陳曉麗,王根緒,楊 燕,楊 陽

1 中國科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所山地環(huán)境演變與調(diào)控重點實驗室，成都 610041 2 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

山地森林表層土壤酶活性對短期增溫及凋落物分解的響應(yīng)

陳曉麗1,2,王根緒1,*,楊 燕1,楊 陽1

1 中國科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所山地環(huán)境演變與調(diào)控重點實驗室，成都 610041 2 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

為了探究貢嘎山地區(qū)暗針葉林表層土壤酶活性對增溫及凋落物分解的響應(yīng)，采用開頂式生長箱(open top chamber)和加熱電纜(OTC-cable)聯(lián)合增溫的方式模擬增溫，同時定位監(jiān)測實驗小區(qū)地表空氣、表層土壤溫濕度的變化；不同類型(A:75%峨眉冷杉針葉+25%杜鵑莢蒾灌木葉凋落物,B:55%峨眉冷杉針葉+45%杜鵑莢蒾灌木葉凋落物)凋落物在模擬增溫和自然對照條件下分解4年，研究土壤過氧化氫酶、多酚氧化酶和脲酶活性的變化。結(jié)果表明：增溫使得地表空氣和表層土壤溫度分別增加了2.84 ℃和 1.83 ℃；使得空氣相對濕度和土壤含水量分別降低了5.27%和 1.55%。針葉比例高會抑制凋落物分解，約13%；增溫促進(jìn)凋落物分解且對針葉比例高的促進(jìn)作用更加明顯，增幅均超過10%。增溫總體上降低了土壤過氧化氫酶和脲酶活性，而對多酚氧化酶活性的影響表現(xiàn)為增大。針葉比例降低的凋落物分解對3種土壤酶活性的影響大致趨勢是增大，幅度在15%以上。增溫和凋落物類型之間的交互作用顯著。隨著土壤深度增加，土壤過氧化氫酶和多酚氧化酶活性增大，而脲酶活性降低。增溫和不同類型凋落物分解對表層土壤酸堿性無顯著作用。在土壤含水量較低的情況下，土壤水分對酶活性影響較大。貢嘎山峨眉冷杉林表層土壤酶對溫度的敏感性不僅因酶類型、土壤深度而存在差異，也隨增溫時間、土壤水分條件而有所不同。

氣球變暖；凋落物類型；聯(lián)合增溫；土壤酶活性

凋落物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的構(gòu)成部分，通過分解將物質(zhì)和養(yǎng)分返還生態(tài)系統(tǒng)；其分解成為全球碳收支的一個重要組成部分和流通環(huán)節(jié)[1- 3]。大量研究結(jié)果表明凋落物分解主要由氣候條件、凋落物性質(zhì)和土壤生物群落決定[1- 2,4- 7]。全球變暖作為全球氣候變化主要特征之一已經(jīng)改變并繼續(xù)改變著全球生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[8]，而對凋落物分解的影響是其中的一個重要內(nèi)容。凋落物性質(zhì)對凋落物分解的影響很大，強(qiáng)烈控制著凋落物分解和養(yǎng)分釋放過程[9]。土壤和凋落物分解之間的作用是相互的，目前這方面的大多數(shù)研究集中在凋落物分解對增溫、施碳、施氮及其交互作用的響應(yīng)[10- 12]和凋落物分解對土壤性質(zhì)、植-土系統(tǒng)的影響[13- 14]；而有關(guān)增溫和凋落物分解對表層土壤酶活性的研究還較少。

