萬紅玲 雒林通（甘肅省天水師范學院生物工程與技術學院 741001）

CAPN1和CAST 基因多態(tài)性與肉品質相關研究進展

萬紅玲 雒林通（甘肅省天水師范學院生物工程與技術學院 741001）

目前認為主要是鈣蛋白酶I（Calpain1，CAPN1）和鈣蛋白酶抑制蛋白（Calpastatin，CAST）參與了畜禽屠宰后肌肉蛋白的水解，從而導致肉的嫩化。鈣蛋白酶I大亞基由CAPN1基因編碼，鈣蛋白酶抑制蛋白由CAST基因編碼，二者被認為是影響肉嫩度的潛在候選基因。文章綜述近年來有關CAPN1和CAST基因多態(tài)性與肉品質的相關性研究，并指出存在的問題，以期為今后開展更多的科學研究提供參考依據(jù)。

CAPN1基因;CAST基因;多態(tài)性;肉品質;研究進展;綜述

畜禽屠宰后，正常的新陳代謝和供氧停止，肌肉中貯存的糖原被降解成乳酸，pH值從活體的7.0～7.2下降到最終的5.5～6.5之間，這一過程稱動物屠宰后的排酸過程，也稱屠宰后肉的成熟和嫩化過程[1]。早在1907年，Lehman發(fā)現(xiàn)宰后牛肉在冷藏條件下貯存能逐步提高其嫩度，后來又發(fā)現(xiàn)，牛肉在屠宰后經(jīng)過一段時間的成熟，嫩度、多汁性和風味都有明顯的提高和改善，食用品質大大優(yōu)于剛屠宰的熱鮮牛肉。這一發(fā)現(xiàn)引起了人們的極大興趣，于是關于宰后肉品質改善的機理研究越來越受到人們的重視[2]。

研究表明，肌原纖維中骨架蛋白的降解對宰后成熟過程中肉品質改善起主導作用[3]。圍繞宰后成熟過程中肌細胞骨架蛋白的變化，很多學者進行了大量研究，并提出了各自的理論。TakahashiKouri（1999）認為這一過程是Ca2+的作用[4]；Calkins等（1988）認為溶酶體組織蛋白酶在肉成熟過程中也發(fā)揮著重要作用[5]；而Lamare等（2002）認為蛋白酶體在牛肉宰后成熟過程中會和其它內源蛋白酶一起發(fā)揮作用[6]。Raynaud等（2005）認為主要是鈣蛋白酶系統(tǒng)—μ-calpain，m-calpain和calpastatin—參與了畜禽屠宰后肌肉蛋白的水解，從而導致肉的嫩化[7]。μ-calpain又稱為calpainl，被認為是肉嫩化過程中最重要的蛋白酶之一，μ-Calpain大亞基由CAPN1基因編碼。鈣蛋白酶抑制蛋白（Calpastatin，CAST）由CAST基因編碼，是鈣蛋白酶的內源性抑制蛋白，它可以識別鈣蛋白酶與鈣結合引起的構象變化，并與之特異性結合。當鈣蛋白酶被鈣離子激活后，附近的鈣蛋白酶抑制蛋白將迅速與之結合而抑制蛋白酶活性，從而保證鈣蛋白酶對底物只進行局部的特定位點的水解。近年來，研究者們圍繞CAPN1和CAST基因多態(tài)性及其與肉品質的相關性展開了大量的研究工作。

1 CAPN1和CAST基因的定位和結構

Smith等（2000）對牛CAPN1基因全序列進行掃描，在第12內含子上發(fā)現(xiàn)2個多態(tài)位點，利用其將牛CAPN1基因定位于BTA29連鎖群的端粒端，此位點恰巧是影響牛肉嫩度的一個數(shù)量性狀座位（QTL），因此說明CAPN1是一個對牛肉嫩度具有潛在影響的候選基因[8]。目前已克隆了人、猴、大鼠、小鼠、牛、豬、兔、雞和牦牛的μ-CalpaincDNA，不同物種的CAPN1基因的結構和長度差異較大。人的CAPN1基因由22個外顯子和21個內含子組成，位于11號染色體上；小鼠CAPN1基因全長21kb，含有28個外顯子；豬CAPN1基因有兩種變異剪接體，CAPN1A開放閱讀框長2142bp，CAPN1B開放閱讀框長1941bp，含有22個外顯子，位于2號染色體上；雞的CAPN1基因由21個外顯子和20個內含子構成，位于3號染色體上；牛CAPN1基因全長31kb，含有22個外顯子，位于29號染色體上；牦牛CAPN1基因開放閱讀框2151bp。

