目前在昆蟲中利用的高分辨率昆蟲監(jiān)測雷達(dá)可以捕捉空中昆蟲小尺度的細(xì)節(jié)運動[1]。在結(jié)合蜜蜂飛行行為及其他學(xué)科的研究，有望對蜜蜂的定向定位機(jī)制做出準(zhǔn)確的解釋。

[1]高月波,翟保平.昆蟲定向機(jī)制研究進(jìn)展[J].昆蟲知識，2010, 47(6):1055-1065.

[2]吳先福,封洪強(qiáng),薛芳森,等.昆蟲遷飛過程中的定向行為[J].植物保護(hù)，2006，32(5):1-5.

[3]尚玉昌.蜜蜂的通訊行為[J].生物學(xué)通報,2008,43(4):8-10.

[4]李燦茂,宋紹俊,譯.蜜蜂的生活[M].上海:文化生活出版社, 1983,93-110.

[5]Frisch K V.The dance language and orientation of bees.Cambridge,Massachusetts:Harvard University Press.1967.

[6]周冰峰.蜜蜂飼養(yǎng)管理學(xué)[M].廈門:廈門大學(xué)出版社,2002, 69-72.

[7]張中印.現(xiàn)代養(yǎng)蜂法[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2007,1-56.

[8]Rileyj R,Greggers U,Smith AD,eta1.The automatic pilot of honey bees[J].Proceeding of Royal Society of London,2003,B270: 2421-2424.

[9]Rileyjr.Collective orientation in night-flying insects[J].Nature, 1975,253:113-114.

[10]劉新迎.蜜蜂的定向定位及其生產(chǎn)的應(yīng)用[J].蜜蜂雜志，1990,6:13-14.

[11]Lindauer,M.Foraging and homing flight of the honeybee:some general problems of orientation[J].Blackwell Scientific,1976,199-216.

[12]Fred C Dyer.Mechanisms of dance orientation in the Asian honey bee Apis florea L[J].JComp Physiol A,1985,157:183-198.

[13]Elizabeth A Capaldi,Fred CDyer.The role of orientation flights on homing performance in honeybees[J].Experimental Biology, 1999,202:1655-1666.

[14]Pahl M,Zhu H,Tautz J,et al.Large Scale Homing in Honeybees[J].PLoSONE,2011,6(5):e19669.

[15]Collett TS.Insect navigation enroute to the goal:multiple strategies for the use of landmarks[J].JExp.Biol,1996,199:227-230.

[16]Collett M,Collett TS.How do insects use path integration for their navigation[J].Biol.Cybern,2000,83:245-259.

[17]Dyer F C,Gill M,Sharbowski J.Motivation and vector navigation in honey bees[J].Naturwissenschaften,2002,89:262-264.

[18]Rossel S,Wehner R.Polarization Vision in Bees[J].Nature, 1986,323:128-131.