于宏影，張含國，趙 暢，蘇 娜，王 緒

（東北林業(yè)大學(xué) 林木遺傳育種國家重點實驗室，黑龍江 哈爾濱150040）

隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人民生活水平的提高，人們對紙漿的需求量日益增多，紙漿原料供需矛盾將更加突出，因此加速發(fā)展紙漿材林勢在必行［1］。生長性狀是選育紙漿材最主要的性狀，單位面積的木材產(chǎn)量直接決定了紙漿產(chǎn)量［2］；木材基本密度決定單位體積的干物質(zhì)產(chǎn)量，會影響工業(yè)用材材性及制漿性能，并與紙漿得率和紙漿質(zhì)量密切相關(guān)［3-4］；纖維素、半纖維素及木質(zhì)素是木材的主要化學(xué)成分，纖維素是木材纖維的主要保留成分，它決定著木漿和紙張的大部分性質(zhì)，連同殘留的半纖維素是木漿產(chǎn)量變化的原因，木質(zhì)素是制漿時要除去的部分，其含量高則化學(xué)得漿率低，藥品消耗量大［5-6］，所得紙漿親水性差，不易打漿，纖維之間的結(jié)合力也低，成紙的緊度小，強(qiáng)度差［7］。

長白落葉松（Larix olgensis）是我國北方的主要造林樹種之一，具有生長快、分布廣、適應(yīng)性強(qiáng)、綜合利用價值高的特點［8］。其木材纖維素含量高、易加工，是生產(chǎn)紙袋紙、箱板紙等較高強(qiáng)度紙種的重要原料。我國以木材為原料的制漿造紙業(yè)，在傳統(tǒng)上是以針葉材作為主要的紙漿材，北方以落葉松為主。本研究以3個地點31年生長白落葉松種源為試驗材料，分別對其進(jìn)行生長性狀、基本密度和化學(xué)成分的測定。通過變異分析、方差分析、多重比較、主成分分析以及穩(wěn)定性分析，探索長白落葉松種源的適應(yīng)性和穩(wěn)定性，進(jìn)而篩選出長白落葉松適合做紙漿材的優(yōu)良種源。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

1.1.1 帽兒山試驗點 東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實驗林場位于尚志市西北部，127°18′0″-127°41′6″E，45°2′20″-45°18′16″N。林場地處張廣才嶺西坡，境內(nèi)以山區(qū)丘陵地貌為主。地勢南高北低，海拔高度多在200～600m之間。年平均氣溫2.4℃，最高氣溫34℃，最低氣溫-40℃，年≥10℃以上積溫2 300℃左右，無霜期125d左右，年平均降水量700 mm，屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候。

1.1.2 涼水試驗點 東北林業(yè)大學(xué)涼水實驗林場位于黑龍江省伊春市帶嶺區(qū)，128°53′20″E、47°10′50″N。林場地處小興安嶺南部，年平均氣溫-0.3℃，年平均降水量676mm，年平均相對濕度78%，無霜期100～120d，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候。

1.1.3 加格達(dá)奇試驗點 加格達(dá)奇地處黑龍江省西北部，大興安嶺山脈的東南坡，屬低山丘陵地帶。地勢西北偏高，東南偏低。平均海拔為472m，年平均氣溫為-1.2℃，年平均降水量為495mm，無霜期為85～100d，屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候。

1.2 試驗材料

1980年在大石頭、露水河等11個種源（地點）采種，1981年育苗，1982年定植于帽兒山、涼水、加格達(dá)奇3個地點，2011年對31年生長白落葉松進(jìn)行生長性狀測定和解析木取樣。其中帽兒山、涼水地點為11個種源（包括大石頭、露水河、天橋嶺、白河、和龍、穆棱、大海林、小北湖、白刀山、雞西、關(guān)帝山，其中關(guān)帝山為華北落葉松，作為對照），加格達(dá)奇地點為10個種源（包括阿爾山、露水河、天橋嶺、白河、和龍、穆棱、大海林、小北湖、白刀山、雞西，其中阿爾山為興安落葉松，作為對照）。造林均采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)。帽兒山小區(qū)定植40株，造林株行距1.5m×2m；涼水小區(qū)定植60株，株行距1.5m×2m；加格達(dá)奇小區(qū)定植21株，株行距3m×3m。

