王胤晨，袁 揚(yáng)，張錦華，何光中，韓 勇，周文章

（1.貴州省畜牧獸醫(yī)研究所，貴州 貴陽550000；2.西南大學(xué)榮昌校區(qū)，榮昌462460）

全球大氣中最主要的溫室氣體有CO2、CH4、N2O。近幾個(gè)世紀(jì)以來，隨著工業(yè)、農(nóng)業(yè)的不斷發(fā)展，溫室氣體濃度都顯著的提高。CH4是大氣中重要的微量有機(jī)溫室氣體。當(dāng)前CH4是人類生活中產(chǎn)生的僅次于CO2的第二大溫室氣體。CH4對(duì)氣候變暖的影響是所有影響全球氣候變暖因素的15%～20%，其增溫潛勢是CO2的62倍。2005年大氣中CH4的濃度為1774ppb，比1998年增加11 ppb，每年大約有5～5.5億噸CH4進(jìn)入大氣，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過大氣反應(yīng)和土壤微生物可以利用消耗的總和［1］。其中，反芻動(dòng)物年產(chǎn)CH4約7.7×107t，占大氣中的CH4總量的25%，而且每年還以1%的速度遞增［2］。反芻動(dòng)物CH4氣體的排放不僅造成環(huán)境污染，而且引起能量的損失。隨著各國對(duì)溫室氣體排放的重視，調(diào)控反芻動(dòng)物瘤胃功能減少CH4排放，使更多的能量和碳源轉(zhuǎn)化為可供動(dòng)物利用的揮發(fā)性脂肪酸，降低瘤胃發(fā)酵的能量損失，提高飼料利用率，這對(duì)緩解全球氣候變暖具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 瘤胃甲烷的形成

瘤胃微生物發(fā)酵中，產(chǎn)甲烷菌利用瘤胃細(xì)菌、真菌、原蟲降解底物所產(chǎn)生的物質(zhì)生成甲烷，其中瘤胃甲烷主要來自于瘤胃中的H2和CO2的反應(yīng)。Thauer等研究報(bào)道產(chǎn)甲烷菌是目前已知的唯一一類以甲烷為代謝終產(chǎn)物的微生物，是產(chǎn)甲烷菌獲得能量的唯一途徑［3］。瘤胃內(nèi) H2分壓過高時(shí)，瘤胃有益菌的活性和生長受到抑制，產(chǎn)甲烷菌的存在能消耗H2，保持瘤胃內(nèi)低水平的H2分壓，這對(duì)維持瘤胃微生態(tài)的平衡具有重要意義。

現(xiàn)有的研究表明甲烷的生物合成機(jī)制有四種途徑［4］：第一，CO2－H2還原合成甲烷；第二，甲酸氧化途徑；第三，乙酸異化途徑；第四，甲醇不成比例的分化途徑。其中，瘤胃甲烷的合成大部分來自第一種途徑，占瘤胃甲烷總產(chǎn)量的82%，其它三種途徑產(chǎn)甲烷量較少，占瘤胃甲烷總產(chǎn)量的18%。

雖然甲烷只能由產(chǎn)甲烷菌合成，但瘤胃甲烷的產(chǎn)量與甲烷菌數(shù)量卻沒有一定的比例關(guān)系，瘤胃產(chǎn)甲烷菌與其他微生物在代謝上緊密關(guān)聯(lián)，甚至附著于其他微生物［5］。瘤胃中許多產(chǎn)甲烷菌附著于瘤胃原蟲上，利用其發(fā)酵產(chǎn)物H2生成甲烷；瘤胃厭氧真菌能降解植物纖維產(chǎn)生乙酸、甲酸、H2、CO2、乳酸和少量乙醇，其中大部分產(chǎn)物都能被產(chǎn)甲烷菌利用；瘤胃纖維降解細(xì)菌和產(chǎn)甲烷菌共培養(yǎng)時(shí)，能提高纖維降解率和甲烷產(chǎn)量。綜上所述，瘤胃內(nèi)甲烷的合成是依靠產(chǎn)甲烷菌和其他微生物之間的復(fù)雜關(guān)系相互作用形成的，是一個(gè)極為復(fù)雜的過程。

