鄭方東，包其敏，林莉斯，章書聲，劉 西

（浙江烏巖嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) 管理局，浙江 泰順 325500）

地松鼠亞科的起源與演化研究進(jìn)展

鄭方東，包其敏，林莉斯，章書聲，劉 西

（浙江烏巖嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) 管理局，浙江 泰順 325500）

歸納總結(jié)了地松鼠亞科Xerinae的起源和演化研究進(jìn)展。現(xiàn)生地松鼠種類繁多、地理廣布是由陸橋協(xié)助祖先類群擴(kuò)散和生境變化導(dǎo)致祖先類群發(fā)生適應(yīng)性演化共同作用的結(jié)果?；头肿幼C據(jù)都表明地松鼠起源于早漸新世的歐亞大陸。地松鼠起源后很快分化出3支：第1支在19 Ma左右，即非洲—?dú)W亞陸橋第1次連接時(shí)擴(kuò)散到非洲，在缺乏樹棲松鼠競(jìng)爭(zhēng)的情況下演化成現(xiàn)生的非洲樹松鼠族Protoxerini；第2支在歐亞大陸向地棲生活演化的同時(shí)，部分類群在14 Ma左右擴(kuò)散到非洲，并演化出非洲地松鼠族Xerini的Xerus和Atlantoxerus；第3支是旱獺族Marmotini的祖先，在歐亞大陸演化出巖松鼠屬Sciurotamias的同時(shí)，于中漸新世通過白令陸橋擴(kuò)散到北美，并在北美草原化的大背景下演化出花鼠屬Tamias， “黃鼠屬” ‘Spermophilus’，旱獺屬M(fèi)armota，土撥鼠屬Cynomys等。花鼠屬、 “黃鼠屬”和旱獺屬于中新世擴(kuò)散回歐亞大陸，其中 “黃鼠屬”和旱獺屬在歐亞大陸發(fā)生適應(yīng)性演化。伴隨生境變化而發(fā)生形態(tài)、行為等適應(yīng)性演化，是地松鼠繁盛的重要原因。演化過程中，旱獺屬、土撥鼠屬、“黃鼠屬”等地棲型松鼠的體型顯著增大，尾巴顯著變短，而半地棲型和樹棲型的體型瘦長(zhǎng)，尾巴變長(zhǎng)。圖2參53

動(dòng)物學(xué)；地松鼠；起源；演化；綜述

生物的起源和演化是生物學(xué)領(lǐng)域的重要研究課題。分子系統(tǒng)學(xué)，即利用分子數(shù)據(jù)推斷類群間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和分歧時(shí)間，是當(dāng)前研究生物演化最為常用的方法之一，并隨著分子數(shù)據(jù) “爆發(fā)式”積累，生物的系統(tǒng)發(fā)育之謎逐漸被解開［1］。分子系統(tǒng)學(xué)本身存在缺陷，因?yàn)?，基于分子?shù)據(jù)的分析不僅不能反映已滅絕類群，也不能反映現(xiàn)生種類的形態(tài)、行為、地理分布等信息。因此整合分子系統(tǒng)學(xué)、化石記錄、形態(tài)特征、生境變化等多種信息，綜合研究生物的演化歷史是一種更為恰當(dāng)?shù)姆椒ǎ?］。在現(xiàn)生哺乳動(dòng)物中，松鼠科Sciuridae動(dòng)物是演化最為成功的類群之一，為嚙齒目Rodentia第三大支系［3］。其中地松鼠亞科Xerinae（下文簡(jiǎn)稱地松鼠）是松鼠科中最大的一個(gè)亞科，具有古老、單系性、種類多、分布廣、形態(tài)和行為差異顯著等特點(diǎn)［4－5］。地松鼠的起源可追溯到早漸新世［6－7］，演化至今有130個(gè)種，廣布非洲、歐亞和北美大陸。地松鼠棲息地多樣，包括熱帶、亞熱帶的森林、稀樹草原、荒漠和溫帶的草原、荒漠甚至寒帶的苔原［8］。其生態(tài)型可大致分為樹棲型、地棲型及半地棲型［9］。樹棲類群社群結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單［10］，地棲類群，特別是旱獺屬M(fèi)armota和土撥鼠屬Cynomys常組合成結(jié)構(gòu)復(fù)雜的社群［11－12］。此外，生活在全北區(qū)的地松鼠有冬眠習(xí)性［13－14］。基于以上原因，地松鼠成為探討生境變遷對(duì)小型哺乳動(dòng)物演化影響的理想對(duì)象，其系統(tǒng)發(fā)生吸引著眾多研究者的興趣［15－22］。為此，我們將歸納前人在地松鼠起源和演化方面的最新研究進(jìn)展。

