張云翔,李永項
(西北大學地質(zhì)學系/大陸動力學國家重點實驗室,陜西西安 710069)
動物遷移與擴散的主要驅(qū)動力來源于生態(tài)環(huán)境的改變。對古哺乳動物的動物地理、動物生態(tài)研究是恢復古環(huán)境、古氣候變化的重要手段。特別是食蟲類這類體形較小的哺乳動物,其克服環(huán)境阻限的能力很小,抵抗環(huán)境變化的能力很弱,因而對環(huán)境變化非常敏感,它的分布變化與環(huán)境演變有密切的因果關(guān)系。
秦皇島柳江盆地山羊寨動物群是繼周口店之后中國北方第四紀古脊椎動物一個非常重要的發(fā)現(xiàn),動物群以其豐富的標本數(shù)量,動物類型以及特殊的地理位置等特點,在生物演化、動物地理以及環(huán)境變遷等方面的研究中具有重要意義[1]。在該動物群中就包含相當豐富的食蟲類標本[2-5]。
該文在5屬12種食蟲類化石標本系統(tǒng)古生物學分類研究的基礎(chǔ)上,詳細分析了中國相關(guān)種群的地理和地史分布,并與現(xiàn)代相關(guān)的動物地理、動物生態(tài)等資料進行對比[6],觀察它們在中國大陸第四紀以來的分布、擴散及遷移情況,分析其環(huán)境意義。
山羊寨的食蟲類化石包括刺猬(Erinaceus),麝鼩(Crocidura),鼩鼱(Sorex),水鼩(Neomys),麝鼴(Scaptochirus)等5屬12種。
山羊寨發(fā)現(xiàn)的Erinaceus europaeus標本(見圖1A),其形態(tài)介于化石種E.olgae和現(xiàn)生種E.europaeus之間,更接近后者。其P4下前尖粗壯高大,位于牙齒最前部。下原尖位置靠后,下后尖發(fā)育,兩尖之間以橫脊相連。下內(nèi)尖清楚,以齒帶與強烈磨蝕的下次尖相連。M2-M3下前尖清楚。這是中國現(xiàn)生E.europaeus化石種成年標本的首次描述,標本特征支持E.olgae是E.europaeus的祖先類型的觀點。
關(guān)于中國境內(nèi)的現(xiàn)生刺猬種類頗有爭論,有一種(Erinaceus europaeus)、二種(E.europaeus,E. amurensis)甚至三種(E. europaeus,E.amurensis,E.kreyenbergi)之說,但多數(shù)現(xiàn)代動物學家采用單一種名,即Erinaceus europaeus,其他均為其亞種[7-12]。不過這些爭論卻也說明,這種動物在近代隨著地理隔離的加深,生態(tài)環(huán)境差異的加大而逐步分化。該屬的化石種有白猬(cf.Erinaceus dealbatus),歌樂山刺猬(Erinaceus koloshanensis),韓氏刺猬(Erinaceus olgae)和普通刺猬(Erinaceus europaeu),由于E.dealbatus實際上應(yīng)該是普通刺猬的北方亞種,即E.e.dealbatus,因此,除未定種的 E.sp.以外,其化石種應(yīng)該只有3個。
普通刺猬的最早記錄是泥河灣的E.e.dealbatus,E.olgae最早見于西侯度遺址[13],這兩個種從早更新世出現(xiàn)后一直有連續(xù)記錄。雖然這兩個種都有早更新世的記錄,但由于山羊寨普通刺猬標本P4牙齒結(jié)構(gòu)明顯具有韓氏刺猬和現(xiàn)生種的過渡形態(tài),并且前者已經(jīng)絕滅,因此可以認為韓氏刺猬是普通刺猬的祖先類型,當然在第四紀以前還有它的更古老種類。只有Erinaceus koloshanensis僅見于中更新世一個孤立地點,未見其他相關(guān)信息。