1.3 取樣方法及所測性狀

每個種源在3個區(qū)組內(nèi)采用伐倒木取樣，每個小區(qū)伐取2株解析木，每個單株伐取兩段，按照國家標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定進(jìn)行樹高、胸徑、材積的測定，以及木材基本密度（GB1933-1991）的測定［9］。在1.3m 圓盤處取適量樣品，然后粉碎成末，再應(yīng)用ANKOM 2000i全自動纖維分析儀測定纖維素、半纖維素以及木質(zhì)素的含量。

1.4 統(tǒng)計分析方法

利用spass18.0［10］軟件進(jìn)行變異分析、方差分析、多重比較、主成分分析等。采用DPS專業(yè)統(tǒng)計V14.10［11］進(jìn)行穩(wěn)定性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長和材性方差分析

對3個地點各種源的各性狀進(jìn)行方差分析（表1），結(jié)果表明：帽兒山地點各種源間基本密度差異極顯著，半纖維素含量差異顯著，其他性狀差異不顯著；涼水地點各種源間胸徑、基本密度、木質(zhì)素含量差異極顯著，材積、纖維素含量差異顯著，樹高、半纖維素含量差異不顯著；加格達(dá)奇地點各種源間基本密度、半纖維素含量差異極顯著，其他性狀差異不顯著。

2.2 生長和材性變異分析及多重比較

對3個地點各種源的性狀進(jìn)行變異分析（表2以涼水地點為例），結(jié)果顯示：帽兒山地點各性狀變異系數(shù)從大到小依次是材積、胸徑、木質(zhì)素含量、基本密度、半纖維素含量、樹高、纖維素含量，其中材積的變異系數(shù)最大，為26.11%，纖維素含量的變異系數(shù)最小，為6.30%。涼水地點各性狀變異系數(shù)從大到小依次是材積、基本密度、纖維素含量、胸徑、木質(zhì)素含量、半纖維素含量、樹高，其中材積的變異系數(shù)最大，為16.45%，樹高的變異系數(shù)最小，為4.90%。加格達(dá)奇地點各性狀變異系數(shù)從大到小依次是材積、纖維素含量、基本密度、木質(zhì)素含量、胸徑、半纖維素含量、樹高，其中材積的變異系數(shù)最大，為18.73%，樹高的變異系數(shù)最小，為7.30%。3個地點都是材積的變異系數(shù)最大，說明材積存在豐富的變異；其他性狀的變異系數(shù)較小，在10%左右，說明這些性狀在3個地點表現(xiàn)的比較穩(wěn)定。

表1 3個地點各性狀的方差分析Table 1 Variance analysis of traits

表2 涼水地點各性狀變異分析及多重比較Table 2 Variation analysis and multiple comparison of traits in Liangshui