1 地松鼠的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系

地松鼠亞科隸屬于嚙齒目Rodentia松鼠科Sciuridae，是松鼠科5個(gè)亞科（巨松鼠亞科Ratufinae，南美松鼠亞科Sciurillinae，松鼠亞科Sciurinae，麗松鼠亞科Callosciurinae和地松鼠亞科）中最大的一個(gè)亞科。地松鼠亞科早期分類體系的建立主要基于形態(tài)特征和地理分布，1923年，Pocock［23］首次使用Xerinae（地松鼠亞科）這個(gè)詞，后經(jīng)Simpson，Moore，Black，Gromov，Emry和Thorington等［24－28］的探討，基本形成3族15屬的分類體系。隨著分子系統(tǒng)學(xué)介入，經(jīng)過Mercer和Roth，Harrison，Thorington和Hoffmann等的修訂完善，Helgen最終將原 “黃鼠屬”（加引號(hào)特指包括黃鼠屬在內(nèi)的8個(gè)新屬的統(tǒng)稱）拆分成包括黃鼠屬Spermophilus在內(nèi)的8個(gè)新屬，最終形成現(xiàn)在3族22屬130個(gè)種的分類系統(tǒng)［29］（圖1）。

地松鼠是松鼠科向地棲生活演化的一大類群，包括3個(gè)族：非洲地松鼠族Xerini（3屬），非洲樹松鼠族Protoxerini（6屬）和旱獺族Marmotini（13屬）。非洲地松鼠族營(yíng)地棲生活，包括Xerus（4種），Atlantoxerus（1種）和Spermophilopsis（1種）；非洲樹松鼠族營(yíng)樹棲生活，包括Epixerus（1種），F(xiàn)unisciurus（9種），Heliosciurus（6種），Myosciurus（1種），Paraxerus（11種）和Protoxerus（2種）；旱獺族包括巖松鼠屬Sciurotamias（2種），花鼠屬 Tamias（25種），羚黃鼠屬Ammospermophilus（5種），旱獺屬M(fèi)armota（14種），土撥鼠屬Cynomys（5種），黃鼠屬Spermophilus（14種），Callospermophilus（3種），Ictidomys（3種），Notocitellus（2種），Otospermophilus（3種），Poliocitellus（1種），Urocitellus（12種）和Xerospermophilus（5種），其中花鼠屬和巖松鼠屬營(yíng)半地棲，羚黃鼠屬、旱獺屬、土撥鼠屬和 “黃鼠屬”等營(yíng)地棲生活。

圖1 地松鼠亞科3族22屬Figure 1 The 3 tribes and 22 genera of Xerinae

2 地松鼠的起源和擴(kuò)散

基于光間受體視黃類物質(zhì)結(jié)合蛋白基因（IRBP），12S核糖體DNA（12S rDNA），16S核糖體DNA（16S rDNA）和細(xì)胞色素b（Cytb）構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹，并利用化石標(biāo)記對(duì)現(xiàn)生種類的分歧時(shí)間進(jìn)行推斷，其結(jié)果顯示地松鼠于早漸新世（約38 Ma）開始演化?；谝陨戏肿訑?shù)據(jù)進(jìn)行的祖先起源地分析表明：地松鼠歐亞大陸起源的可能性為70.35%。地松鼠在歐亞大陸起源后很快分化出3個(gè)分支，它們分別為現(xiàn)生非洲地松鼠族、非洲樹松鼠族和旱獺族的祖先。其中第1支在19 Ma左右擴(kuò)散到非洲，并演化成現(xiàn)生非洲樹松鼠族；第2支在歐亞大陸演化的同時(shí)，部分類群在14 Ma左右擴(kuò)散到非洲，并演化成現(xiàn)生非洲地松鼠族的Xerus和Atlantoxerus；第3支在歐亞大陸演化出巖松鼠屬的同時(shí)，于中漸新世通過白令陸橋擴(kuò)散到北美，并在北美演化出花鼠屬、 “黃鼠屬”、旱獺屬、土撥鼠屬等旱獺族成員?；ㄊ髮?、 “黃鼠屬”和旱獺屬又于中新世擴(kuò)散回歐亞大陸，其中 “黃鼠屬”和旱獺屬在歐亞大陸適應(yīng)演化出許多種類。

地松鼠的化石記錄和陸橋變遷也佐證了地松鼠歐亞起源后向非洲和北美擴(kuò)散的假說。目前已知最早的地松鼠化石發(fā)現(xiàn)于歐洲，時(shí)間為早漸新世。非洲在中新世以前沒有化石，直至非洲—?dú)W亞路橋第1次連接（20.4～16.0 Ma）后，才出現(xiàn)少量樹棲松鼠的化石，而非洲地棲松鼠的化石則在非洲—?dú)W亞陸橋第2次連接（13.8～11.6 Ma）后才大量出現(xiàn)［30－31］。北美的地松鼠化石從中漸新世開始呈現(xiàn)出較高的屬級(jí)多樣性，其中4個(gè)歐亞北美共有屬（Protospermophilus，花鼠屬， “黃鼠屬”和旱獺屬）在北美演化后擴(kuò)散回了歐亞大陸。