山羊寨的鼩鼱類化石包括鼩鼱屬的普通鼩鼱(S.araneus)、小鼩鼱(S.minutus)、姬鼩鼱(S.minutissimus)和大鼩鼱(S.mirabilis)(見圖1B),其中包括兩個化石種的首次記錄。S.araneus化石記錄以前僅見于營口金牛山和重慶奉節(jié),但泥河灣大南溝和周口店第三地點的Sorex sp.均可歸入該種,使其地史分布從早更新世晚期延續(xù)至今;S.minutus是中國中更新世的首次報道,與S.araneus相比,不僅尺寸很小,而且其近于等邊三角形的髁突形態(tài)也有明顯區(qū)別。S.minutissimus化石在中國屬首次報道,以頦孔位置的不同與S.minutus相區(qū)別,海茂和建始的相關(guān)材料可歸入該種。S.mirabilis是化石種的首次記錄。中國現(xiàn)生的紅齒鼩鼱Sorex約有9種[14],但以往的化石記錄只有北方的S.araneus,S.minutus和南方的S.cylindricauda。該文研究發(fā)現(xiàn),除上述3種外,更新世期間還有另外2個化石種存在,即 S.minutissimus和S.mirabilis。前者在國外多有發(fā)現(xiàn),由于其大小和形態(tài)等特征都與S.minutus比較接近,主要是根據(jù)下頦孔的位置來區(qū)分[15],因此對于一些沒有保存相關(guān)部分的化石便很難確定它的歸屬。中國以前沒有該種的化石記錄。S.mirabilis以往也未見化石報道。
有趣的是,上述材料中北方類群的 S.minutissimus,S.minutus和 S.araneus依時間的先后可構(gòu)成一個序列,并且體型也在逐步增大。
山羊寨的麝鼩類有翁氏麝鼩(C.wongi)和3個麝鼩未定種(見圖1C)。C.wongi的P4前附尖小,刃狀縱脊發(fā)育,平均尺寸介于大麝鼩(C.lasiura)和小麝鼩(C.suaveolens)之間,與周口店、金牛山等的特征基本一致。Crocidura sp.1的P4冠面形態(tài)類似于Sorex型,前附尖相對發(fā)育,并與前尖相連,使唇側(cè)縱脊由相對較矮的前附尖、高大的前尖及其后尖三尖相連而成。Crocidura sp.2的M2長方形,長比寬小1/4,與其他種近方形的臼齒明顯不同,其M3較少退化。Crocidura sp.3下臼齒齒冠形態(tài)基本上為Sorex型,由兩個三角形的齒座組成W形,下中尖發(fā)育,下斜脊唇側(cè)視為不對稱的V形或傾斜的L形,但它的齒尖卻不染色。這些形態(tài)差異可能暗示了這一時期中國北方的此類化石可能并非C.wongi這一種。
圖1 山羊寨的部分食蟲類化石Fig.1 Some fossil insectivores from Shanyangzhai Fauna
中國現(xiàn)生的白齒鼩鼱Crocidura屬下有7個種或更多,該屬的化石記錄在北方有C.kormosi,C.sinica,C.wongi,C.suaveolens,南 方 有 C.horsfieldi,C.russula。 其 中 的 C.kormosi,C.sinica和C.horsfieldi是孤立記錄,北方較多的是C.wongi和 C.suaveolens,南方是 C.russula。其時代也是北方較早,南方晚。
中國已發(fā)現(xiàn)的Crocidura類化石定到種的有6種,分布在18個地點,其中第四紀有4個種,16個地點。C.wongi自1928年在周口店發(fā)現(xiàn)以來[16-18],其在更新世期間從早到晚在中國北方已有連續(xù)分布,只是到目前為止已發(fā)現(xiàn)的地點僅限于華北北部和東北地區(qū)。C.wongi和 C.suaveolens自早更新世出現(xiàn)后,均連續(xù)分布,不同的是前者現(xiàn)已絕滅,而后者則延續(xù)到現(xiàn)在,整體上有從北向南擴散的趨勢。
