龔仲幸，何 勇，朱祝軍

（1.杭州職業(yè)技術學院 臨江學院,浙江 杭州310018；2.浙江農(nóng)林大學 農(nóng)業(yè)與食品科學學院，浙江 臨安311300）

水楊酸對高溫脅迫下一串紅耐熱性的影響

龔仲幸1，何 勇2，朱祝軍2

（1.杭州職業(yè)技術學院 臨江學院,浙江 杭州310018；2.浙江農(nóng)林大學 農(nóng)業(yè)與食品科學學院，浙江 臨安311300）

為提高一串紅Salvia splendens的耐高溫性，研究了在高溫脅迫下（39℃/30℃，晝/夜），噴施外源水楊酸對‘航天5號’ ‘Hangtian No.5’和 ‘展望’ ‘Zhanwang’的熱害指數(shù)、葉片相對電解質率、抗氧化酶和葉綠素熒光參數(shù)的影響。結果表明：處理6 d時，噴施0.01 mol·L－1水楊酸后 ‘航天5號’熱害指數(shù)較噴施清水降低了27.9%，‘展望’熱害指數(shù)降低了19.7%。水楊酸噴施顯著降低了相對電解質滲透率（P＜0.05），提高了葉片抗壞血酸過氧化物酶（APX），過氧化物酶（CAT）的活性和可溶性蛋白質的質量分數(shù)，降低超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（POD）的活性。明顯緩解了高溫脅迫下2個品種光系統(tǒng)Ⅱ原初光能轉換效率（Fv/Fm）的下降。這種趨勢在耐熱性較弱的‘航天5號’中表現(xiàn)得更為明顯。這些結果表明：水楊酸提高一串紅的耐熱性可能是由于提高了抗氧化酶活性，減少了氧化傷害，緩解了對光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的傷害。圖8參20

植物生理學；一串紅；高溫脅迫；水楊酸；抗性

一串紅Salvia splendens為唇形科Lamiaceae多年生草本植物，花紅色，色彩鮮艷，是中國主要的花壇花卉之一。一串紅原產(chǎn)南美，生長適溫為20～25℃。中國華東華南地區(qū)夏季氣溫較高，通常會在30℃以上，會嚴重影響一串紅的生長、發(fā)育和觀賞性［1］，因此，采用適當?shù)拇胧┨岣咭淮t的抗熱性，具有重要的理論意義和實踐價值。水楊酸 （SA）是一種植物可自身合成的類似于植物激素的酚類化合物。研究表明：水楊酸具有許多重要的生理功能，如介導植物的抗病性［2］，提高植物對低溫、鹽脅迫和重金屬等非生物脅迫的抗性等［3-8］。近年來也有研究發(fā)現(xiàn)，外源水楊酸能提高百日草Zinnia elegans的耐熱性［5］。高溫脅迫對一串紅生長和抗氧化系統(tǒng)的影響已有報道［9-10］。水楊酸對一串紅的耐熱性有何影響，其生理機制如何，目前還未見報道。本試驗以2個不同耐熱性的一串紅品種 ‘航天5號’S.splendens‘Hangtian No.5’和 ‘展望’S.splendens‘Zhanwang’為材料，研究在高溫脅迫下噴施外源水楊酸對它們的活性氧代謝和葉綠素熒光參數(shù)的影響，探討水楊酸提高一串紅耐熱性的生理機制。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與處理

試驗于2014年8-10月在杭州職業(yè)技術學院園藝技術實訓基地進行。供試品種為耐熱性不同的 ‘航天5號’和 ‘展望’。 ‘航天5號’種子由蕭山綠茵園林花卉有限公司提供， ‘展望’種子采購自浙江虹越花卉有限公司。種子經(jīng)發(fā)芽、定植，1次摘心后，在12 cm×13 cm營養(yǎng)缽中培養(yǎng)至具有10～14片真葉時，分別置于光照培養(yǎng)箱中進行處理，對照溫度為25℃，高溫處理溫度為39℃/30℃（晝/夜），光照強度為120 μmol·m-2·s-1，各個溫度處理均設置噴清水和0.01 mol·L-1的水楊酸（經(jīng)前期水楊酸濃度試驗得出），培養(yǎng)箱內(nèi)相對濕度保持在70%～80%。分別在高溫脅迫前和脅迫后2，4，6 d后及恢復2 d后進行測定或取樣。重復4次·處理-1。

1.2 熱害癥狀統(tǒng)計與分析

按照賈開志等［11］的方法對熱害癥狀進行分級。根據(jù)各處理植株的熱害級數(shù)，計算熱害指數(shù)。熱害指數(shù)=Σ（各級株數(shù)×級數(shù)）/（最高級數(shù)×總株數(shù)）。