2 產(chǎn)甲烷菌與瘤胃微生物之間的關(guān)系

反芻動(dòng)物的瘤胃內(nèi)棲息著各種復(fù)雜、多樣、非致病的微生物，包括瘤胃細(xì)菌、厭氧真菌、原蟲和古菌，還有少數(shù)噬菌體。瘤胃微生物之間處在一種相互制約、相互依賴的動(dòng)態(tài)平衡中。瘤胃微生物種群多樣、關(guān)系復(fù)雜，但是都可以分為產(chǎn)氫和耗氫微生物兩大類。產(chǎn)氫微生物主要有瘤胃纖維降解菌、厭氧真菌和原蟲；耗氫微生物在瘤胃內(nèi)的主要代表是產(chǎn)甲烷菌，能利用H2進(jìn)行代謝生長，產(chǎn)生CH4。瘤胃中如果H2累積，還原型煙酰胺腺嘌呤核苷酸（DADH）的氧化作用受到抑制，乳酸等還原性發(fā)酵產(chǎn)物積累，進(jìn)而阻礙粗飼料的消化和有益微生物的生長繁殖。產(chǎn)甲烷菌被抑制后，會(huì)出現(xiàn)H2的積累［6］。如何保證CH4產(chǎn)量減少的同時(shí)，H2不會(huì)累積，是調(diào)控甲烷生成時(shí)需考慮的重要因素。

2.1 產(chǎn)甲烷菌與纖維降解菌

反芻動(dòng)物瘤胃纖維降解菌在降解日糧中的纖維素和半纖維素時(shí)會(huì)產(chǎn)生大量的H2，這些H2被產(chǎn)甲烷菌利用，同時(shí)降低了還原性核苷酸的累積，提高纖維降解菌的能量利用率和纖維消化率。有研究發(fā)現(xiàn)，許多反芻動(dòng)物的纖維降解菌的數(shù)量和甲烷菌的數(shù)量呈正相關(guān)關(guān)系，這說明纖維降解菌和產(chǎn)甲烷菌之間因?yàn)榉N間氫傳遞而存在著某種相互促進(jìn)的共生關(guān)系［7］。Wolin等通過白色瘤胃球菌純培養(yǎng)和與產(chǎn)甲烷菌共培養(yǎng)的研究發(fā)現(xiàn)，白色瘤胃球菌純培養(yǎng)時(shí)產(chǎn)生乙醇、乙酸、H2和CO2，有少量的甲酸，但是共培養(yǎng)時(shí)不產(chǎn)生乙醇，并且乙酸的含量增加［8］。纖維降解菌與產(chǎn)甲烷菌單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)，通過NADH的重新氧化降低瘤胃氫分壓；而當(dāng)他們共同培養(yǎng)時(shí)，在一些酶的催化作用下，NADH氧化產(chǎn)生H2，用于甲烷的合成。通過這一系列反應(yīng)，使氫分壓降低，氫的總產(chǎn)量和乙酸的產(chǎn)量增加，同時(shí)兩種微生物的ATP產(chǎn)量增加、纖維素酶產(chǎn)量增加，而纖維素分解加快。黃色瘤胃球菌與產(chǎn)甲烷菌共培養(yǎng)時(shí)，琥珀酸含量降低，而乙酸產(chǎn)量大大提高［9］。但并不是所有的纖維降解菌降解植物纖維時(shí)都會(huì)產(chǎn)生H2，因此提高此類纖維降解菌在瘤胃細(xì)菌中的比例，在不影響粗飼料消化的前提下，可以對(duì)其進(jìn)行深入研究。