山羊寨的水鼩屬僅有布氏水鼩(N.bohlini)一種(見圖1D)。其形態(tài)特點為尺寸小,髁突關(guān)節(jié)分離,上升支傾斜等,與Crociclura和Sorex有明顯區(qū)別。Neomys的化石材料非常稀少,山羊寨的標本是該屬化石繼周口店之后近百年來在中國的首次發(fā)現(xiàn),其度量與形態(tài)均與周口店的十分接近?,F(xiàn)生的N.fodiens是單屬種,廣泛分布于歐亞北部,也擴散到中國的東北及新疆等地。該屬化石在歐洲的記錄非常稀少,可以追蹤到晚更新世的幾個地點。中國的 Neomys化石定名為 N.bohlini,個體明顯小于現(xiàn)生種。中國現(xiàn)生Neomys的記錄僅有吉林敦化、長白山北麓、黑龍江郎鄉(xiāng)及新疆的塔城、阿爾泰等[19-20]。資料表明,Neomys在中國是一稀有物種,而且迄今所知,采得標本極少,尚缺少有關(guān)種群動態(tài)的確切信息。
中國Neomys的化石資料同樣稀少,自20世紀二三十年代在北京周口店第一、第三地點發(fā)現(xiàn)了少數(shù)標本外[16,21-22],直到目前我們在山羊寨發(fā)現(xiàn)的幾件標本,其間再無任何信息。這可能與它營兩棲生活,在洞穴堆積中較少保存,同時與它的骨骼纖細,在河流砂礫層中容易磨蝕破損難以保存等因素有關(guān)。
山羊寨的鼴鼠類化石包括麝鼴(S.moschatus)和小麝鼴(S.minor)(見圖1E)。S.moschatus下犬齒門齒化,P2犬齒化,M1到M3逐漸減小,其肢骨的大小及形態(tài)特征與周口店等的完全一致。S.minor是中國目前已知鼴鼠科中個體最小的種類。上臼齒P4后尖及舌側(cè)齒帶發(fā)育,刃狀脊在后尖附近呈“S”狀彎折。M1前附尖微弱,原尖和后小尖之間的淺凹微弱,收縮不明顯,原尖三角圓鈍;后附尖明顯向舌側(cè)彎勾;前附尖小而相當?shù)桶?。齒座凹寬深,呈槽狀。下臼齒M2和M3下后附尖發(fā)育;下斜脊偏向舌側(cè),直接與后附尖相接。下內(nèi)尖脊雖弱,但清晰可辨。齒座盆和跟座盆封閉或半封閉,M1的前齒帶尖和M3的后齒帶尖清晰可見。下齒列中M2最大,M1長度最小,M3寬度最小。附肢骨骼包括肱骨及爪指(趾)尖等,窄長纖細。
中國早期發(fā)現(xiàn)的Scaptochirus化石曾被認為有3種:內(nèi)蒙古二登圖中新世的原麝(掘)鼴“Scaptochirus primaevus Schlosser,1924”、北京周口店第一地點的始麝鼴“Scaptochirus primitivus Zdansky,1928”和北京周口店第三地點的麝鼴“Scaptochirus moschatus Miline-Edwards,1867”。后經(jīng)進一步研究,S.primaevus被訂正為“Yanshuella primaevus”,S.primitivus 為現(xiàn)生種 S.moschatus的同物異名。也就是說,該屬的化石早期記錄只有一個種。但是,它的化石材料卻相當豐富,時代連續(xù)。山羊寨新發(fā)現(xiàn)的 S.minor,可以聯(lián)系到早更新世的海茂、中更新世的金牛山,它較小的個體無疑與二登圖中新世的小鼴鼠“Yanshuella primaevus”有較近的親緣關(guān)系。只有近年來新建的繁昌人字洞早更新世Q1江南掘鼴S.jiangnanensis似乎未見相關(guān)的其他材料。
全球變暖和亞洲內(nèi)陸干旱化問題是當今學者研究的熱點問題之一,人們從不同尺度、不同區(qū)域?qū)ふ蚁嚓P(guān)的科學證據(jù)。在亞洲內(nèi)陸干旱化研究中,中國巨厚的黃土粉塵堆積則提供了豐富的客觀證據(jù),磁性地層學、沉積學和地球化學等研究結(jié)果都顯示晚漸新世以來亞洲內(nèi)陸的干旱化過程[23-25]。近年來,以哺乳動物化石為依據(jù)討論中國氣候環(huán)境變化的研究也取得了很好的成果[26-28]。哺乳動物在短短的幾千萬年內(nèi)發(fā)展和演變的速度很快且趨勢明顯,今天各類的現(xiàn)生屬種仍很豐富,加之哺乳動物是其生活時自然環(huán)境中最活躍的要素之一,受環(huán)境嚴格控制,能夠敏感地反映其生活時期環(huán)境的特點及其變化趨勢。雖然單一地質(zhì)剖面上很難取得連續(xù)的化石標本,但是經(jīng)過一代又一代研究者長期不懈的努力積累,我們完全可以獲得一個較長時間背景上的長尺度、大背景下的較為連續(xù)的哺乳動物演變綜合記錄,這種記錄是影響它們生存的諸多環(huán)境要素的綜合反映,可以避免一些單一指標可能易受非主要環(huán)境要素干擾而產(chǎn)生的其他噪音,它所反映的環(huán)境變化趨勢更加真實、穩(wěn)定、可信。
