馬 濤，孫朝輝，李奕震，陳曉陽，溫秀軍

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣東廣州510642)

麻楝蛀斑螟(Hypsipyla robusta Moore)，隸屬鱗翅目(Lepidoptera)螟蛾科(Pyralididae)，其主要危害區(qū)在熱帶和亞熱帶地區(qū)［1－2］.在國外分布于非洲的東部和西部、亞洲的西南部及太平洋周邊地區(qū)，在我國分布于廣東、廣西、海南島和云南，是一種分布廣泛的世界性鉆蛀害蟲［3－5］.麻楝蛀斑螟喜食楝科植物，如紅椿(Toona ciliata)、麻楝(Chukrasia tabularis)、大桃花心木(Swietenia macrophylla)、小桃花心木(Swietenia mahagoni)、非洲桃花心木(Khaya senegalensis)等［6－8］，還可危害漆樹科的嶺南酸棗(Spondias lakonensis)［9］.麻楝蛀斑螟的危害存在地理上的變異，一般寄主在原產(chǎn)地受害嚴(yán)重，引種地受害較輕，如紅椿和麻楝在亞洲和澳大利亞受害嚴(yán)重，而非洲桃花心木只在非洲受到危害，在引種地受害很輕［10］.在我國主要危害紅椿，樹高1.5－3.0 m受害最重，該蟲以幼蟲進(jìn)行危害［11］，嚴(yán)重時(shí)紅椿上所有枝梢均被蛀食.

國外學(xué)者雖然鑒定出麻楝蛀斑螟性信息素成分，但是麻楝蛀斑螟有著廣泛和不連續(xù)的地理分布，使得不同地理種群的性信息素成分發(fā)生變化［12］.Bosson et al［13］通過對非洲西部和澳大利亞地區(qū)麻楝蛀斑螟種群性信息素?fù)]發(fā)物的研究，發(fā)現(xiàn)其均存在3種化學(xué)成分，但比例差異很大;且在澳大利亞地區(qū)這3種成分對該蟲的引誘效果不明顯，因此確定澳大利亞種群還包含其他性信息素成分［10］.而有關(guān)我國麻楝蛀斑螟種群的性信息素尚未見報(bào)道.研究昆蟲的羽化和生殖行為可為進(jìn)一步開展其性信息素研究和利用提供重要的生物學(xué)依據(jù).因此，本試驗(yàn)通過對麻楝蛀斑螟羽化節(jié)律、生殖行為的觀察，為今后開展其性信息素提取、分離及鑒定方面的研究提供依據(jù)，并為麻楝蛀斑螟種群監(jiān)測治理和林間防治提供借鑒.

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

麻楝蛀斑螟老熟幼蟲于2012年8月30日采自廣東省增城市華南農(nóng)業(yè)大學(xué)科技園紅椿實(shí)驗(yàn)基地，采集枝條的長度取決于其受害程度.將帶蟲的受害枝條帶回實(shí)驗(yàn)室，分裝在保鮮盒(40 cm×30 cm×25 cm)中，并放入人工智能氣候箱(溫度25℃ ±1℃，光暗周期L∶D=14∶10，光期06:00－20:00，相對濕度RH=75%－80%)飼養(yǎng)，觀察其化蛹和羽化情況.羽化后0－24 h視為1日齡，24－48 h為2日齡，依此類推.

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 蛹在不同狀態(tài)下的羽化觀察 剖開枝條取麻楝蛀斑螟蛹60頭(30頭蛹包被白色絲繭，30頭去掉繭狀物)，30頭蛹留在受害枝條中，不予取出.每10頭為1個(gè)處理，試驗(yàn)重復(fù)3次，觀察不同處理蛹的羽化率.

1.2.2 成蟲羽化節(jié)律觀察 預(yù)備試驗(yàn)中觀察到多數(shù)成蟲在16:00－00:00羽化，因此，此時(shí)段每隔1 h記錄1次羽化頭數(shù)，其余時(shí)間段每隔2 h記錄1次羽化頭數(shù).全天24 h觀察，每天取出已羽化的麻楝蛀斑螟成蟲，直至全部羽化為止.及時(shí)通過體視顯微鏡將雌、雄分開，確定性比.期間每天喂以10%的蜂蜜水，用于后續(xù)試驗(yàn).

