夏德安，許忠志，侯 丹，周 佳，王會(huì)仁

(1.東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江哈爾濱150040;2.遼寧省林業(yè)種苗管理總站，遼寧沈陽(yáng)110006)

胡桃楸(Juglans mandshurica Maxim)屬于胡桃科(Juglandaceae)胡桃屬(Juglans)。胡桃屬約20種，分布于北溫帶，我國(guó)有5種1變種。胡桃楸與水曲柳、黃菠蘿并稱“東北三大硬闊”，是國(guó)家Ⅱ級(jí)珍稀樹(shù)種和我國(guó)珍稀瀕危樹(shù)種的三級(jí)保護(hù)植物［1］。其木材有光澤，刨面光滑，紋理美觀，并有堅(jiān)韌不裂、耐腐蝕等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛用于軍工、建筑、家具、車輛、艦船和樂(lè)器等。其種仁含油率為40% ～63%，營(yíng)養(yǎng)豐富，可榨油，是很有發(fā)展前途的木本油料植物［2］;其果殼可制活性炭;其樹(shù)皮含單寧，可制栲膠。

目前，由于過(guò)量采伐，胡桃楸天然林大樹(shù)接近枯竭。進(jìn)行胡桃楸種源試驗(yàn)，對(duì)于收集與保存資源、保護(hù)生物多樣性、維護(hù)生態(tài)平衡具有重大的理論指導(dǎo)意義。同時(shí)，通過(guò)種源試驗(yàn)選擇優(yōu)良種源，可為林業(yè)生產(chǎn)提供良種、提高胡桃楸林分的生長(zhǎng)量，為以后的植樹(shù)造林以及森林的經(jīng)營(yíng)提供更加便利的條件。鑒于此，筆者采用方差分析、相關(guān)分析等統(tǒng)計(jì)方法研究了胡桃楸種源試驗(yàn)林的遺傳變異和優(yōu)良種源的選擇，旨在為林業(yè)生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)地點(diǎn)位于黑龍江省尚志市東北林業(yè)大學(xué)試驗(yàn)林場(chǎng)，地理坐標(biāo)為 45°24'N、127°30'E。

1.2 胡桃楸種源試驗(yàn) 于1985年開(kāi)始進(jìn)行胡桃楸種源試驗(yàn)，采種點(diǎn)有8個(gè)，分別是遼寧省的寬甸，吉林省的臨江、汪清、舒蘭，黑龍江省的東方紅、樺南、帽兒山、帶嶺。1985年秋季分別從各點(diǎn)采集種子，翌春在帽兒山林場(chǎng)直播造林。采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，5次重復(fù)，雙行小區(qū)，每小區(qū)50穴，每穴播5粒種子，試驗(yàn)地周圍有保護(hù)行。

1.3 調(diào)查方法 2009年秋季對(duì)試驗(yàn)林進(jìn)行調(diào)查。每個(gè)區(qū)組每個(gè)種源選取10株具有代表性的樹(shù)木作為調(diào)查樣株。每株樣株分別調(diào)查樹(shù)高、胸徑、冠幅、枝下高、一級(jí)側(cè)枝數(shù)(簡(jiǎn)稱側(cè)枝數(shù))和分枝角6個(gè)性狀，并利用樹(shù)高與胸徑的調(diào)查數(shù)據(jù)計(jì)算材積。

1.4 數(shù)據(jù)處理 利用統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，計(jì)算出平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)，用方差分析研究種源之間的差異顯著性，用相關(guān)分析研究性狀與環(huán)境因子的相互關(guān)系，用選擇指數(shù)法選擇優(yōu)良種源。

2 結(jié)果與分析

2.1 各種源的基本情況 由表1可知，8個(gè)種源樹(shù)高平均值為9.618 m，變化幅度在8.968 0 ～10.816 0 m;胸徑平均值為8.595 0 cm，變化幅度在 7.741 0 ～10.184 0 cm;材積平均值為0.032 0 m3，變化幅度在0.024 6 ～0.048 6 m3;冠幅平均值為4.590 0 m，變化幅度在 4.256 0 ～5.513 0 m;枝下高平均值為7.112 0 m，變化幅度在6.691 0 ～7.726 0 m;側(cè)枝數(shù)平均值為10.500 0 個(gè)，變化幅度在 9.370 0 ～11.880 0 個(gè);分枝角平均值為36.304 0°，變化幅度在32.860 0 ～38.300 0°。