Administrator是主要適應(yīng)于中溫帶至暖溫帶的動物,一般認為在歐洲與東亞現(xiàn)代分布區(qū)的間斷是受更新世最大冰期的影響,其間斷的缺口則相當于當時西西伯利亞和歐洲冰蓋的南伸部分。其現(xiàn)代分布區(qū)在歐洲已向北方冰退區(qū)伸展,在東亞部分則北擴不明顯?,F(xiàn)代的E.europaeus在中國的分布相當廣泛,屬于東北區(qū)的種類,但除在整個東北地區(qū)包括大、小興安嶺,長白山和東北大平原以外,在華北和華東地區(qū)均有分布[9-10],甚至擴展到湖南、江西、四川等中西部地區(qū)[26]。與之相比,化石的E.europaeus分布區(qū)域大致相當,但面積小了許多。更新世以來隨著時間的推移,Erinaceus的分布區(qū)域在不斷地擴大。
圖2 更新世以來幾種食蟲類化石及現(xiàn)生種在中國的分布變遷示意圖Fig.2 Distribution and comparing of some fossil and liviug insectivores from the Quaternary of China
從E.europaeus的生態(tài)特點看,它們適應(yīng)性強,廣泛棲息在山地森林、平地草原、開墾地、荒地、灌木或草叢等各種類型的環(huán)境中,但在平原及丘陵地多于山地森林。即使在森林中,也喜住在闊葉林或混交林的邊緣。它們以昆蟲及其幼蟲為主要食物,兼食小動物甚至植物。也許更新世以來,中國E.europaeus棲息地面積的逐步擴大,除上述隨著冰期結(jié)束(變暖)刺猬的棲息地逐步恢復并擴大的原因以外,可能還暗示了其生活區(qū)域周邊森林面積不斷縮小這樣一種環(huán)境變化的趨勢。
Sorex araneus,S.minutus和 S.minutissimus屬于古北-間斷型,它們的現(xiàn)代主要分布區(qū)橫跨歐亞大陸溫帶至寒溫帶,其南緣深入中國東北和新疆山地,在橫斷山區(qū)及其附近再度出現(xiàn),形成一個間斷分布區(qū)。S.mirabilis為東北型,為主要產(chǎn)于中國長白山區(qū)的地方種。其生態(tài)特點主要為古北區(qū)濕潤的森林、森林草原、灌叢、草地、針闊混交林等環(huán)境。Sorex類包括現(xiàn)生最小的哺乳動物,其體表散熱率很高,因此它們的代謝率也很大,對食物幾乎有持久的需求,因此它們一般并不生活在很寒冷的地區(qū),環(huán)境也不能太干燥。事實上,它們的豐富與多樣主要是由濕潤的環(huán)境所決定的,研究認為濕潤環(huán)境在Sorex的演化中起著關(guān)鍵作用[27]。
S.araneus和S.minutus的化石分布主要集中在華北北部,在四川重慶中更新世也有一個化石點,分布比較局限。與之相比,其現(xiàn)代分布要廣泛的多,主要是向東北方向有一個分布區(qū),向中西部、西南山區(qū)分布,顯示出向東北和中南山地擴散的趨勢[29]。考慮到濕潤環(huán)境在S.araneus和S.minutus的生態(tài)條件中起著關(guān)鍵作用,它們的地史分布變化,只能解釋為原來濕潤的棲息地區(qū)——中國華北——已逐漸變得干燥,不適宜于喜濕潤的Sorex類生活,它們被迫向東北,或向西南,向周圍海拔較高的山地遷徒,尋找適宜的、濕潤的棲息之地。
與大多數(shù)Sorex類相比,S.minutissimus卻是一個例外,它在國外主要分布于從挪威到西伯利亞的泰加林帶(北方針葉林,寒溫地帶性植被),這里氣候寒冷,土壤有永凍層,不宜耕作,故自然面貌保存較好。其分布于歐亞大陸和北美大陸北部,分布帶相當寬。在中國主要分布于大興安嶺和阿爾泰山,是北方環(huán)境的極好代表[29-30]。