峨眉冷杉(Abiesfabri(Mast.) Craib)林是青藏高原東南緣貢嘎山東坡暗針葉林的主體，是橫斷山系林區(qū)的典型森林類型[15]，具有調(diào)節(jié)氣候、保持水土的重要生態(tài)功能，對維持區(qū)域生態(tài)安全和促進(jìn)區(qū)域可持續(xù)發(fā)展具有舉足輕重的作用。土壤酶是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分及土壤新陳代謝的主要參與者，在地下生態(tài)系統(tǒng)中的作用十分重要；推動著物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量流動[16]；其活性大小表征著土壤肥力高低及養(yǎng)分循環(huán)速率快慢[17]。溫度是影響土壤酶活性的一個關(guān)鍵非生物因子，全球變暖會對土壤酶活性產(chǎn)生復(fù)雜而深刻的作用，如Allison等[18]在阿拉斯加北方森林研究發(fā)現(xiàn)，生長季內(nèi)增溫會增加土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮有效性以及活躍真菌的總體多樣性；Sardans等[19]通過長期(1999—2005年)增溫和干旱對地中海灌叢土壤酶活性的影響進(jìn)行為期一年的研究，發(fā)現(xiàn)增溫會不同程度地增加土壤酶活性，且主要通過對土壤溫度和土壤含水量的改變來實現(xiàn)，而不是改變土壤有機(jī)質(zhì)數(shù)量和營養(yǎng)狀況。多數(shù)研究表明短期增溫(一個或多個生長季，或一年時間)情況下，土壤溫度升高會增加土壤酶活性[18,20- 21]。更長時期增溫與定位監(jiān)測研究就顯得十分必要。此外，土壤酸堿性也會影響土壤酶活性，每一種酶都有相應(yīng)的pH值適應(yīng)范圍及最適宜的pH值，本研究中也測定了土壤pH值。

本研究中取峨眉冷杉林和杜鵑莢蒾(Ericaeae-Viburnum)群落不同比例混合的凋落物于林下層地表進(jìn)行原位分解，采用開頂式生長箱和加熱電纜(OTC-cable)聯(lián)合增溫的方式長期增溫，監(jiān)測土壤中幾個重要酶活性的變化情況，探究土壤酶對增溫和不同類型凋落物分解的響應(yīng)，旨在為未來氣候變化條件下青藏高原東南緣地區(qū)亞高山針葉林的經(jīng)營管理提供數(shù)據(jù)支撐和科學(xué)依據(jù)，以期初步了解全球變暖條件下陸地生態(tài)系統(tǒng)的反饋作用。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于貢嘎山東陂的海螺溝干河壩(N29°34′32.97″, E101°59′40.77″)，海拔為3042 m，在中國科學(xué)院貢嘎山高山生態(tài)系統(tǒng)觀測試驗站(3000 m)附近。年均降雨量在1940 mm左右，年際變化不顯著，但季節(jié)分布集中且不均勻。夏季降雨量大且集中；冬季氣候寒冷，相對干燥。年平均空氣相對濕度高達(dá)90.2%。年均蒸發(fā)量1578.6 mm。年均氣溫4.0 ℃，最冷月(1月)和最熱月(7月)的平均氣溫分別為-4.3 ℃和11.9 ℃。土壤類型為粗骨土[22]。

1.2 實驗方法

于2009年5月，選取峨眉冷杉中齡林具有代表性的樣地進(jìn)行野外分解實驗，樣地總面積約為100 m2，地面盡量平整，坡度小于10°。取地表新鮮不同類型凋落物(A:75%峨眉冷杉針葉+25%杜鵑莢蒾灌木葉凋落物,B:55%峨眉冷杉針葉+45%杜鵑莢蒾灌木葉凋落物)加入各試驗樣方內(nèi)，其厚度約為223 g/m。設(shè)置增溫處理(T)和自然對照(CK)；采取開頂式生長箱(Open top camber, OTCs)和加熱電纜聯(lián)合方式進(jìn)行增溫。其中OTC為下底面積2.6 m2，上端面積1.27 m2，高0.52 m的六棱柱體；加熱電纜的功率為288 W。共4個處理組合，每種處理組合重復(fù)3次，各小樣方立地條件相似。同時，凋落物失重率則采用凋落袋法(網(wǎng)袋規(guī)格為15 cm×20 cm，網(wǎng)孔直徑為2 mm)測定，直接將裝好凋落物的凋落袋置于林下地表；每個重復(fù)均兩袋凋落物，每袋凋落物風(fēng)干重為80 g，記為m0。實驗時限為4a。整個實驗期間，通過空氣和土壤溫濕度傳感器對增溫處理和自然對照小區(qū)中的地表空氣和表層土壤的溫濕度進(jìn)行自動連續(xù)的觀測、記錄，人工定期收集數(shù)據(jù)并更換電池。