2.2 產(chǎn)甲烷菌與厭氧真菌

瘤胃厭氧真菌降解粗纖維后，主要產(chǎn)物有甲酸、乙酸、乳酸、乙醇、H2和CO2。產(chǎn)甲烷菌與瘤胃厭氧真菌存在種間氫轉(zhuǎn)移作用，他能提高厭氧真菌纖維素酶與半纖維素酶等的酶活，促進(jìn)厭氧真菌對(duì)纖維和半纖維素的降解［10］。真菌與產(chǎn)甲烷菌體外共同培養(yǎng)研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)酵轉(zhuǎn)向乙酸型，乳酸和乙醇的產(chǎn)量減少，而H2和甲酸卻非常少，但是乙酸的濃度取決于共培養(yǎng)時(shí)產(chǎn)甲烷菌的種類，同時(shí)各種纖維降解酶的活性顯著提高，纖維降解率顯著增加［11］。更早的研究表明，瘤胃真菌和產(chǎn)甲烷菌共同培養(yǎng)能明顯地提高植物纖維降解酶的活性，并認(rèn)為產(chǎn)甲烷菌促進(jìn)了分解纖維真菌的活性，改變發(fā)酵產(chǎn)物，產(chǎn)生更多的乙酸、CH4和CO2［12］。在瘤胃中共培養(yǎng)效應(yīng)可能起很大的作用，甲酸、乳酸、和乙醇能夠抑制厭氧真菌的纖維素降解，乳酸大量積累往往會(huì)影響原蟲的代謝，而引起酸中毒，共培養(yǎng)時(shí)，由于甲酸和乳酸被產(chǎn)甲烷菌利用生成乙酸和CH4，從而使附著在底物上的真菌數(shù)也相應(yīng)增多，對(duì)底物的降解率相應(yīng)增高。因此，共培養(yǎng)避免了這些發(fā)酵產(chǎn)物可能引起的副作用。盡管在瘤胃中可能有更復(fù)雜的關(guān)系，但是怎樣在厭氧真菌降解纖維素和CH4產(chǎn)量上找到一個(gè)平衡，在提高纖維降解率的同時(shí)降低CH4產(chǎn)量。對(duì)于真菌降解纖維素的效率和CH4產(chǎn)量的關(guān)系，還有待進(jìn)一步研究。

2.3 產(chǎn)甲烷菌與原蟲

產(chǎn)甲烷菌和瘤胃原蟲之間是兼性共生關(guān)系，它們的結(jié)合方式主要有兩種：內(nèi)共生和外共生。瘤胃原蟲的細(xì)胞膜內(nèi)壁結(jié)合有多重脫氫酶，能催化底物脫氫，產(chǎn)生的氫分子則附著在原蟲上，然而氫分子會(huì)抑制原蟲的增殖，但寄生的產(chǎn)甲烷菌能利用這些氫分子合成CH4。其中，瘤胃10%～20%的產(chǎn)甲烷菌附著在纖毛蟲表面，寄生在原蟲胞液里面的產(chǎn)甲烷菌比表面上的產(chǎn)甲烷菌數(shù)量要多得多。并且有學(xué)者研究報(bào)道，并不是所有的瘤胃纖毛蟲表面都有附著產(chǎn)甲烷菌［13］，因此推測細(xì)胞外黏附甲烷菌在瘤胃纖毛蟲的產(chǎn)CH4過程中并不是特別重要，而內(nèi)共生產(chǎn)甲烷菌則可能起著關(guān)鍵的作用。但兩者在功能上是否一樣尚無定論。

迄今為止，有關(guān)纖毛蟲對(duì)CH4合成的作用仍存在爭議，部分學(xué)者認(rèn)為纖毛蟲可促進(jìn)瘤胃CH4的合成。Newbold等報(bào)道，產(chǎn)甲烷菌與原蟲共生而產(chǎn)生的CH4量占瘤胃總CH4產(chǎn)量的9%～25%［14］。Schonhsen等通過把出生不久的小牛隨機(jī)分成兩組，一組使其含蟲，另一組不含蟲，體外培養(yǎng)結(jié)果表明，含蟲組的CH4產(chǎn)量比不含蟲組高34%；在動(dòng)物體內(nèi)試驗(yàn)時(shí)，含蟲組的CH4產(chǎn)量比不含蟲組高30%，結(jié)果說明纖毛蟲對(duì)瘤胃CH4的合成有一定的作用［15］。Dohme等體外連續(xù)培養(yǎng)試驗(yàn)表明，去原蟲可以顯著降低CH4產(chǎn)量，但甲烷菌數(shù)量不變，說明去原蟲引起的CH4產(chǎn)量降低可能與甲烷菌活力的變化有關(guān)［16］。以上各位學(xué)者研究表明，去原蟲可能是瘤胃降低CH4產(chǎn)量，提高生產(chǎn)性能的一種途徑。人們也在不斷尋找去原蟲技術(shù)，但現(xiàn)在還沒有能應(yīng)用到實(shí)際生產(chǎn)當(dāng)中的，可能是去原蟲技術(shù)對(duì)動(dòng)物本身或瘤胃內(nèi)其他微生物有害。