對差異顯著的性狀用Duncan法多重比較進(jìn)行字母標(biāo)記。結(jié)果表明：帽兒山地點材積排在前3名的種源是雞西、小北湖、穆棱，產(chǎn)量分別為0.410、0.401m3和0.375m3，分別增產(chǎn) 13.95%、11.50%、4.29%；基本密度排在前3名的種源是和龍、露水河、白刀山，產(chǎn)量分別為0.449、0.446g／cm3和 0.442g／cm3，分別增產(chǎn) 4.07%、3.44%、2.58%；纖維素含量排在前3名的種源是大石頭、大海林、白河，含量分別為 50.10%、48.67%、48.22%，分別增產(chǎn)5.14%、2.14%、1.19%。帽兒山地點表現(xiàn)較好的種源是和龍、大海林、雞西。涼水地點多重比較表明：材積排在前3名的種源是雞西、穆棱、白刀山，分別為0.322、0.309m3和0.305m3，分別增產(chǎn)12.87%、8.27%、7.07%；基本密度排在前3名的種源是穆棱、白刀山、雞西，產(chǎn)量分別為0.475、0.473g／cm3和 0.449g／cm3，分 別 增 產(chǎn)9.59%、9.19%、3.78%；纖維素含量排在前3名的種源是大石頭、雞西、關(guān)帝山，含量分別為54.28%、49.87%、49.06%，分 別 增 產(chǎn) 11.58%、2.52%、0.85%。涼水地點表現(xiàn)較好的種源是雞西、白刀山、穆棱。在帽兒山地點和涼水地點作為對照的關(guān)帝山種源，在各個性狀中的表現(xiàn)基本處于中下游。加格達(dá)奇地點材積排在前3名的種源是天橋嶺、和龍、阿爾山，產(chǎn)量分別為0.281、0.276m3和0.272m3，分別增產(chǎn)9.51%、7.42%、5.78%；基本密度排在前3名的種源是天橋嶺、穆棱、和龍，產(chǎn)量分別為0.456、0.453g／cm3和0.437g／cm3，分別增產(chǎn) 4.94%、4.11%、0.55%；纖維素含量排在前3名的種源是大海林、穆棱、露水河，含量分別為51.06%、47.97%、47.30%，分別增產(chǎn)9.45%、2.83%、1.39%。加格達(dá)奇地點表現(xiàn)較好的種源是天橋嶺、穆棱、和龍。在加格達(dá)奇地點作為對照的阿爾山種源在各性狀中的表現(xiàn)基本處于中下游。

2.3 單地點主成分分析

由于所測性狀較多，需要采用主成分分析法將數(shù)據(jù)降維達(dá)到簡化數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)的目的，通常用累計方差貢獻(xiàn)率來衡量，根據(jù)相關(guān)矩陣的特征值，獲得累計方差貢獻(xiàn)率，再根據(jù)相關(guān)矩陣的特征向量，確定主成分。以涼水地點為例，表3列出了涼水地點各性狀主成分的特征向量及貢獻(xiàn)率，可以看出，提取的3個主成分累積貢獻(xiàn)率達(dá)到87.050%，基本可以對原始的7個性狀進(jìn)行分析概括。第1主成分胸徑、材積、基本密度貢獻(xiàn)較大，第2主成分半纖維素含量、木質(zhì)素含量貢獻(xiàn)較大，第3主成分樹高、纖維素含量貢獻(xiàn)較大。

表3 涼水地點各性狀主成分的特征向量及貢獻(xiàn)率Table 3 Principal component analysis of traits in Liangshui

將特征向量與標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)相乘，就可以得到主成分表達(dá)式。

帽兒山地點主成分表達(dá)式：F=0.237x1+0.378x2+0.394x3-0.165x4-0.250x5+0.149x6+0.286x7

涼水地點主成分表達(dá)式：F=0.190x1+0.268x2+0.307x3+0.294x4+0.145x5+0.211x6-0.043x7

加格達(dá)奇地點主成分表達(dá)式：F=0.208x1+0.261x2+0.266x3+0.252x4+0.138x5+0.313x6+0.226x7

由主成分表達(dá)式能得出提取的主成分的分別得分、排名以及綜合主成分得分、排名。表4列出了3個地點的綜合主成分得分及排名，可知帽兒山地點綜合主成分得分排在前3名的種源是雞西、小北湖、穆棱；涼水地點綜合主成分得分排在前3名的種源是白刀山、雞西、穆棱；加格達(dá)奇地點綜合主成分得分排在前3名的種源是天橋嶺、和龍、白河。對共有種源的排名進(jìn)行相加，得數(shù)越低，說明在3個地點的整體排名越靠前，由此發(fā)現(xiàn)在3個地點整體排名排在前3名的種源是雞西、穆棱、和龍。