1.3 分析方法

2013年5月中旬收集凋落袋，將凋落物于自然狀態(tài)下風(fēng)干至恒重，稱重，記為m1。土壤樣品分兩層(0—5 cm和5—10 cm)采集，每個樣方分3個小樣方取土再混合成一個樣品，新鮮土樣過篩，于-20 ℃條件下保存。本研究測定過氧化氫酶活性、多酚氧化酶及脲酶活性，分別采用高錳酸鉀滴定法、鄰苯二酚法、苯酚鈉-次氯酸鈉比色法，酶活性單位則根據(jù)馮瑞芳等的方法表示，一個酶活性單位(EU)分別用20 min后1 g土樣消耗0.1 mol/L的體積毫升數(shù)表示、1 g土樣3 h內(nèi)產(chǎn)生的紅紫棓精毫克數(shù)表示、1 g土樣在38 ℃下24 h內(nèi)產(chǎn)生的NH4+-N的毫克數(shù)表示。土壤pH值的測定：取制備好的風(fēng)干土樣10.0 g于50 ml燒杯中，加25 ml去離子水，用玻璃棒攪拌使得充分混合，靜置30 min后取上清液用pH計測得。

凋落物失重率計算公式：

Dw=Δw/m0×100

式中,Δw=m0-m1。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析采用SAS8.2統(tǒng)計軟件進(jìn)行雙因素方差分析(two-way ANOVA)，利用Duncan檢驗法檢驗數(shù)據(jù)之間的顯著性，檢驗增溫、凋落物類型及交互作用對土壤過氧化氫酶、多酚氧化酶和脲酶活性的影響，顯著水平為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤和空氣溫濕度

2.1.1 土壤和空氣溫度的改變

OTC-cable加熱系統(tǒng)使得地表空氣和表層土壤溫度分別增加了2.84 ℃和 1.83 ℃ (圖1),且具有統(tǒng)計顯著性(P<0.05)。該增溫手段的增溫效果明顯。

2.1.2 濕度的改變

OTC-cable加熱系統(tǒng)使得空氣相對濕度和土壤含水量分別降低了5.27%和 1.55% (圖2)。由圖可以看出，增溫和對照處理的空氣相對濕度均在80%以上，即濕度仍維持在較高水平；12月至4月，增溫處理的土壤含水量高于對照，這可能主要是由于研究區(qū)冬季常被厚雪，增溫處理溫度較高會融化一部分雪滲透入土壤中，從而使得土壤含水量升高。

圖1 自然對照和OTC-cable增溫小區(qū)空氣溫度、土壤溫度年變化Fig.1 Annual air and soil temperature variations in the ambient plots (CK) and OTC-cable system warmed plotsOTC-cble: 聯(lián)合增溫Open top chamber + cable warminga; CK: 自然對照 ambient control plot

圖2 自然對照和OTC-cable增溫小區(qū)空氣相對濕度、土壤含水量年變化Fig.2 Annual relative air humidity (RH) and soil moisture content variations in the ambient plots (CK) and OTC-cable system warmed plots

圖3 不同類型 (A和B)和氣候條件(CK和T)凋落物失重率/% (平均值+標(biāo)準(zhǔn)誤)P<0.05 Fig.3 The litter weightlessness of two litter types in the ambient plots (CK) and warmed plots (T) (means +S.E.)A:75%峨眉冷杉針葉+25%杜鵑莢蒾灌木葉凋落物;B: 55%峨眉冷杉針葉+45%杜鵑莢蒾灌木葉凋落物

2.2 凋落物失重率

各處理凋落物失重率的大小為：T+B(76±3)>T+A(68±5)=CK+B(68±6)>CK+A(59±4)。即針葉比例較高凋落物失重率低于針葉比例較低凋落物失重率(P<0.05)，降幅為13%；增溫處理使得不同類型凋落物的失重率均上升，均超過10%，但針葉比例較高的凋落物失重率增加幅度更大(圖3)。結(jié)果表明，針葉比例高會抑制凋落物分解，增溫促進(jìn)凋落物分解且對針葉比例高的促進(jìn)作用更加明顯。