人的CAST基因定位于染色體5ql4-q22區(qū)段，牛CAST基因定位于7號染色體上，豬CAST基因定位于2號染色體上。不同物種CAST基因的編碼序列長度不同。Raynaud等（2005）確定牛CAST基因共有35個外顯子，至少跨基因組130kb；并表明該基因有4個啟動子指導其表達，不同的表達模式必然有其生理學意義。進一步研究表明，由于存在4個啟動子，CAST基因的表達受到多重的、不同水平的調控（如轉錄水平、外顯子遺漏、翻譯水平、翻譯后水平），這可能在CAST發(fā)揮其抑制鈣蛋白酶水解作用和肉質形成作用中具有一定的生理學意義。

2 CAPN1基因多態(tài)性與肉品質的相關性

2.1 國外研究進展

Page等（2002）以美國肉類動物研究中心（MARC，MeatAnimalResearchCenter） 的 Piedmontese×Angus 雜交牛和新西蘭AgResearch的Jersey×Limousin雜交牛為研究對象，在CAPN1基因22個外顯子和19個內含子上檢測到38個SNP位點，其中有兩個位點引起了氨基酸的變化，即第9外顯子G→C（AANo.316，甘氨酸→丙氨酸）的突變，以及第14外顯子A→G（AANo.530，異亮氨酸→纈氨酸）的突變，突變后的個體嫩度明顯增加[9]。Page等（2004）以西門塔爾牛和美國MARC的cycle7群體為研究對象，結果表明，CAPN316位點CC基因型個體成熟14d的牛肉剪切力較小[10]。Morris等（2006）報道，隨著成熟時間的延長（至28d），CAPN316位點各基因型之間的剪切力差異減小[11]。Costello等（2007）研究表明，CAPN316位點與成熟14d的牛肉剪切力相關，GA型個體的剪切力顯著低于GG型，即嫩度顯著高于GG型[12]。Allais等（2011）研究發(fā)現(xiàn)CAPN316位點的G等位基因對夏洛來群體的牛肉嫩度有負效應[13]，這與Page等（2004）和White等（2005）的研究結果一致。但是，在GPECycleVIII群體（White等，2005） 和夏洛來牛（Charolais）、 利木贊牛（Limousin）和布隆地丹地奴（Blonded'Aquitaine）純種小公牛（Allais等，2011）群體中，CAPN530對牛肉剪切力并無影響。

同時，White等（2005）的研究表明，CAPN4751位點與美國婆羅門（Brahman） 肉牛成熟 7d（P＜0.01）、14d（P=0.015）以及成熟21d（P＜0.001）的牛肉剪切力密切相關，與GermplasmEvaluation（GPE）Cycle7和Cycle8肉牛成熟14d的牛肉剪切力密切相關，CT基因型的個體剪切力較小[14]。Casas（2005）研究表明牛CAPN316、CAPN4753、CAPN5331存在SNP突變，其中316位點的突變和嫩度存在顯著相關，該位點GG型個體的肉嫩度明顯高于CG型[15]。Eenennaam等（2007）分析了婆羅門等肉牛群體CAPN316和CAPN4751對牛肉剪切力的聯(lián)合效應[16]。Curi等（2010）和Allais等（2011） 的研究結果與 Page等（2002， 2004）、 White等（2005）、 Morris等（2006） 和Eenennaam等（2007） 報道的結果一致[17]。Smith等（2009）報道CAPN316對成熟14d的牛肉剪切力有顯著影響（P＜0.05），對成熟7d的牛肉剪切力無顯著影響（P＞0.05）；CAPN4751對成熟7d和14d的牛肉剪切力有影響（P=0.0575，0.0759），CT型個體的剪切力低于TT型[18]。Johnston和Graser（2010） 報道稱CAPN316和CAPN4751對溫帶和熱帶牛品種的遺傳效應不同[19]。Mazzucco等（2010）報道了宰后成熟以及CAPN316和CAPN4751對Brangus閹牛肉嫩度和肉色的影響，結果表明，同時考慮和單獨考慮兩個多態(tài)位點的效應不同，多態(tài)位點與成熟時間對牛肉嫩度和肉色無顯著互作效應（P＞0.05）[20]。Chung等（2014） 分 析 了 韓 牛 （Hanwoo） CAPN316、 CAPN530、CAPN4685和CAPN4751位點與剪切力、蒸煮損失、系水力、pH值、脂肪含量和水分含量的相關性，結果表明，除CAPN316外，其它位點對剪切力均存在顯著加性效應[21]。