1.3 葉片電解質滲透率測定

參照朱祝軍等［12］的方法。選擇成熟、部位一致的葉片用打孔器打孔后稱取0.1 g進行測定。打孔時避免葉脈部位。

1.4 抗氧化酶活性測定

參照朱祝軍等［12］的方法提取酶液，所有操作在4℃條件下進行。超氧化物酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性測定參照李合生等［13］的方法；過氧化物酶（POD），抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性和可溶性蛋白質質量分數(shù)采用李忠光等［14］的方法進行。

1.5 葉綠素熒光參數(shù)測定

葉綠素熒光參數(shù)采用便攜調(diào)制式熒光儀（PAM2500，德國Walz）進行，葉片暗處理時間20 min，參照Genty等［15］方法進行計算。于處理前、處理后4 d及恢復后2 d測定葉片F(xiàn)v/Fm。重復3次·處理-1。

2 結果與分析

2.1 水楊酸對高溫脅迫下一串紅熱害指數(shù)影響

由圖1可知：隨著高溫處理時間的延長，2個品種的熱害指數(shù)均呈現(xiàn)增加的趨勢，處理第6天時，‘航天5號’熱害指數(shù)較第2天時增加了108.3%，水楊酸處理降低了 ‘航天5號’的熱害指數(shù)，較第2天僅增加了50.0%。與 ‘航天5號’相比， ‘展望’的熱害指數(shù)增加幅度較小，高溫脅迫下，較對照第2天增加了67.0%。水楊酸處理后，熱害指數(shù)顯著降低（P＜0.05），降低幅度小于 ‘航天5號’。

2.2 水楊酸對高溫脅迫下一串紅葉片相對電解質滲透率的影響

隨著高溫處理時間的延長，2個品種的相對電解質率呈增加趨勢（圖2）。 ‘航天5號’在高溫脅迫第4天和第6天時，相對電解質滲透率分別較對照提高了278.1%和388.1%。水楊酸處理后，葉片相對電解質滲透率顯著降低（P＜0.05），在第4天和第6天，相對電解質滲透率比對照分別高出32.5%和54.0%。25℃條件下，噴水楊酸的葉片電解質率與對照無顯著影響（P＞0.05）。對‘展望’而言，高溫脅迫第4天和第6天時葉片相對電解質滲透率較對照分別增加了17.0%和73.3%，水楊酸處理后，較對照分別提高了10.4%和53.3%（P＞0.05）。

圖1 外源水楊酸對高溫脅迫下一串紅熱害指數(shù)影響Figure 1 Effects of exogenous salicylic acid（SA）on index of heat damage of Salvia splendens under heat stress

圖2 水楊酸對高溫脅迫下一串紅葉片相對電解質率的影響Figure 2 Effects of SA on relative electric conductivity of Salvia splendens under heat stress

2.3 水楊酸對高溫脅迫下一串紅超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響

在正常溫度條件下，外源水楊酸對葉片超氧化物歧化酶活性無明顯影響。隨著高溫脅迫時間的延長， ‘航天5號’超氧化物歧化酶活性呈下降趨勢（圖3）。在高溫脅迫第4天和第6天時分別較對照下降了11.2%和41.0%，水楊酸處理顯著提高了高溫脅迫下的超氧化物歧化酶活性（P＜0.05），其活性在第4天時較對照上升8.5%，第6天時較對照僅下降了18.3%。對 ‘展望’而言，超氧化物歧化酶活性變化趨勢是先上升后下降。在處理第2天時，水楊酸顯著降低了超氧化物歧化酶活性（P＜0.05），此后，超氧化物歧化酶活性增加，與對照無顯著差異（P＞0.05）。

圖3 水楊酸對高溫脅迫下一串紅葉片超氧化物歧化酶活性的影響Figure 3 Effects of SA on relative superoxide dismutase of Salvia splendens under heat stress

2.4 水楊酸對高溫脅迫下一串紅過氧化物酶（POD）活性影響

在正常溫度條件下，外源水楊酸對葉片過氧化物酶（POD）活性無明顯影響（圖4）。在高溫脅迫下，隨著處理時間的延長，2個品種過氧化物酶活性均持續(xù)呈上升趨勢。 ‘航天5號’響應較為迅速，在處理第2天、第4天和第6天時，過氧化物酶活性分別較對照增加了52.8%，20.7%和21.8%。 ‘展望’在第4天和第6天分別比對照增加了46.5%和52.0%。水楊酸處理降低了過氧化物酶活性，處理第4天時，水楊酸處理組2個品種的過氧化物酶活性均顯著低于高溫處理組葉片過氧化物酶活性（P＜0.05）。

圖4 水楊酸對高溫脅迫下一串紅葉片過氧化物酶活性的影響Figure 4 Effects of SA on relative peroxidase of Salvia splendens under heat stress