但另有研究表明，纖毛蟲對(duì)瘤胃CH4的作用不明顯。Krumhliz等通過將3只剛出生的綿羊與其他羊進(jìn)行隔離飼養(yǎng)到成年，使其不含纖毛蟲，然后接種纖毛蟲，分別測定接種前后瘤胃液產(chǎn)CH4活力，發(fā)現(xiàn)其活力差距不明顯，分別為每毫升每分鐘產(chǎn)16.8nmol和16.3nmolMachmuller等體內(nèi)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，去原蟲不能減少CH4產(chǎn)量，他們認(rèn)為瘤胃液中纖毛蟲和產(chǎn)甲烷菌數(shù)量的減少并不意味著有效地降低了瘤胃的CH4產(chǎn)量，通過降低產(chǎn)甲烷菌活力及改變瘤胃產(chǎn)甲烷菌組成等途徑可能會(huì)降低CH4產(chǎn)量［18］。

3 瘤胃內(nèi)甲烷的營養(yǎng)調(diào)控

3.1 鹵代物及其衍生物

鹵化物及其類似化合物是反芻動(dòng)物體內(nèi)CH4生成的有效抑制劑，如三氯乙烷、三氯乙炔、溴氯甲烷等，均對(duì)產(chǎn)甲烷菌有毒害抑制作用，可抑制20%～80%的CH4產(chǎn)生。水合氯醛在瘤胃中轉(zhuǎn)化成氯仿，氯仿可以降低CH4的生成，但是水合氯醛損壞肝臟、長期飼喂會(huì)引起動(dòng)物中毒，甚至死亡，所以不運(yùn)用于實(shí)際生產(chǎn)中。另外鹵化物抑制CH4排放的效果非常短暫。各種產(chǎn)甲烷菌對(duì)鹵化物的敏感性各不相同，2－溴乙烷磺酸鈉（BES）抑制CH4生成的效果較明顯，但在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)其抑制效果短暫，可能是產(chǎn)甲烷菌對(duì)BES產(chǎn)生了適應(yīng)性［19］。

3.2 微生物調(diào)控

3.2.1 去原蟲 原蟲在瘤胃纖維發(fā)酵中發(fā)揮重要的作用，瘤胃中50%左右的纖維降解活性來自原蟲。大量研究表明有10%～20%的產(chǎn)甲烷菌寄生在原蟲表面，其CH4產(chǎn)量占到瘤胃液總CH4產(chǎn)量的9%～25%、甚至37%。因此去除原蟲可間接減少甲烷菌數(shù)量，進(jìn)而降低反芻動(dòng)物的CH4排放。

添加含飽和脂肪酸的保護(hù)性脂肪可減少排放，亞麻油和椰子油是目前研究較多的去原蟲植物油。張春梅等體外培養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，添加亞麻油能顯著降低CH4的產(chǎn)量，并且可以使瘤胃發(fā)酵模式向丙酸類型轉(zhuǎn)變［20］。McGinn等研究表明，肉牛日糧中添加400g／d的葵花籽油可使排放減少22%，總能的損失減少了21%［21］。Mao等試驗(yàn)表明，添加大豆油使湖羊CH4產(chǎn)量降低13.9%，產(chǎn)甲烷菌數(shù)量顯著降低，原蟲數(shù)量略有下降［22］。Hu等通過體外培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，茶皂素對(duì)原蟲具有抑制作用，其中添加0.4mg／ml茶皂素處理組的原蟲數(shù)比對(duì)照組減少16.39%，CH4產(chǎn)量下降15.79%，微生物蛋白比對(duì)照組增加12.12%，改善瘤胃發(fā)酵的作用［23］。

3.2.2 增加乙酸生成菌 乙酸菌是存在于瘤胃內(nèi)的耗氫菌之一，可同產(chǎn)甲烷菌競爭H2，改變H2和CO2的利用方式，生成乙酸。因此，提高乙酸菌對(duì)H2的利用是減少CH4生成的另一種方式。但是在瘤胃內(nèi)產(chǎn)甲烷菌與乙酸菌共存時(shí)，產(chǎn)甲烷菌對(duì)H2的利用處于競爭優(yōu)勢地位，主要原因是只有較高的氫閾值才能滿足乙酸生成需要。體外培養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)瘤胃液中添加乙酸菌時(shí)，CH4產(chǎn)量降低［24］。增加乙酸菌在瘤胃內(nèi)的數(shù)量是調(diào)控瘤胃發(fā)酵的可行途徑，但由于人類分離得到的乙酸菌數(shù)量有限，還需進(jìn)一步研究影響乙酸菌活性的因素和提高瘤胃內(nèi)乙酸產(chǎn)量的方法。目前有效的方法是研究出高H2親和性的特異乙酸菌，可在瘤胃內(nèi)與產(chǎn)甲烷菌有效競爭，或在產(chǎn)甲烷菌受抑制的條件下添加乙酸生成菌，從而降低 CH4產(chǎn)量［25］。