2.3 土壤酸堿性

表層土壤pH值大小及相互關(guān)系如下：0—5 cm土壤: CK+B(4.91±0.10)>T+B(4.55±0.15)> T+A(4.33±0.17)>CK+A(4.18±0.07)，5—10 cm土壤: CK+B(5.29±0.15)>T+B(5.12±0.17)>CK+A (4.39±0.07) >T+A (4.31±0.41) (表1和圖4)。不同凋落物類型之間，凋落物針葉比例較低的土壤pH值較大，幅度在0.2—0.9之間。增溫處理對土壤pH值影響并不顯著；不同土層間pH值有所差異，隨著土壤深度增加，土壤酸性減弱(P>0.05)?？傮w來看土壤pH值差異不是非常明顯(P>0.05)，表層土壤呈弱酸性。增溫及凋落物分解不會改變土壤酸堿性以影響土壤酶活性。

圖4 不同類型凋落物(A和B)和氣候條件(CK和T)表層土壤0—5 cm和5—10 cm的pH值(平均值+標(biāo)準(zhǔn)誤) Fig.4 The pH of surface soil 0—5 cm and 5—10 cm under two litter types in the ambient plots (CK) and warmed plots (T)(means + S.E.)A:75%峨眉冷杉針葉+25%杜鵑莢蒾灌木葉凋落物;B: 55%峨眉冷杉針葉+45%杜鵑莢蒾灌木葉凋落物; ns: P>0.05;* P<0.05

2.4 土壤酶活性

增溫對過氧化氫酶活性的效應(yīng)顯著(P<0.05)，而對多酚氧化酶、脲酶活性影響不明顯(P>0.05)；凋落物類型對3種土壤酶活性的作用明顯(P<0.05)；增溫與凋落物類型的交互作用對過氧化氫酶和多酚氧化酶活性的影響大(P<0.05)，而對脲酶活性未產(chǎn)生明顯影響(P>0.05)。不同土層之間3種土壤酶活性差異明顯(P<0.05)。土壤pH值不受增溫、凋落物類型及其交互作用和土壤深度的影響。增溫處理和凋落物分解4a對不同土層土壤酶活性的影響方差分析顯著性檢驗結(jié)果見表1。

表1 增溫和凋落物類型對土壤酶活性影響的雙因素方差分析及不同土層對酶活性的影響Table 1 Two-way ANOVA for soil enzyme activities to warming and litter type and the effect of different soil layer

W:增溫 Warming; LT:凋落物類型 Litter type; S:土壤層 Soil layer

2.4.1 土壤過氧化氫酶活性

0—5 cm土壤過氧化氫酶活性：T+B>CK+B>CK+A>T+A。凋落物針葉比例較低的過氧化氫酶活性高于凋落物針葉比例較高的，增幅近60%；增溫的效應(yīng)而凋落物類型而異，降低了針葉比例高的過氧化氫酶活性34%，升高了針葉比例較低的過氧化氫酶活性約40%(P<0.05)。5—10 cm土壤過氧化氫酶活性：CK+A>CK+B>T+B>T+A。針葉比例降低使得過氧化氫酶活性降低23%；增溫降低土壤過氧化氫酶活性，幅度因凋落物類型而異，凋落物針葉比例較低的降幅大，高達(dá)66%(P<0.05)，而對針葉比例較高的凋落物無明顯影響(表1和圖5)。增溫和凋落物類型間的交互作用明顯。不同土層之間過氧化氫酶活性差異顯著，大致規(guī)律：隨著土壤深度加深，過氧化氫酶活性增大。