2.5 水楊酸對高溫脅迫下一串紅抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性影響

在高溫脅迫下，隨著處理時間的延長，抗壞血酸過氧化物酶活性呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。在處理第4天時， ‘航天5號’抗壞血酸過氧化物酶活性顯著高于對照（P＜0.05）。處理第2天時， ‘展望’抗壞血酸過氧化物酶活性高于對照。水楊酸處理顯著提高了高溫脅迫下2個品種抗壞血酸過氧化物酶活性。對 ‘航天5號’而言，在第2天、第4天和第6天時，抗壞血酸過氧化物酶活性分別較對照增加了4.6%，4.6%和12.8%；對 ‘展望’而言，在第2天、第4天和第6天時，抗壞血酸過氧化物酶活性分別較對照增加了39.2%，24.5%和31.9%（圖5）。

圖5 水楊酸對高溫脅迫下一串紅葉片抗壞血酸過氧化物酶活性的影響Figure 5 Effects of SA on relative ascorbate peroxidase of Salvia splendens under heat stress

2.6 水楊酸對高溫脅迫下一串紅可溶性蛋白質質量分數(shù)的影響

在正常溫度條件下，水楊酸對葉片可溶性蛋白質質量分數(shù)無明顯影響。隨著高溫脅迫時間的延長，可溶性蛋白質質量分數(shù)呈現(xiàn)先下降再上升的趨勢（圖6）?！教?號’蛋白質質量分數(shù)在處理第2天和第4天時顯著低于對照（P＜0.05），分別下降了25.7%和11.4%，‘展望’可溶性蛋白質質量分數(shù)在高溫處理第2天、第4天和第6天時，分別下降了38.7%，21.4%和22.7%。水楊酸處理后，‘航天5號’在第4天時可溶性蛋白質質量分數(shù)增加了5.2%，‘展望’在第4天和第6天時，分別增加了4.9%和11.8%。

圖6 水楊酸對高溫脅迫下一串紅葉片可溶性蛋白質的影響Figure 6 Effects of SA on relative soluble protein of Salvia splendens under heat stress

2.7 水楊酸對高溫脅迫下一串紅過氧化氫酶（CAT）活性影響

隨著高溫脅迫時間的延長，過氧化氫酶（CAT）活性呈現(xiàn)下降趨勢（圖7）。 ‘航天5號’在第2天、第4天和第6天時， 過氧化氫酶活性顯著降低（P＜0.05），分別較對照降低了25.8%，26.8%和32.9%。‘展望’過氧化氫酶活性分別較對照降低了19.8%，19.2%和13.6%。水楊酸處理顯著增加了高溫脅迫下的過氧化氫酶活性，在處理第2天和第4天時， ‘航天5號’分別比對照增加了27.0%和16.1%， ‘展望’較對照增加了30.3%和33.9%。

圖7 水楊酸對高溫脅迫下一串紅葉片過氧化氫酶活性的影響Figure 7 Effects of SA on relative catalase of Salvia splendens under heat stress

2.8 水楊酸對高溫脅迫下一串紅品種的光系統(tǒng)Ⅱ原初光能轉化效率（Fv/Fm）影響

圖8 水楊酸對高溫脅迫下一串紅葉片F(xiàn)v/Fm的影響Figure 8 Effects of SA on relative Fv/Fmof Salvia splendens under heat stress

由圖8可知：在正常溫度條件下，水楊酸對葉片的Fv/Fm無明顯影響。高溫處理后，F(xiàn)v/Fm明顯下降。在處理4 d時 ‘航天5號’Fv/Fm下降了18.7%， ‘展望’下降了15.7%。通過水楊酸處理，下降幅度大大降低， ‘航天5號’僅比對照對比下降了9.1%， ‘展望’比對照下降了11.9%。

3 討論

一串紅起源于南美熱帶地區(qū)，但過高的溫度會造成傷害。與此前的研究一樣，高溫處理后一串紅出現(xiàn)黃化、萎蔫等熱害癥狀，2個品種的熱害指數(shù)均明顯上升，嚴重影響了其生長和觀賞性。噴施水楊酸后，2個品種的熱害指數(shù)均明顯降低。這說明水楊酸能緩解高溫對一串紅的傷害，這與黃瓜Cucumis sativus［8,16］和蕃茄Lycopersicon esculintum［17］等作物中的研究結果相一致。

高溫脅迫會造成植物葉片細胞膜的氧化傷害和膜的透性增加，從而表現(xiàn)為葉片相對電解質滲透率的增加［13］。本研究也發(fā)現(xiàn)，隨著處理時間的延長，2個一串紅品種葉片相對電解率滲透率也明顯上升，耐高溫性強的 ‘展望’上升幅度較小，這與觀察到的熱害指數(shù)變化相一致。噴施水楊酸后，相對電解質滲透率顯著低于噴施清水處理，這說明外源水楊酸能減少高溫脅迫引起的細胞膜傷害，這與在番茄［17］、玉米Zea mays［19］等作物中的研究結果相一致。進一步分析表明，相對電解質滲透率與熱害指數(shù)呈顯著正相關（r=0.826）。