3 地松鼠演化的驅(qū)動(dòng)因子

陸橋是小型陸棲非飛行哺乳動(dòng)物大陸間擴(kuò)散的主要通道［32］，陸橋上覆蓋的植被類型及周邊環(huán)境對(duì)大陸間陸棲動(dòng)物擴(kuò)散起著 “過濾性”作用，間接影響著這些動(dòng)物的擴(kuò)散。非洲—?dú)W亞陸橋和白令陸橋?qū)ΜF(xiàn)生地松鼠的地理分布格局形成和物種多樣性有重大影響。非洲—?dú)W亞大陸自新生代以來發(fā)生過數(shù)次連接［33－34］，其中第1次（20.4～16.0 Ma）和第2次連接（13.8～11.6 Ma）與地松鼠的擴(kuò)散密切相關(guān)。非洲—?dú)W亞陸橋的植被類型發(fā)生了從森林到草原、再到荒漠的演變的歷程。第1次連接時(shí)，陸橋及周邊覆蓋著森林，有利于樹棲型的非洲樹松鼠族祖先擴(kuò)散到非洲。而陸橋第2次形成時(shí)，植被已經(jīng)演替成草地，有利于地棲型的非洲地松鼠族祖先擴(kuò)散到非洲。歐亞與北美自新生代以來長(zhǎng)期通過白令陸橋相連［35－36］。白令陸橋的植被演化類似非洲—?dú)W亞陸橋，由森林逐漸向草原過渡。白令陸橋長(zhǎng)時(shí)間的存在促成了地松鼠在歐亞和北美之間的廣泛交流。與非洲—?dú)W亞陸橋的單向擴(kuò)散模式（歐亞到非洲）不同，地松鼠在歐亞和北美的物種交換是雙向的，早期主要體現(xiàn)在半地棲型種類的交換（如花鼠）；后期主要體現(xiàn)在地棲型種類的交換（如 “黃鼠”和旱獺）。

除了陸橋的影響，全球氣候變化對(duì)地松鼠的輻射演化也產(chǎn)生了巨大影響。輻射演化常常與板塊內(nèi)局部生境發(fā)生的復(fù)雜變化相聯(lián)系［37］。新生代是一個(gè)全球大氣二氧化碳濃度逐漸降低，同時(shí)全球均溫逐步下降，最后進(jìn)入冰期和間冰期的時(shí)代［38－39］（圖2）。在這個(gè)過程中，主導(dǎo)陸地生態(tài)系統(tǒng)的裸子植物和爬行動(dòng)物逐漸被被子植物和哺乳動(dòng)物取代，松鼠科的祖先就是在這樣的大背景下起源和演化的。原始松鼠適應(yīng)樹棲生活，但也有少量類群向開闊生境演化，地松鼠就是其中的一支。在森林生境占主導(dǎo)地位的漸新世，地松鼠祖先類群的生存空間很有限，他們或占領(lǐng)森林下層空間，或利用有限的開闊生境。

由于板塊運(yùn)動(dòng)、海退事件等原因，古地中海逐漸消退，使得中亞地區(qū)變得干燥［40］，非洲地松鼠族的祖先開始向開闊生境適應(yīng)演化。全球均溫的變化，特別是15 Ma以來全球均溫的持續(xù)下降，伴隨著森林大面積被草原替代［41－43］，為地松鼠的演化提供更為廣闊的空間，這可能是旱獺族地棲類群（羚黃鼠屬、“黃鼠屬”、旱獺屬、土撥鼠屬等）興起和繁盛的重要原因。由于草主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)在北美大陸出現(xiàn)比歐亞大陸早［44－45］，因此旱獺族地棲類群首先在北美興起和繁盛，并于中新世擴(kuò)散回歐亞得到進(jìn)一步發(fā)展。

4 地松鼠的適應(yīng)性演化

地松鼠在演化過程中其形態(tài)、行為等方面發(fā)生了一系列的適應(yīng)性變化。形態(tài)主要反映在體型和尾長(zhǎng)上。樹棲型體型較小、尾長(zhǎng)較長(zhǎng)，而地棲型體型較大、尾巴較短［46］。地松鼠祖先性狀重建顯示地松鼠的祖先類似于半地棲型的巖松鼠（中等體型中等尾長(zhǎng)），非洲樹松鼠族的祖先進(jìn)入非洲后，在缺乏樹棲松鼠競(jìng)爭(zhēng)的情況下向樹棲生活演化，體型變小，尾巴變長(zhǎng)；而向地棲生活演化的大多數(shù)種類體型增大，尾巴顯著變短。除形態(tài)變化外，地棲類群還逐漸演化出了地棲、群居、警報(bào)、冬眠等一系列適應(yīng)開闊生境的行為［47］。