S.minutissimus,S.mirabilis 和 S.cylindricauda化石的地史分布變化也同樣表現(xiàn)出向東北、向中西部、西南部山地遷移(或退縮)的特點。聯(lián)系S.minutissimus作為北方環(huán)境的代表,具有喜冷的趨勢,那么包括S.minutissimus在內(nèi)的Sorex類在中國的地史及地理分布變化,可以理解為中國華北及鄰近地區(qū)更新世以來環(huán)境在明顯變干的同時,也在變暖。
現(xiàn)代中國Crocidura的分布明顯可分為南北兩大類群。C.horsfieldi為東洋型種類,南到海南島,東達臺灣列島,西到橫斷山區(qū),北至秦嶺南坡,分布廣泛。但它的化石十分稀少,僅見于云南呈貢三家村晚更新世一個地點。C.russula的情況與C.horsfieldi非常相似,同為東洋界種類,其現(xiàn)生種的分布區(qū)域幾乎互相重疊[29],化石種的分布僅在晚更新世云南呈貢的基礎(chǔ)上多了兩個地點,一個是中更新世的廣東羅定,另一個是全新世的浙江金華。它們現(xiàn)代分布的一個重要特點是在西南部分布很多,并且擴散到了海南和臺灣等島嶼,這可能是末次冰盛期時海水退去,海岸線外延,中國大陸與鄰近島嶼連為一體時,這些動物遷移后留下來的。它們在西南地區(qū)的繁盛,顯然是今日云貴高原由于新構(gòu)造運動不斷抬升而具有復雜的地形,有明顯垂直的氣候和植被分布,使這些喜溫暖濕潤的小型食蟲類動物可以在中國南方找到合適的藏身之地,躲過干冷的環(huán)境變化存活下來。
更新世以來,C.horsfieldi和C.russula向西遷移,也應(yīng)該與環(huán)境暖干化相聯(lián)系。
中國Crocidura的北方類群主要是C.suaveolens,它適應(yīng)性強,棲息地相當廣泛,凡灌叢、林地、草原及廢耕地、輪歇地等都有其蹤跡。在長江中下游地區(qū),還可見于農(nóng)田菜地,行動很像小家鼠,甚至與黑線姬鼠同穴。食性以昆蟲、蚯蚓、蝸牛、螞蟻等為食,亦吃植物果實種子。從現(xiàn)代分布來看,棲息地依然是溫涼濕潤為主,避開炎熱或干燥之地。如現(xiàn)在的主要分布區(qū)為溫涼濕潤的秦巴山地、長江中下游地區(qū)、東北地區(qū)東部以及青藏高原東北緣,明顯繞開了四川盆地,在華北北部、黃土高原也較少分布。Crocidura化石在華北地區(qū)的分布明顯集中在華北北部,是現(xiàn)代分布稀少或間斷區(qū)域。這可能暗示著華北地區(qū)在地史時期曾經(jīng)比較溫涼濕潤,Crocidura曾在此分布;而現(xiàn)代則趨于暖干,Crocidura向東北,或向西南山地遷移。
現(xiàn)生的Neomys fodiens屬于古北型,是主要適應(yīng)于歐亞大陸中溫帶的種類,主要分布在歐洲及西伯利亞南部,其現(xiàn)代分布區(qū)南緣進入中國新疆北部和東北地區(qū)。
Neomys現(xiàn)代分布大約在北緯45°線附近及其以北,但化石分布則向南可以達到北緯40°線附近華北的北京及秦皇島等地,其現(xiàn)代分布區(qū)域明顯北移,有向高緯地帶遷移的趨勢。考慮到Neomys特殊的生活習性,它的北遷也許與其周圍生活環(huán)境的變遷有某種關(guān)系。
Neomys營兩棲生活。據(jù)研究者觀察[20],在長白山北坡發(fā)現(xiàn)Neomys時,這種動物正在激流中逆水上游,速度甚快,并且當將它放在距岸邊2 m左右的陸地上時,它沒有跑向周圍的草叢里,而仍是迅速回到水流之中。這表明這種兩棲動物可能更習慣于水中生活。
據(jù)此分析,中國中更新世以來,Neomys北遷也可能是原來棲息地環(huán)境趨于暖干化的結(jié)果。