高溫引起細胞透性的增加與活性氧代謝密切相關。植物體內(nèi)擁有一套復雜的抗氧化系統(tǒng)用于清除多余的活性氧，維系活性氧代謝的平衡，其中超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶和過氧化物酶等是重要的抗氧化酶。與劉輝等［9］、傅巧娟等［10］研究結果相類似，高溫處理后一串紅超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性降低，過氧化物酶活性增加。本研究發(fā)現(xiàn)：噴施水楊酸增加了超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和抗壞血酸過氧化物酶活性，這與黃瓜、玉米中的研究結果相一致［15-19］。這些抗氧化酶活性的增強，有利于提高活性氧的清除能力。相關性分析表明，超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和抗壞血酸過氧化物酶活性均與相對電解質滲透率呈現(xiàn)顯著負相關性，這說明水楊酸可能通過提高抗氧化酶活性、緩解氧化傷害提高耐高溫能力。本研究還發(fā)現(xiàn)：水楊酸處理后過氧化物酶活性降低，可能的原因在于早期過氧化物酶活性的降低有利于過氧化氫（H2O2）的產(chǎn)生，而過氧化氫可誘導部分抗氧化酶如超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶等的活性［16］。

溫度是影響植物光系統(tǒng)運行的重要因素之一。Fv/Fm表征了光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學效率，其大小可以反映植物光系統(tǒng)Ⅱ的運行情況［18］。本研究發(fā)現(xiàn)：高溫處理后一串紅Fv/Fm顯著降低，說明其受到了光抑制，這與劉輝等［9］的研究結果相一致。噴施水楊酸后，2個品種Fv/Fm均顯著上升，說明水楊酸可以有效緩解高溫脅迫引起的光傷害，這與許耀照等［20］的結果相一致。

綜合上述分析可知，外源水楊酸緩解一串紅高溫脅迫的生理機制可能在于誘導了超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和抗壞血酸過氧化物酶等抗氧化酶活性，減少了氧化傷害，緩解了高溫引起的光抑制。

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Heat resistance of Salvia splendens with salicylic acid added and high temperature stress

GONG Zhongxing1,HE Yong2,ZHU Zhujun2
（1.Linjiang College,Hangzhou Vocational and Technical College,Hangzhou 310018,Zhejiang,China;2.School of Agriculture and Food Science,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China）

To increase heat resistance with Salvia splendens,one of the most important bedding plants in south China where high summer temperatures decrease its growth,this study measured the effects of high temperature（39℃day/30℃night）on heat damage indexes,relative electric conductivity（REC）,antioxidant enzyme activities,and chlorophyll fluorescence parameters in two cultivars of Salvia splendens：‘Hangtian No.5’ and‘Zhanwang’.The experimental design consisted of a control（25℃,day and night）and three treatments （high temperature,0.01 mol·L-1SA spraying,combination of high temperature and SA spraying）was arranged in a randomized,complete block design with 3 replicates,giving a total of 48 plants,and statistical assays were carried out by analysis of variance（ANOVA）using SAS software.Results showed that by the 6th day compared to control plants,spraying with SA significantly （P＜0.05）decreased the heat index in‘Hangtian No.5’and‘Zhanwang’.Also with high temperature stress,SA significantly decreased （P＜0.05）leaf relative electrolyte leakage increases for both cultivars.Furthermore,SA increased （P＜0.05）ascorbate peroxidase （APX）and catalase（CAT）activities as well as soluble protein content more in the heat sensitive cultivar‘Hangtian NO. 5’than ‘Zhanwang’.In addition,SA treatment along with high temperature stress significantly （P＜0.05）decreased superoxide dismutase（SOD）and peroxidase（POD）activities and increased maximum efficiency ofPhotosystemⅡ （Fv/Fm）in both cultivars.These results indicated that the increase in heat tolerance using SA could be related to the enhancement of antioxidant enzyme activity and the decrease of oxidative damage and photo-damage of PSⅡwith high temperature.［Ch,8 fig.20 ref.］

plant physiology;Salvia splendens;heat resistance;salicylic acid;resistance

S681.4

A

2095-0756（2015）05-0701-07

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.05.007

2014-12-27；

2015-04-13

浙江省高等學校國內(nèi)訪問學者項目（2014-0267）

龔仲幸，副教授，從事花卉栽培與應用研究。E-mail：526435688@qq.com。通信作者：朱祝軍，教授，博士，從事設施園藝學研究。E-mail：Zhuzj@zafu.edu.cn