1.2.3 成蟲性行為觀察 將同日羽化的雌、雄蟲10對放在同一養(yǎng)蟲籠中(60 cm×60 cm×70 cm)，觀察其求偶、交配行為.以10%的蜂蜜水飼喂，以雌蟲間斷地伸出產(chǎn)卵器作為判斷雌、雄蟲求偶標(biāo)志.養(yǎng)蟲籠分別放在室內(nèi)、外不同的環(huán)境條件下，記錄交配開始時(shí)間和結(jié)束時(shí)間，每隔15 min觀察1次交配情況，從交配當(dāng)天一直觀察到雌、雄成蟲全部死亡.試驗(yàn)重復(fù)3次.

交配次數(shù)的觀察:將交配之后的雌、雄成蟲各1頭分別放入裝有5頭未交配的異性健康成蟲的養(yǎng)蟲籠中，觀察有無2次交配現(xiàn)象.試驗(yàn)重復(fù)5次.

1.2.4 成蟲壽命觀察 取21:00－22:00羽化的雌、雄成蟲各10頭，分裝在不同養(yǎng)蟲籠中，每天觀察成蟲死亡數(shù)，統(tǒng)計(jì)自然死亡率，直到全部死亡為止，試驗(yàn)重復(fù)3次.同時(shí)觀察交配之后雌、雄蟲的壽命，期間均以10%蜂蜜水作為營養(yǎng)補(bǔ)充.

1.2.5 產(chǎn)卵量、卵期、孵化率觀察 將交配后的雌蟲單個(gè)置于鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中，并放入人工培養(yǎng)箱中觀察產(chǎn)卵及孵化情況，統(tǒng)計(jì)產(chǎn)卵量、卵期和孵化率，以未交配即產(chǎn)卵的雌蟲作對照.

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

采用DPS軟件和Windows Excel軟件分析數(shù)據(jù)，計(jì)算重復(fù)數(shù)據(jù)的平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差，并利用Duncan's新復(fù)極差法確定數(shù)值之間的差異性.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同狀態(tài)下蛹的羽化情況

通過觀察3種狀態(tài)下的蛹體羽化情況，發(fā)現(xiàn)老熟幼蟲在枝干化蛹后，可以順利羽化，羽化率平均為83.3%±15.3%，顯著高于裸蛹(16.7% ±15.3%)和從受害枝條中帶繭剝離的蛹(43.3% ±20.8%)(P ＜0.05).

2.2 成蟲的羽化節(jié)律

2.2.1 成蟲羽化行為及時(shí)辰節(jié)律 初化蛹時(shí)，蛹體黃褐色，漸變?yōu)闇\紅褐色，羽化前頭部和腹部均為紅褐色，蛹體具光澤.羽化時(shí)，蛹體不斷擺動腹部，待頭部蛹?xì)ら_裂，成蟲慢慢從蛹?xì)ぶ信莱?剛羽化的成蟲雙翅濕潤、柔軟，折疊向腹部彎曲，翅面皺縮，整個(gè)背部外露，隨后雙翅逐漸展開，則羽化完成.羽化過程中雌、雄成蟲尾部會噴出一股淺黃色液體.成蟲趨光性較弱.累計(jì)查蛹357粒，羽化率為85.4%;雌(138頭)、雄蟲(167頭)比例約為0.83∶1.羽化行為主要出現(xiàn)在暗期(17:00－06:00)，占總羽化量的93.4%，其中，羽化高峰期在20:00－23:00，其間的羽化數(shù)量占總羽化量的80.7%，顯著高于其他時(shí)間段(P＜0.05)(圖1).

圖1 成蟲羽化節(jié)律Fig.1 Emergence rhythm of adults in a day

2.2.2 成蟲羽化的日消長節(jié)律 從圖2可知，麻楝蛀斑螟成蟲羽化高峰期出現(xiàn)在開始羽化后的2－7 d，其間羽化量占總羽化量的50.5%.其中，雄蟲羽化數(shù)占總羽化量的26.2%，雌蟲為24.3%.成蟲羽化持續(xù)時(shí)間較長，約25 d.羽化進(jìn)度并非昆蟲常見的單峰型，說明該蟲世代發(fā)育不整齊.