圖2 全球氣溫變化、草原興起及地松鼠化石屬級(jí)多樣性Figure 2 Change of global temperature,the emergence of grass-dominated ecosystems and the fossil diversity of Xerinae

在開闊生境中，較大體型有利于個(gè)體存儲(chǔ)更多的皮下脂肪組織、控制資源、種間競(jìng)爭(zhēng)、抵抗天敵、消化粗糙食物、應(yīng)對(duì)不良?xì)夂颍?8－50］。由于地棲生活，地松鼠尾巴保持身體平衡的作用下降，因而自然選擇淘汰了那些體型小尾巴長(zhǎng)的個(gè)體。群居、警報(bào)可降低個(gè)體被捕獲的風(fēng)險(xiǎn)［51－52］，穴內(nèi)集體冬眠減少熱量消耗可幫助小型恒溫動(dòng)物度過北半球中高緯度的漫長(zhǎng)冬季［53］，地松鼠在適應(yīng)開闊生境過程中逐漸演化出了這些適應(yīng)性行為。

5 展望

地松鼠演化歷史的復(fù)原具有一定的難度，化石是研究其演化的主要材料之一，但化石記錄本身殘缺不全。此外，化石記錄的詳細(xì)與否與人為挖掘和研究的努力程度有關(guān)，例如發(fā)達(dá)的歐洲和北美出土的地松鼠化石較發(fā)展中國(guó)家多。這種人為的不均勻挖掘及研究，可能會(huì)讓基于化石的研究結(jié)論產(chǎn)生偏差。分子系統(tǒng)學(xué)是研究現(xiàn)生地松鼠的有效方法，能夠推測(cè)其祖先類群，但不能反映已滅絕類群。因此，化石記錄和分子系統(tǒng)學(xué)兩者在某種程度上能夠相互驗(yàn)證，同時(shí)互為補(bǔ)充，兩者的結(jié)合有利于揭示出更多的地松鼠演化細(xì)節(jié)。隨著地松鼠新化石的發(fā)現(xiàn)、分子手段的進(jìn)步、非洲類群的深入研究、古地理和古氣候的復(fù)原，地松鼠的演化歷程將更為清晰。

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Origin and evolution of Xerinae

ZHENG Fangdong,BAO Qimin,LIN Lisi,ZHANG Shusheng,LIU Xi
（Management Office,Wuyanling National Nature Reserve,Taishun 325500,Zhejiang,China）

The origin and evolution of Xerinae,a subfamily of squirrels,were chronicled revealing that their high biodiversity and wide distribution were due to the Africa-Eurasia Land Bridge and the Bering Land Bridge which facilitated dispersal and adaptive radiation.Both fossil and molecular evidence showed that Xerinae originated in Eurasia around the early-Oligocene epoch and soon evolved into three clades.Clade 1 dispersed to Africa via the Africa-Eurasia Land Bridge when it was first formed about 19 million years （Ma）ago.Since there was no competition from tree squirrels,Clade 1 gradually evolved into the Protoxerini.Clade 2 dispersed to Africa with the second formation of the Africa-Eurasia Land Bridge about 14 Ma evolving into Atlantoxerus and Xerus.Clade 3 was the ancestor of the Marmotini tribe;it evolved into Sciurotamias in Eurasia and simultaneously dispersed to North America via the Bering Land Bridge around the mid-Oligocene epoch. Following emergence of grass-dominated ecosystems in North America,this clade evolved into Tamias,‘Spermophilus’,Marmota,and Cynomys.Tamias,‘Spermophilus,’ and Marmota re-occupied Eurasia in the Miocene period,and then ‘Spermophilus’ and Marmota underwent their adaptive radiation in Eurasia. Xerinae thrived mainly because of morphological and behavioral variations that aided in adaptation to environmental change.During this course of evolution,ground dwellers like Marmota,Cynomys,and‘Spermophilus’ developed larger bodies with shorter tails;whereas,forest dwellers maintained slim bodies with relatively longer tails.［Ch,2 fig.53 ref.］

zoology;Xerinae;origin;evolution;review

S718.6；S959.837

A

2095-0756（2015）05-0797-06

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.05.021

2014-06-25；

2015-01-06

鄭方東，從事生態(tài)學(xué)研究。E-mail：tszfd001@163.com。通信作者：劉西，從事生態(tài)學(xué)和生物進(jìn)化等研究。E-mail：liuxiliushi@163.com