2.4.2 土壤多酚氧化酶活性

0—5 cm土壤多酚氧化酶活性：T+A>CK+A>T+B>CK+B。凋落物針葉比例較高，多酚氧化酶活性低；增溫處理使得酶活性不同程度地升高，但差異均未達(dá)顯著水平(P>0.05)。5—10 cm土壤多酚氧化酶活性：CK+A>T+B>CK+A>T+B。自然對照下凋落物針葉比例較高的土壤多酚氧化酶活性最高，且遠(yuǎn)高于其他3個處理；凋落物針葉比例較低降低多酚氧化酶活性多達(dá)84%(P<0.05)，而增溫對土壤多酚氧化酶活性的作用因凋落物類型而表現(xiàn)出差異，明顯降低凋落物針葉比例較高的多酚氧化酶活性近73%，增加凋落物針葉比例較低的多酚氧化酶活性近1倍(P<0.05) (表1和圖6)。隨著土壤深度增加，多酚氧化酶活性大致增大(P<0.05)。5—10 cm土壤 CK+A處理的土壤多酚氧化酶活性最大，與其他的相差一個數(shù)量級。

圖5 不同類型凋落物(A和B)和氣候條件(CK和T)表層土壤0—5 cm和5—10 cm過氧化氫酶活性(平均值+標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.5 The catalase activity of surface soil 0—5 cm and 5—10 cm under two litter types in the ambient plots (CK) and warmed plots (T) (means+S.E.)

圖6 不同類型凋落物(A和B)和氣候條件(CK和T)表層土壤0—5 cm和5—10 cm多酚氧化酶活性(平均值+標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.6 The polyphenol oxidase(PPO) activity of surface soil 0—5 cm and 5—10 cm under two litter types in the ambient plots (CK) and warmed plots (T) (means +S.E.)

圖7 不同類型凋落物(A和B)和氣候條件(CK和T)表層土壤0—5 cm和5—10 cm脲酶活性(平均值+標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.7 The urease activity of surface soil 0—5 cm and 5—10 cm under two litter types in the ambient plots (CK) and warmed plots (T) (means +S.E.)ns: P>0.05;* P<0.05

2.4.3 土壤脲酶活性

0—5 cm土壤脲酶活性：T+B>CK+B>CK+A>T+A。自然條件下，凋落物針葉比例較低的，土壤脲酶活性高出38%；溫度升高對脲酶活性的影響根據(jù)凋落物類型不同而異，降低凋落物針葉比例較高的土壤脲酶活性約30%，增大了凋落物針葉比例較低的土壤脲酶活性34%(P<0.05)。5—10 cm土壤脲酶活性：CK+B>T+B>CK+A>T+B。凋落物針葉比例較高的，土壤脲酶活性低；溫度升高會降低脲酶活性，降幅因凋落物類型而所有不同，針葉比例較低的降幅更大，為28%，差異達(dá)顯著水平(表1和圖7)。不同土層間土壤脲酶活性顯著不同，隨著土壤深度的增加，土壤脲酶活性降低(P<0.05)。

3 討論

本研究中利用OTCs-cable聯(lián)合增溫方式在貢嘎山東坡針葉林進(jìn)行增溫處理，該手段綜合了OTC和加熱電纜兩種方式的優(yōu)點，對環(huán)境的增溫效果較為顯著，且對其他環(huán)境因子影響較少[23- 25]。本實驗中土壤溫度的增幅為1.83 ℃，高于Shaw和Harte[26]利用加熱燈在亞高山干旱區(qū)的1.2 ℃和亞高山濕潤區(qū)的0.1 ℃，Rinnan等[27]利用OTC在亞極地地區(qū)的1 ℃；接近Sj?gersten和Wookey[28]利用OTC在高山樹線、亞極地樹線及極地樹線的0.2—2 ℃上限，低于Rustad和Fernandez[23]在北方闊葉林利用加熱電纜的4—5 ℃。該增溫手段的增溫效果達(dá)到了預(yù)期目標(biāo)，和眾多類似的研究相比效果顯著。增溫的效果除了與增溫手段密切相關(guān)外，增溫處理時間也有很大的影響，大多數(shù)研究均為短期增溫尤其是國內(nèi)的實驗，大多為一個或多個生長季或1a時間增溫[18- 21]。本實驗增溫時間為4a，屬于中長期增溫水平，增溫效果明顯。