2.2 國內研究進展

國內對豬、牛、牦牛、雞等物種CAPN1基因的多態(tài)性及其與肉品質的相關性也展開了很多研究。楊秀芹等（2007）對豬CAPN1基因編碼區(qū)序列進行分子掃描，發(fā)現(xiàn)其外顯子上存在3個錯義突變，分別造成了氨基酸第54位S/T、 第192位G/E、 第363位V/I替代[22]。張增榮等（2007，2008）對5個優(yōu)質肉雞純品系和3個配套系CAPN1基因CDS區(qū)進行了SNPs檢測，各位點不同基因型之間肌纖維密度和部分屠體性狀存在顯著差異[23,24]。曹陽等（2009）發(fā)現(xiàn)草原紅牛CAPN1基因第5外顯子存在A3717G突變，相關性分析表明該突變與pH和嫩度相關[25]。高海軍（2010）對清遠麻雞和隱性白羽雞CAPN1基因進行了SNPs掃描，并分析了SNPs位點與雞肉剪切力和系水力之間的關系[26]。姜成國等（2013）研究表明延邊黃牛與草原紅牛CAPN1基因4685位點與牛肉嫩度存在密切相關[27]。張彩霞等（2014）通過研究部分肉牛類群CAPN1基因第9外顯子多態(tài)性及其與肉質性狀的相關性，發(fā)現(xiàn)與肉牛生產(chǎn)性狀相關的分子標記G458C位點[28]。

3 CAST基因多態(tài)性與肉品質的相關性

3.1 國外研究進展

Barendse（2002）首次在牛CAST基因3′非翻譯區(qū)檢測到SNP2959（CAST-T1）[29]。 Casas等（2006） 發(fā)現(xiàn)該位點與牛肉嫩度極顯著相關（P＜0.003），TT型嫩度更高，該位點與牛肉多汁性也有相關[30]。Morris等（2006）研究也表明，CAST-T1位點對牛肉剪切力有顯著影響，并且成熟時間越長基因型之間的剪切力差異越小。Drinkwater等（2006）也利用婆羅門血統(tǒng)牛的連鎖圖證實了CAST-T1位點的存在[31]。Eenennaam 等 （2007） 在 Charolais×Angus， Hereford 和Brahman雜交牛群體中發(fā)現(xiàn)CAST-T1位點G等位基因為牛肉嫩度的有利等位基因。Smith等（2009）報道該位點與背最長肌calpastatin活性極顯著相關（P＜0.01），與成熟14d的牛肉剪切力顯著相關（P＜0.05），背最長肌成熟14d，TT型個體的剪切力顯著低于CC和CT型。Johnston和Graser（2010）在部分肉牛群體中的研究結果與 Casas等（2006）和Eenennaam等（2007）的結果一致。Allais等（2011）研究表明，CAST-T1位點G等位基因對Blonded'Aquitaine牛肉剪切力有顯著影響，但對Charolais和Limousin牛肉剪切力無顯著影響。

Ciobanu等（2004）研究表明，CAST基因Arg249Lys和Ser638Arg位點及其單倍型與豬肉系水力（蒸煮損失、多汁性）等指標相關，單倍型不同豬肉pH值可能有差異[32]。Stalder等（2005）報道，Ser638Arg位點多態(tài)性對腌火腿的水分含量、重量、鹽分和顏色等有影響[33]。

Schenkel等（2006）在牛CAST基因第5內含子檢測到一個 SNP 位點（AY_008267.1： g282C＞G， UoG-CAST）， 該位點對21d成熟期的牛肉剪切力、眼肌面積、瘦肉率、脂肪等有影響。Morris等（2006）也報道該位點與牛肉剪切力相關[34]。Reardon等（2010）報道該位點與Irish雜交牛肉嫩度沒有顯著相關，但與pH值和肉色顯著相關[35]。而Curi等（2010）的研究表明，該位點的多態(tài)性與表型之間無顯著相關性，盡管該位點基因型與肉嫩度（利用肌原纖維斷裂指數(shù)測定）的相關性趨于顯著。Krzecio等（2008）報道，豬的CAST基因第6內含子上存在另一個CAST/RsaI多態(tài)位點，該位點與各個成熟期的豬肉pH值以及蛋白含量顯著相關[36]。K.Ropka-Molika等（2014）分析了波蘭豬種CAST基因第6內含子多態(tài)位點與肉品質的相關性，其中CAST/HpaII和CAST/RsaI對系水力影響最大，對大多數(shù)品種的pH值、硬度等有影響，尤其對幾乎所有品種的肌內脂肪含量有顯著影響[37]。

3.2 國內研究進展

鄧桂馨等（2003）在牛CAST基因第6內含子內發(fā)現(xiàn)一處C/G突變，B等位基因，尤其是BB純合基因型對牛肉嫩度有顯著影響[38]。孫立彬（2004）研究表明，豬CAST基因型效應對脂肪含量有顯著影響[39]。程豐等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，新榮昌Ⅰ系豬CAST基因對失水率有顯著影響[40]。薛慧良等（2008）在豬CAST基因內含子24上檢測到A916G和C1633G兩個多態(tài)位點，發(fā)現(xiàn)屠宰45min后，AADD，BBCC，BBDD單倍型個體與其他單倍型個體比較，pH值差異顯著[41]。燕鳳等（2008）研究表明，綿羊CAST基因表達量與背最長肌失水率呈顯著負相關關系[42]。彭英林等（2009）研究表明，不同營養(yǎng)水平下豬CAST基因的一定基因型會顯著增加肌肉的熟肉損失[43]。趙生國等（2013）研究了甘肅肉牛CAST基因的多態(tài)性及與肉質性狀的相關性[44]。沈冰蕾等（2013）研究表明，CAST基因Exon1處存在的突變位點與西門塔爾肉牛的凈肉率顯著相關[45]。郭月英等（2014）研究了小尾寒羊、巴寒雜交一代CAST基因多態(tài)性與肉品質的相關性 [46]。