Scaptochirus moschatus為中國特有種,屬華北型,分布區(qū)以華北為主。其分布的南緣不過山東、陜西,大約在 37°線以北[29]。Scaptochirus的現(xiàn)代分布區(qū)可以向南到達蘇北的徐州和甘肅南部的文縣、瑪曲一線,可達35°附近,向北到達黑龍江的泰來,46°附近。但地史時期的化石分布明顯偏南,可以達到重慶歌樂山、安徽繁昌,約在30°以南,北界也不過40°附近的金牛山(遼寧營口)、山羊寨(河北秦皇島)、大南溝(河北蔚縣)。資料顯示,隨著時間的推移,更新世以來,Scaptochirus的分布區(qū)明顯向西、向北遷移。
Scaptochirus的現(xiàn)代分布區(qū)域北移,應(yīng)該與它的生態(tài)習性有關(guān)。
據(jù)現(xiàn)代動物地理分析,Scaptochirus的分布區(qū)域雖然較廣,但都偏于北部地區(qū)。它主要營地下洞道生活,其生活習性在很大程度上與Mogera相類似,但更喜歡相對干燥的環(huán)境,以至于半沙漠地區(qū)亦有棲居,終生在地下穴道中活動,很少爬出地面,其食物以地下昆蟲及蠕蟲為主,同時也以作物及野生植物為食。研究認為,Scaptochirus屬于溫涼干燥、半干燥種類。
如上分析,將Scaptochirus的地史分布變化與其生態(tài)習性相聯(lián)系,則可以認為現(xiàn)代Scaptochirus分布區(qū)與地史時期相比明顯向北西方向偏移,很可能與其較喜歡溫涼干燥的環(huán)境有關(guān)。據(jù)研究,晚新生代以來伴隨著青藏高原的隆升,亞洲季風形成并不斷增強,在亞洲內(nèi)陸干旱化顯著加劇的同時,東亞冬夏季風強烈發(fā)展,變率增大[31-32]。在全球暖干化的大背景下,中國東部濕潤西北干旱的特點日益突出,差異趨于增大。也許較喜歡生活于相對溫涼干燥環(huán)境的Scaptochirus分布區(qū)明顯向西北方向偏移,可能就是對這種環(huán)境變化的某種適應(yīng)。與之相比較的是喜歡較溫暖濕潤環(huán)境的Mogera,其現(xiàn)代分布則主要還在中國東部地區(qū)。
影響動物分布的因素十分復雜,一般而言,生存環(huán)境的異質(zhì)性越高,生態(tài)系統(tǒng)中小生境越豐富,物種分異度也就隨之增高。反之,在比較特殊或極端的環(huán)境條件下,物種的優(yōu)勢度增加,分異度降低。研究區(qū)地形變化顯著,在十分有限的區(qū)域內(nèi),山區(qū)、河流階地、河流和小型盆地共存,導致了動物群的較高分異度和多生態(tài)類型的同時出現(xiàn)。山羊寨動物群存在同屬多種的現(xiàn)象,在群落小生境復雜化的情況下,這種現(xiàn)象無論在地質(zhì)時期的動物群還是現(xiàn)代動物中都可能會出現(xiàn)。
亞洲內(nèi)陸干旱化也是與中國人類生存與社會經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展有關(guān)的一個重大科學問題,在中國面臨的一系列與此相關(guān)的重大生存環(huán)境問題中,最為突出的是北方地區(qū)的干旱化。其主要表現(xiàn)為:降水量減少,河湖萎縮,土地荒漠化,生態(tài)系統(tǒng)退化等等。上述食蟲類的分布變遷就是中國北方這些氣候環(huán)境綜合變化對動物生存發(fā)生影響的真實反映,它為認識和理解中國環(huán)境變化乃至全球環(huán)境變化及其綜合效應(yīng)提供了現(xiàn)實的、活的生命證據(jù)。
該文所涉及的食蟲類化石及其相關(guān)屬種在中國的地史、地理分布變化,從不同角度,不約而同地指向一個相似的,或共同的環(huán)境變化過程:華北的氣候環(huán)境在第四紀冰期多次冷暖干濕波動變化的大背景下,更新世以來環(huán)境趨于暖干化。這應(yīng)該是晚新生代以來全球環(huán)境變化、青藏高原隆升、亞洲季風形成和增強等重大事件可能影響中國內(nèi)陸干旱化顯著加劇的、新的哺乳動物化石證據(jù)。
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