表4 單地點各種源的主成分得分及排名Table 4 Scores and ranks of principal component in single-site

2.4 穩(wěn)定性分析

紙漿質(zhì)量的好壞不能簡單地以某一指標(biāo)來確定，需要將多項指標(biāo)加以匯聚而進(jìn)行綜合評判［12］。由于每個種源在不同的環(huán)境下的穩(wěn)定性一般是不同的，一個理想的種源應(yīng)該集高產(chǎn)和穩(wěn)定性為一體［13］。穩(wěn)定性分析是區(qū)域試驗中作物品種評價的一個重要方面，前人就此作過大量研究。B.westeott［14］，Becker和 Leon［15］，胡秉民和耿旭［16］在不同時期對這些研究作了綜述。影響紙漿材最主要的性狀是材積，其次是纖維素含量以及基本密度。表5為各種源在每個地點各性狀中的排名，按照產(chǎn)量從大到小排列。將表5和穩(wěn)定性分析得出的結(jié)果相結(jié)合，材積性狀雞西種源、穆棱種源在3個地點的平均產(chǎn)量較大，分別為0.323m3、0.304m3，分別增產(chǎn)7.59%、2.87%，綜合評價也比較好，雞西種源、穆棱種源除加格達(dá)奇外，在帽兒山、涼水產(chǎn)量都較大。穆棱種源、白刀山種源在3個地點的平均基本密度較大，分別為 0.449g／cm3、0.448g／cm3，分別增產(chǎn)3.79%、3.50%，綜合評價較好，穆棱種源在涼水、加格達(dá)奇表現(xiàn)的較好，白刀山種源在帽兒山、涼水表現(xiàn)較好。大海林種源、雞西種源在3個地點的平均纖維素含量較高，分別為49.29%、47.61%，分別增產(chǎn)4.15%、0.59%，綜合評價較好，大海林種源在帽兒山、加格達(dá)奇纖維素含量都較高，雞西種源在涼水表現(xiàn)優(yōu)秀。通過比較，篩選出優(yōu)良種源雞西、穆棱、白刀山。這3個種源不但產(chǎn)量高，而且在廣泛的種植環(huán)境中表現(xiàn)穩(wěn)定，應(yīng)予以重視。

表5 各種源在不同性狀中的排名Table 5 Ranks of provenance in different traits

2.5 地點間主成分分析

把3個地點共有的9個種源的各性狀數(shù)據(jù)通過取平均值整合成一組數(shù)據(jù)，能夠消除多地點的影響，從而選出地點間優(yōu)良種源。根據(jù)特征值和特征向量，可以得出主成分的最后表達(dá)式：F=-0.028x1+0.316x2+0.290x3-0.075x4+0.028x5+0.052x6+0.003x7把標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)帶入表達(dá)式，可以得到各種源在提取的3個主成分的分別得分、排名以及綜合主成分得分及排名。表6表明，雞西種源、小北湖種源、白河種源排在前3名。這與表4對共有種源的排名加和得到的結(jié)果不完全一致，但是雞西種源在得出的結(jié)果中都排第一名。

3 結(jié)論與討論

3.1 不同性狀在種源間的差異性及變異分析

3個地點不同種源間基本密度差異極顯著，其他性狀在3個地點不同種源間表現(xiàn)不完全一致，例如材積性狀，在涼水地點各種源間差異顯著，在帽兒山地點和加格達(dá)奇地點各種源間差異不顯著。3個地點的材積變異系數(shù)最大，平均變異系數(shù)為20.43%，其他性狀的的變異系數(shù)較小，均＜10%，樹高、胸徑、基本密度、纖維素含量、半纖維素含量、木質(zhì)素含量在3個地點的平均變異系數(shù)分別為6.68%、9.24%、9.71%、8.57%、7.11%、8.29%?；久芏刃誀钤?個地點各種源間差異極顯著，說明在種源水平上對長白落葉松的密度進(jìn)行改良有很大潛力，這對選育優(yōu)良紙漿材種源具有重要的意義。各性狀的差異性在各地點表現(xiàn)不完全一致，這可能和地理位置以及當(dāng)?shù)貧夂蛴嘘P(guān)。材積存在豐富的變異，其他性狀表現(xiàn)穩(wěn)定，變異系數(shù)均＜10%，這與賈慶彬［17］在“長白落葉松家系碳含量遺傳變異與高固碳家系選擇”中所得結(jié)果相類似。