徐振鋒等[21]研究認(rèn)為土壤溫度升高利于土壤酶活性增加，將可能的機(jī)制概括為直接和間接兩種途徑。其中直接途徑為溫度通過酶動力學(xué)來影響土壤酶活性，間接途徑則通過對土壤生物群落組成及其活動、植物根系和植物殘體的活動、養(yǎng)分礦化速率的改變3種方式來影響土壤酶活性。本研究結(jié)果顯示，增溫對土壤酶活性的影響并不表現(xiàn)出一致地增加，因土壤酶的種類、凋落物類型及土壤深度而表現(xiàn)出差異。增溫降低土壤過氧化氫酶和脲酶活性，增大多酚氧化酶活性。本研究結(jié)果中土壤過氧化氫酶活性隨著土壤溫度增加而降低，不同于徐振鋒等[21]的結(jié)果沒有明顯影響，而與孫輝等[29]研究結(jié)果增溫降低其活性一致；主要因為可能為土壤過氧化氫酶自身對高寒地區(qū)的低溫環(huán)境較為適應(yīng)，溫度增加反而不利于該酶活動，進(jìn)而降低其活性[30]，此外增溫方式和時間的差異也導(dǎo)致研究結(jié)果的不同。土壤脲酶活性也隨著土壤溫度的升高而降低，究其原因可能是增溫降低了土壤含水量，在整個試驗期間，土壤含水量處于較低水平，低于20%且不穩(wěn)定，土壤某些微生物活動受到抑制，使得脲酶活性受影響而降低；這一結(jié)論與Steinweg等[31]的研究結(jié)果相一致。多酚氧化酶活性隨土壤溫度增加而增大，這一研究結(jié)果與徐振鋒等[21]一致，說明增溫能增加土壤多酚氧化酶活性，且不隨增溫時間的推移而改變。

大量研究表明，混合凋落物分解的不是簡單的加合效應(yīng)，不同類型凋落物之間存在著復(fù)雜的相互作用[5,32]，具體表現(xiàn)為促進(jìn)或抑制分解；混合分解以促進(jìn)效應(yīng)為主，即混合分解速率多增加，其中針闊樹種混合分解的促進(jìn)效應(yīng)最為明顯[33]，也有研究表明混合分解對凋落物分解速率無顯著效應(yīng)[34]。本研究中凋落物分解實驗采用混合凋落物，且將兩個植物群落的凋落物按不同的比例進(jìn)行混合，與多數(shù)凋落物分解研究采用單一種或少數(shù)幾種混合凋落物有所不同。有研究顯示，全球變暖使得灌木群落分布范圍向高緯度或高海拔地區(qū)延伸，改變植物群落組成，從而也改變了凋落物的組成與質(zhì)量[7,10,35]。而本研究所采用的不同類型凋落物為A:75%峨眉冷杉針葉+25%杜鵑莢蒾灌木葉凋落物和B:55%峨眉冷杉針葉+45%杜鵑莢蒾灌木葉凋落物。凋落物針葉比例升高會抑制凋落物分解，增溫促進(jìn)凋落物分解且對針葉比例高的促進(jìn)作用更加明顯。凋落物針葉比例降低，凋落物分解對3種土壤酶活性的影響大致趨勢是增大。類型A接近當(dāng)前氣候條件下的凋落物分解狀態(tài)；類型B提高了灌木凋落葉的比例，用于模擬未來全球變暖下凋落物的分解情況。自然條件下凋落物的存在幾乎均為混合凋落物(人工純林的情況較為特殊)，因而本研究采用不同植物群落混合凋落物分解而得到的研究結(jié)果更接近凋落物分解的真實狀態(tài)。