3.2.3 甲烷氧化菌 甲烷氧化菌（Brevicillus parabrevis）以甲烷為唯一的碳源和能源，瘤胃內(nèi)積聚的CH4是由CH4生成和氧化之差形成的。學(xué)者們已從瘤胃中分離到甲烷氧化菌，但目前有關(guān)瘤胃甲烷氧化菌對(duì)CH4抑制效果的報(bào)道非常少。Nelson等試驗(yàn)表明甲烷氧化菌作為益生素應(yīng)用于體內(nèi)和體外試驗(yàn)中，分別使 CH4產(chǎn)量減少5.9%和18.2%［26］。Kajikawa等研究發(fā)現(xiàn)，氧氣、溴乙烷磺酸鹽和鉬酸鹽可以抑制CH4氧化，瘤胃內(nèi)的CH4氧化反應(yīng)嚴(yán)格厭氧，并且與硫酸鹽的還原反應(yīng)偶聯(lián)［27］。提高CH4在瘤胃內(nèi)的氧化，可能是降低CH4產(chǎn)量的另一種途徑，但其在瘤胃內(nèi)的重要性、體內(nèi)的應(yīng)用效果、日糧的影響及應(yīng)用的加量效應(yīng)還需進(jìn)一步研究。

3.3 飼料添加劑的調(diào)控

3.3.1 離子載體 離子載體是一類土壤微生物產(chǎn)生的聚醚類抗生素，離子載體降低CH4的產(chǎn)量機(jī)理可能是改變發(fā)酵類型，由乙酸型發(fā)酵轉(zhuǎn)變成丙酸型發(fā)酵，或通過抑制H2的產(chǎn)生而降低CH4的產(chǎn)量。莫能菌素是廣泛應(yīng)用于調(diào)節(jié)瘤胃發(fā)酵的離子載體。Van Nevel等研究表明，莫能菌素能降低動(dòng)物體內(nèi)25%的CH4產(chǎn)量［28］。Gaun等研究發(fā)現(xiàn)莫能菌素應(yīng)用于肉牛時(shí)，飼喂低纖維飼料的牛CH4產(chǎn)量減少27%，而飼喂高纖維飼料的牛CH4產(chǎn)量減少30%［29］。但是莫能菌素對(duì)CH4生成的抑制效果不持久，連續(xù)使用效果不佳。并且由于離子載體是一類抗生素，在畜產(chǎn)品中殘留對(duì)人體健康造成嚴(yán)重威脅，越來越多的消費(fèi)者反對(duì)其在日糧中的使用。

3.3.2 電子受體 甲醇和其他醇類及乙酸，都能作為電子供體合成甲烷，減少產(chǎn)甲烷菌對(duì)H2的利用，轉(zhuǎn)移H2可減少CH4的產(chǎn)量。富馬酸、蘋果酸、延胡索酸等二羧酸作為丙酸合成的前體物，可充當(dāng)H2的受體與產(chǎn)甲烷菌競爭H2，生成丙酸，從而減少生成CH4的H2。Asanuma等體外試驗(yàn)研究表明添加富馬酸和延胡索酸能增加丙酸的產(chǎn)量，減少CH4的產(chǎn)量［30］。Bayaru等報(bào)道，飼糧中添加2%延胡索酸，單位進(jìn)食量的CH4排放量降低22%［31］。Li等通過體外培養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在含有亞麻油的底物中添加蘋果酸和延胡索酸不但能降低CH4產(chǎn)量，而且cis9、trans11－共軛亞油酸的濃度明顯升高［32］。雖然二羧酸能有效改變H2的利用途徑，同時(shí)生成丙酸而降低CH4產(chǎn)量，但反芻動(dòng)物二羧酸的添加會(huì)導(dǎo)致瘤胃pH降低，并且飼糧也影響動(dòng)物的適口性。為了防止瘤胃發(fā)酵受到影響可以添加這些酸的鈉鹽，或制備成膠囊［33］。富馬酸二鈉鹽可以有效維持瘤胃pH值，同時(shí)促進(jìn)瘤胃體外發(fā)酵和山羊體內(nèi)發(fā)酵［34］。Wallace等利用包被的富馬酸產(chǎn)品降低CH4產(chǎn)量而不影響瘤胃發(fā)酵，體外培養(yǎng)時(shí)，包被在氫化植物油中的富馬酸能抑制CH4的生成，同時(shí)不影響瘤胃pH值。體內(nèi)試驗(yàn)進(jìn)一步證實(shí)包被的富馬酸能降低CH4產(chǎn)量，提高動(dòng)物生產(chǎn)性能、增加活體增重及飼料轉(zhuǎn)化率［35］。