表6 地點間主成分得分及排名Table 6 Scores and ranks of principal component among sites

3.2 多重比較及單地點主成分分析

Duncan法多重比較結(jié)果表明，帽兒山地點表現(xiàn)較好的種源是和龍、大海林、雞西；涼水地點表現(xiàn)較好的種源是白刀山、雞西、穆棱；加格達(dá)奇地點表現(xiàn)較好的種源是天橋嶺、穆棱、和龍。單地點主成分分析表明，雞西種源、小北湖種源、穆棱種源在帽兒山地點排在前3名；白刀山種源、雞西種源、穆棱種源在涼水地點排在前3名；天橋嶺種源、和龍種源、白河種源在加格達(dá)奇地點排在前3名。主成分分析法與Duncan法多重比較選出的優(yōu)良種源略有不同，說明不同的分析方法所得出的結(jié)果可能不完全一樣。2種方法各有優(yōu)點，Duncan法多重比較能夠直觀的觀測到每個種源在每個性狀的排名；主成分分析法能將數(shù)據(jù)簡化，并能得出綜合得分和排名，可以避免主觀選擇的不準(zhǔn)確性。

3.3 穩(wěn)定性分析及地點間主成分分析

通過DPS穩(wěn)定性分析和綜合評價，并結(jié)合每個種源在3個地點各性狀中的產(chǎn)量排名以及增產(chǎn)幅度，通過多個性狀的對比，發(fā)現(xiàn)雞西、穆棱、白刀山這3個種源基本上在3個地區(qū)都適應(yīng)，而且產(chǎn)量較高、增產(chǎn)幅度較大，綜合評價也較好。將共有的9個種源的各性狀數(shù)據(jù)通過取平均值整合成一組數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)雞西種源、小北湖種源、白河種源排在前3名，但小北湖種源基本密度較小，纖維素含量較低，白河種源材積性狀表現(xiàn)中等，基本密度性狀表現(xiàn)差。由于3個地點的地理位置跨度大，不僅僅要從高產(chǎn)上考慮，而且最好能夠廣泛適應(yīng)于所栽培的各個生產(chǎn)區(qū)域，同時又能在各個生態(tài)環(huán)境中穩(wěn)定地保持其高產(chǎn)性能。通過穩(wěn)定性分析，能鑒定其豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性和適應(yīng)性，為其推廣和合理利用提供科學(xué)依據(jù)，最終確定推廣價值以及適應(yīng)區(qū)域范圍［18］。因此，必須將高產(chǎn)性與品種的穩(wěn)定性、適應(yīng)性結(jié)合起來，才能使其有更好的適應(yīng)地區(qū)和推廣應(yīng)用價值。生長慢、材質(zhì)差、穩(wěn)定性不好的都不能選為優(yōu)良種源。多地點主成分分析能夠消除地點間的影響，通過綜合主成分得分能選出地點間優(yōu)良種源，穩(wěn)定性分析和多地點主成分分析這2種方法所選出的多地點優(yōu)良種源也略有不同。

通過對幾種分析方法得出的結(jié)果進(jìn)行整合、對比，綜合選出產(chǎn)量高、增產(chǎn)幅度大、材質(zhì)好、穩(wěn)定性好、綜合評價較高的雞西、穆棱、白刀山為優(yōu)良紙漿材種源，3個優(yōu)良種源的材積、基本密度、纖維素含量的平均值為0.310m3、0.442g／cm3、47.032%，其中材積和基本密度增產(chǎn)效果較明顯，分別超過總平均值2.99%、1.84%。由于每種分析方法所選出的優(yōu)良種源不完全相同，應(yīng)該將多種分析方法相結(jié)合，并將每種分析方法所選出的優(yōu)良種源進(jìn)行對比，選出最終的優(yōu)良種源。這樣能避免單一分析方法所得出的結(jié)果片面、不準(zhǔn)確的問題。選擇優(yōu)良種源造林，可以大幅度提高長白落葉松人工林的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益［19］。

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