目前對土壤酶活性對短期增溫的響應(yīng)機(jī)制研究比較透徹[21,24,29]，而關(guān)于土壤酶活性對更長時期增溫的響應(yīng)研究還不多。本研究針對該問題做了相應(yīng)的探究。該研究仍存在一個問題，土壤酶活性具有季節(jié)動態(tài)，隨著季節(jié)的不同而表現(xiàn)出差異，而在本試驗中僅選取了一個時間點，沒有做季節(jié)動態(tài)。但在時間尺度上可與其他研究進(jìn)行對比，土壤酶活性對短期增溫、中期增溫、長期增溫的響應(yīng)，構(gòu)成一個完整的序列。

致謝：感謝中國科學(xué)院貢嘎山高山森林生態(tài)系統(tǒng)觀測站老師對本研究的支持。

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Response of soil surface enzyme activities to short-term warming and litter decomposition in a mountain forest

CHEN Xiaoli1,2, WANG Genxu1,*, YANG Yan1, YANG Yang1

1TheKeyLaboratoryofMountainEnvironmentEvolutionandRegulation,InstituteofMountainHazardsandEnvironment,ChineseAcademyofSciences,Chengdu610041,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

The changes to the structure and functioning of terrestrial ecosystems due to climatic warming have been reported worldwide. Litter decomposition plays a key role in various processes, including soil biochemical cycles, organic formation, stabilization, and carbon budget; yet, it has been strongly affected by global warming. Soil enzyme activity serves as a key indicator for soil fertility in terrestrial ecosystems, and has been affected by climate warming. Consequently, it is important to elucidate the effects of the interaction among decomposition, climate warming to soil enzyme activity. Over past 20 years, various studies have shown that litter type influences litter decomposition. Most studies focused on evaluating litter decomposition rate and the factors that influence it, particularly climate warming. However, only short-term warming was assessed in many of these studies, normally, just one or more growth seasons, or one year. Therefore, it is indispensable to taking longer-time warming. The present study investigated how combined warming and litter decomposition influenced surface soil enzyme activity in a dark coniferous forest of eastern Gongga Mountain, southeast margin of Qinhai-Tibet plateau. Open top chambers (OTCs) and heat cable systems were applied to simulate warming, two litter types(A: 75%needles litter + 25%foliar litter; and B: 55%needles litter + 45%foliar litter) decomposed from May 2009 to May 2012. The results showed that, compared to the control, air and soil temperature increased by 2.84 ℃ and 1.83 ℃, respectively, in the warming plots. Compared to the control, air moisture and soil water content decreased by 5.27% and 1.55%, respectively, in warming plots. These results show that the OTC-cable system influenced micro-environment of decomposition. A lower decomposition rate was detected in leaf litter with high needle content, with the rate increasing by 10% in the warming plots. Warming also reduced catalase and urease activity, but increased polyphenol oxidase activity. There was a 15% increase in the activity of these three soil enzymes in leaf litter with low needle content. Totally, soil catalase and polyphenol oxidase activity increased, while soil urease activity declined in deeper soil, the extent were different among temperatures and litter types. In addition, when soil moisture was low, soil enzyme activity was more dependent on soil temperature than soil moisture. Furthermore, there were no significant effects on the soil surface acid-base property from warming and the decomposition of different litter types. In conclusion, our results indicate that soil surface enzyme activity in theAbiesfabriforests of eastern Gongga Mountain varied with respect to enzyme species, soil depth, warming periods, and soil water content.

climate warming; litter type; OTC-cable system; soil enzyme activity

中國科學(xué)院成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所“一三五”方向性專題(SDS-135-1201)；中國科學(xué)院知識創(chuàng)新工程重要方向項目(KZCX2-EW-309)；中國科學(xué)院重點部署項目-創(chuàng)新團(tuán)隊國際合作伙伴計劃(KZZD-EW-TZ-06-01)

2013- 12- 18;

日期:2015- 04- 14

10.5846/stxb201312182982

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wanggx@imde.ac.cn

陳曉麗，王根緒，楊燕,楊陽.山地森林表層土壤酶活性對短期增溫及凋落物分解的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報,2015,35(21):7071- 7079.

Chen X L, Wang G X, Yang Y, Yang Y.Response of soil surface enzyme activities to short-term warming and litter decomposition in a mountain forest.Acta Ecologica Sinica,2015,35(21):7071- 7079.