3.3.3 植物提取物 關(guān)于植物的提取物調(diào)控反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵及降低CH4排放是目前廣大學(xué)者研究的熱點(diǎn)。大量體內(nèi)試驗(yàn)和體外試驗(yàn)表明植物提取物會(huì)影響瘤胃CH4的生成。

反芻動(dòng)物日糧中添加未皂化的脂肪能間接或直接的抑制CH4生成，間接作用包括降低不飽和脂肪酸雙鍵、降低飼料攝入量、抑制原蟲及增加丙酸產(chǎn)量；直接作用及脂肪酸對(duì)產(chǎn)甲烷菌的抑制作用。Mcginn等研究發(fā)現(xiàn)牛日糧中添加向日葵油能降低乙酸濃度提高丙酸濃度，降低乙酸與丙酸的比例［21］。并且油脂對(duì)瘤胃CH4生成的抑制作用與飼料組成有關(guān)，Machmueller研究發(fā)現(xiàn)，與粗料相比，在精料中添加椰子油對(duì)CH4排放的抑制效果更好［36］。植物提取物包括皂角苷、單寧、精油等對(duì)瘤胃CH4產(chǎn)生有顯著的抑制作用［37］。皂苷主要通過對(duì)原蟲的抑制作用來調(diào)控反芻動(dòng)物CH4的產(chǎn)量。單寧對(duì)產(chǎn)甲烷菌具有抑制作用及對(duì)瘤胃纖維降解具有促進(jìn)作用，故富含縮合單寧的植物能降低綿羊和牛瘤胃CH4生成，日糧中添加縮合單寧能減少山羊CH4的排放［38］。Hu等體外培養(yǎng)使用高劑量的茶皂苷使原蟲數(shù)量下降79%，CH4產(chǎn)量下降26%［23］。

一直以來，科研工作者們一直在不斷的探索尋找能有效降低瘤胃CH4生成的方法。到目前為止，已有較大的研究進(jìn)展，根據(jù)CH4的合成機(jī)理，發(fā)現(xiàn)通過很多途徑能抑制并降低CH4的排放，但同時(shí)很多研究結(jié)果也多少存在局限性，因而無法應(yīng)用到實(shí)際生產(chǎn)當(dāng)中。如甲烷鹵化物可以直接抑制CH4生成，但是由于其生物安全性差或抑制時(shí)間較短，不適合在生產(chǎn)實(shí)際中使用；乙酸生成菌能與產(chǎn)甲烷菌競爭氫離子，使CH4產(chǎn)量降低，但是由于學(xué)者們分離得到的乙酸生成菌數(shù)量和對(duì)其認(rèn)識(shí)有限等原因，此方法也無法用于實(shí)際操作；去除原蟲可以降低CH4產(chǎn)量，通過減少與原蟲共生的產(chǎn)甲烷菌數(shù)量來實(shí)現(xiàn)，但目前的去原蟲技術(shù)，常常存在對(duì)其他瘤胃微生物或動(dòng)物本身有害，至今還沒有一種能應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)的去原蟲技術(shù)；離子載體型抗生素也能降低CH4的合成，但因其在體內(nèi)殘留問題，在生產(chǎn)當(dāng)中也遭到質(zhì)疑。因此，需要對(duì)產(chǎn)甲烷菌和其他微生物的關(guān)系以及CH4的合成機(jī)理更加深入的研究了解，利用瘤胃基因組技術(shù)和新的“組學(xué)”技術(shù)，不斷地開發(fā)研究降低瘤胃CH4排放的新方法。

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