4 CAPN1和CAST基因多態(tài)位點對肉品質的聯(lián)合效應

Barendse等 （2007） 報道CAST-T1與CAPN316或CAPN4751對牛肉剪切力有顯著上位效應[47]。Gruber等（2011）報道CAST-T1、CAPN316和CAPN4751有利等位基因的總個數(shù)與牛肉嫩度和剪切力存在線性關系；隨著成熟時間的延長，基因型（CAST-T1、CAPN316和CAPN4751）對剪切力的聯(lián)合效應減弱（P＜0.20）[48]。Ribeca等（2012） 研究了雙肌皮埃蒙特牛（Piemontese）CAPN1，CAST和CTSD基因SNP位點與牛肉品質的相關性，結果表明，CAPN530位點A等位基因與肉的黃度增加和滴水損失增大有關，CAST282的G等位基因與C等位基因相比滴水損失更大，CAST2959A等位基因與G等位基因相比紅度下降[49]。Xin Lia 等（2013） 以 Angus、 Charolais、 Hereford、 Limousin 和Simmental的小公牛為研究對象，研究了5個基因的多態(tài)位點與牛肉品質的相關性，結果表明，CAPN316位點與牛肉大理石紋相關，而 CAST：c.155與肉品質沒有相關性[50]。Dunnera等（2013）研究了歐洲15個牛品種206個候選基因的389個SNP位點與生長性能、屠宰性能和肉品質的相關性，其中就包括CAPN1基因和CAST基因[51]。趙敬賢等（2014）以大連雪龍產(chǎn)業(yè)集團的F2代商品雪龍黑牛為研究對象，發(fā)現(xiàn)CAST-UoG位點與三角牛腩厚和脂肪厚顯著相關（P＜0.05），而CAPN1316位點與所研究的經(jīng)濟性狀無明顯的相關性（P＞0.05）[52]。

萬紅玲（2012）以甘肅甘南2歲、3歲、4歲牦牛為研究對象，分析了0～4℃成熟0、1、3、7、14和21d背最長肌的剪切力、蒸煮損失、失水率、熟肉率、pH值、水分含量、蛋白含量和脂肪含量的變化規(guī)律。在牦牛CAPN1基因和CAST基因部分序列上分別檢測到4處突變，并對各突變位點與成熟過程中的肉品質進行了關聯(lián)分析。同時，采用實時熒光定量RT-PCR技術檢測了所有個體背最長肌CAPN1基因和CAST基因mRNA相對表達量，對CAPN1和CAST基因遺傳變異與mRNA表達的相互關系、mRNA表達與牦牛肉品質的相互關系進行了分析。結果表明，CAPN1和CAST基因序列上的遺傳變異協(xié)同其mRNA表達水平影響成熟過程中牦牛肉品質[53]。

5 存在的問題和建議

隨著人們對肉品質要求的不斷提高，研究者們對CAPN1和CAST基因的關注仍在繼續(xù)。從目前國內外的研究趨勢來看，越來越多的研究從僅關注CAPN1基因或CAST基因的某一個多態(tài)位點對肉嫩度的影響，開始關注CAPN1或CAST基因多個多態(tài)位點、CAPN1和CAST基因多態(tài)位點之間、甚至多個候選基因的多態(tài)位點之間對肉品質（包括嫩度、肉色、系水力、脂肪含量、水分含量、蛋白含量、pH值等）的聯(lián)合效應。但同時也存在一些問題，如對多態(tài)位點命名上的不統(tǒng)一性，尤其是國內的研究，由于參考的序列不同，同一位點甚至有不同的命名；對供試群體的選擇、樣本含量的大小均存在局限性；很難從眾多的位點中篩選出真正有效的遺傳標記。因此，為了尋找與肉品質緊密連鎖的遺傳標記，在標記輔助選擇中真正發(fā)揮遺傳改良作用，需要研究者們統(tǒng)一命名、合理選擇研究群體、擴大樣本量、聯(lián)合更多的相關候選基因來開展工作。

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天水師范學院中青年教師科研資助項目（TSY201211）。

萬紅玲（1976-），女，漢族，博士，副教授，研究方向：畜禽肉質性狀的遺傳機制。