從變異系數(shù)來(lái)看，樹(shù)高、胸徑、冠幅、枝下高、側(cè)枝數(shù)及分枝角6個(gè)性狀的變異系數(shù)要么較小，要么十分接近，這有可能是受相似的環(huán)境因素影響造成的。材積的變異系數(shù)較大，大致在45.30% ～71.20%，這有可能是植株本身及外界環(huán)境共同造成的結(jié)果。

表1 帽兒山試驗(yàn)點(diǎn)胡桃楸種源情況

2.2 各性狀方差分析 對(duì)各個(gè)性狀進(jìn)行了方差分析，帽兒山試驗(yàn)點(diǎn)不同種源間樹(shù)高、胸徑、材積、冠幅及枝下高的差異皆達(dá)到極顯著水平，說(shuō)明不同種源間樹(shù)高、胸徑、材積、冠幅及枝下高的遺傳差異較突出，選擇潛力很大;不同種源間側(cè)枝數(shù)的差異達(dá)到顯著水平，說(shuō)明不同種源間側(cè)枝數(shù)的遺傳差異較突出，選擇潛力較大;不同種源間分枝角的差異未達(dá)到顯著水平，說(shuō)明不同種源間分枝角的遺傳差異不大，選擇潛力很小。

2.3 胡桃楸生長(zhǎng)性狀的地理變異規(guī)律 為了了解生長(zhǎng)性狀與地理因子的關(guān)系，計(jì)算二者之間的相關(guān)系數(shù)。由表2可知，沒(méi)有一個(gè)相關(guān)系數(shù)達(dá)到統(tǒng)計(jì)上的顯著水平，說(shuō)明胡桃楸種源的生長(zhǎng)性狀與地理因子沒(méi)有明顯關(guān)系，呈現(xiàn)的是隨機(jī)變異規(guī)律。

表2 胡桃楸生長(zhǎng)性狀與地理坐標(biāo)的相關(guān)關(guān)系

2.4 胡桃楸性狀與氣候因子的關(guān)系 為了了解生長(zhǎng)性狀與氣候因子的關(guān)系，計(jì)算二者之間的相關(guān)系數(shù)。由表3可知，胡桃楸種源的生長(zhǎng)性狀與氣候因子的相關(guān)系數(shù)都沒(méi)有達(dá)到顯著水平。但是有些性狀與氣候因子的相關(guān)系數(shù)較大。樹(shù)高、胸徑與年均溫、年積溫、日照時(shí)數(shù)有一定的關(guān)系，相關(guān)系數(shù)都是正數(shù)，說(shuō)明隨著年均溫、年積溫、日照時(shí)數(shù)的增大，樹(shù)高和胸徑增大。冠幅與年均溫、年積溫、日照時(shí)數(shù)、年降水量有一定的關(guān)系，相關(guān)系數(shù)都是正數(shù)，說(shuō)明隨著年均溫、年積溫、日照時(shí)數(shù)、年降水量的增大，冠幅增大。枝下高與年均溫、年積溫有一定的關(guān)系，相關(guān)系數(shù)都是正數(shù)，說(shuō)明隨著年均溫、年積溫的增大，枝下高增大。

2.5 優(yōu)良種源的選擇 在選擇優(yōu)良種源時(shí)，往往選材積大、枝下高比較高、側(cè)枝數(shù)少、分枝角接近90°的種源，但將單一或少數(shù)幾個(gè)性狀作為選擇標(biāo)準(zhǔn)往往誤差大且不方便。為了避免上述問(wèn)題，該研究定義一個(gè)選擇指數(shù)(Zi)作為選擇最佳種源的標(biāo)準(zhǔn)，即分別對(duì)各種源的材積(V)賦予權(quán)重0.80、枝下高(Hz)賦予權(quán)重0.10、側(cè)枝數(shù)的相反數(shù)(Cz)賦予權(quán)重0.05及分枝角(Fz)賦予權(quán)重0.05，選擇最大 Zi值的種源作為優(yōu)良種源。Zi計(jì)算公式如下:

從表4可知，Zi的最大值為2.154 5，對(duì)應(yīng)的種源是舒蘭種源。因此，將舒蘭種源選為優(yōu)良種源，其次是寬甸種源。

舒蘭種源樹(shù)高(10.816 0 m)比其他7個(gè)種源樹(shù)高平均值(9.516 0 m)高出13.67%;胸徑(10.184 0 cm)比其他7 個(gè)種源胸徑平均值(8.368 0 cm)高出21.70%;材積(0.048 6 m3)比其他7個(gè)種源材積平均值(0.029 6 m3)高出64.03%;枝下高(7.676 0 m)比其他7個(gè)種源枝下高平均值(7.032 0 m)高出9.16%;側(cè)枝數(shù)(11.340 0個(gè))在8個(gè)種源中數(shù)目一般;分枝角(38.300 0°)比其他7個(gè)種源分枝角平均值(36.020 0°)高出6.33%?？傊嫣m種源材積大、枝下高比較高、側(cè)枝數(shù)較少、分枝角較大?？梢?jiàn)，利用選擇指數(shù)(Zi)選擇舒蘭為優(yōu)良種源是有意義的。

表3 胡桃楸生長(zhǎng)性狀與氣候因子的相關(guān)關(guān)系

表4 胡桃楸最佳種源選擇指數(shù)

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論 方差分析表明，胡桃楸種源間的樹(shù)高、胸徑、材積、冠幅及枝下高的生長(zhǎng)性狀的差異都達(dá)到極顯著水平，不同種源間側(cè)枝數(shù)的差異達(dá)到顯著水平。對(duì)胡桃楸種源的地理變異研究結(jié)果表明，胡桃楸的主要性狀與經(jīng)度、緯度、海拔的相關(guān)系數(shù)都未達(dá)到顯著水平，呈現(xiàn)隨機(jī)變異的規(guī)律。胡桃楸生長(zhǎng)性狀與氣候因子的相關(guān)系數(shù)均未達(dá)到顯著水平。但從相關(guān)系數(shù)看，年均溫、年積溫、日照常數(shù)和年降水量對(duì)生長(zhǎng)有一定影響，表現(xiàn)為隨著年均溫、年積溫、日照時(shí)數(shù)和年降水量的增加，生長(zhǎng)性狀的取值增大。舒蘭是優(yōu)良種源，胸徑比其他種源高出21.70%，材積比其他種源高出64.03%。

3.2 討論 對(duì)單一地區(qū)即帽兒山地區(qū)的胡桃楸進(jìn)行種源試驗(yàn)研究，可為帽兒山地區(qū)及其相似地區(qū)提供優(yōu)良種源參考。該試驗(yàn)還研究了樹(shù)高、胸徑與氣候因子的關(guān)系，當(dāng)優(yōu)良種源不足時(shí)，可根據(jù)相關(guān)性的規(guī)律從其他地區(qū)調(diào)種。例如樹(shù)高與緯度呈負(fù)相關(guān)，調(diào)種時(shí)可從緯度低的地區(qū)調(diào)種。

8個(gè)種源胡桃楸的胸徑變異系數(shù)為21.50% ～31.60%，與褚憲麗等［2］對(duì)青山林場(chǎng)胡桃楸種源家系試驗(yàn)林胸徑調(diào)查所得的變異系數(shù)(25.58% ～28.77%)相當(dāng)，說(shuō)明胸徑的變異與種源地和試驗(yàn)地的關(guān)系不大，但具體的關(guān)系還需進(jìn)一步試驗(yàn)驗(yàn)證。

從8個(gè)種源中選擇出舒蘭為最佳種源，與楊書(shū)文等［3－4］通過(guò)分布在東北地區(qū)胡桃楸的種源研究所得的“舒蘭種源為最佳種源”的結(jié)論一致。

該研究中，胡桃楸種源的性狀與地理因子沒(méi)有明顯的關(guān)系，呈現(xiàn)的是隨機(jī)變異的規(guī)律，與楊書(shū)文［3－4］等研究得到的“東北地區(qū)胡桃楸的地理變異規(guī)律”不符。這可能與調(diào)查時(shí)胡桃楸樹(shù)齡的大小有關(guān)系。雖然該研究中胡桃楸種源的性狀與地理因子沒(méi)有明顯的關(guān)系，但相關(guān)系數(shù)大多為負(fù)值，與馬建路［5］研究得出的“胡桃楸最適生長(zhǎng)立地是陰坡的下坡位”的結(jié)論相似。

［1］王東娜，牟長(zhǎng)城，馮富娟.胡桃楸ISSR-PCR反應(yīng)體系的建立及優(yōu)化［J］.實(shí)驗(yàn)室研究與探索，2010，29(11):18 －22.

［2］褚憲麗，朱航勇，張含國(guó)，等.胡桃楸種源家系變異與選擇［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，38(11):5 －7.

［3］楊書(shū)文，劉桂豐，張世英，等.胡桃楸地理變異規(guī)律及最佳種源的初步選擇［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1990(S2):72－76.

［4］劉桂豐，楊書(shū)文.胡桃楸種源的初步區(qū)劃及最佳種源選擇［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1991，19(S2):189 －195.

［5］馬建路.水曲柳、胡桃楸、黃波羅和紫鍛適生立地條件的對(duì)比研究［J］.林業(yè)資源管理，1996(4):52－56.