圖2 雌、雄成蟲日羽化動態(tài)Fig.2 The daily emergence rhythm of adults

2.3 成蟲性行為及交配節(jié)律

麻楝蛀斑螟成蟲羽化后第2天即可交配，交配時(shí)間為23:00－03:00，光期不交配.雌蟲求偶時(shí)翅向外側(cè)延伸成屋脊?fàn)睿共磕┒讼蛏蠌澢?，并伸縮數(shù)次，使產(chǎn)卵器和性腺體暴露于空氣中.當(dāng)雄蟲感受到雌蟲召喚時(shí)，便飛向雌蟲，雄蟲比雌蟲更為活躍，觸角震動頻率明顯高于雌蟲，并在雌蟲周圍劇烈振翅，不時(shí)伸出抱握器，最后停在雌蟲身邊，用觸角接觸雌蟲，并慢慢爬向雌蟲，做出交配的姿勢;雄蟲抱握器一旦與雌蟲腹部末端接觸，即可進(jìn)行交配.交配時(shí)雌、雄蟲都靜止不動，尾部相接呈“一”字形，持續(xù)時(shí)間50－200 min;人為將正在交配的雌、雄成蟲移動不影響其交配;交配結(jié)束后，雌、雄蟲分開，均靜伏不動，幾分鐘后，雄蟲飛離交配場所，雌蟲活躍性降低.

經(jīng)過初次交配的雌、雄成蟲直至死亡也未與其異性健康成蟲進(jìn)行再次交配，說明麻楝蛀斑螟成蟲一生只交配1次.

此外，室內(nèi)3個(gè)重復(fù)均未交配，室外3個(gè)重復(fù)均可交配，其中有20對雌、雄成蟲完成交配，且在陰涼通風(fēng)的夜間更易于交配，但總體交配率不高.

麻楝蛀斑螟的日齡與其交配率的高低密切相關(guān).交配率在2日齡較高，達(dá)到53.3%，3日齡交配率為21.43%，隨著日齡的增大，交配率降低;而不同日齡雌、雄成蟲的交配時(shí)間也有差異，2日齡交配持續(xù)時(shí)間為(88.69 ±19.38)min，3 日齡則為(125.67 ±9.50)min，說明隨著日齡的增大，麻楝蛀斑螟交配持續(xù)時(shí)間有所增長。

2.4 成蟲壽命

未交配雌蟲的平均壽命為(5.87±1.63)d，雄蟲為(5.03 ±1.77)d;交配雌蟲的平均壽命為(3.73 ±1.16)d，雄蟲為(2.93 ±1.33)d.由此可見，未交配成蟲壽命顯著長于交配成蟲(P ＜0.05);雌蟲壽命長于雄蟲，但差異不顯著(P＞0.05)。

表1 不同狀態(tài)成蟲的壽命Table 1 The lifespan of the adults under different states

2.5 成蟲產(chǎn)卵量及幼蟲孵化率

雌蟲于交配結(jié)束后第2天開始產(chǎn)卵，卵散產(chǎn)于濾紙上，初產(chǎn)時(shí)乳白色，孵化前變?yōu)榘导t色.圖3顯示，交配雌蟲最高產(chǎn)卵量227粒，最低產(chǎn)卵量59粒，平均產(chǎn)卵(103.73±43.75)粒，孵化率84.3%;在室溫25℃左右、濕度50%－60%時(shí)，卵期為7－9 d.未交配雌蟲最高產(chǎn)卵量277粒，最低產(chǎn)卵量87粒，平均產(chǎn)卵(157.13±54.89)粒，孵化率為0.由此可見，未交配雌蟲產(chǎn)卵量多于交配雌蟲，且差異顯著(P＜0.05)，說明交配行為影響產(chǎn)卵量.未交配雌蟲所產(chǎn)未受精卵均不孵化，說明麻楝蛀斑螟不存在孤雌生殖現(xiàn)象.

圖3 麻楝蛀斑螟產(chǎn)卵量Fig.3 Number of eggs laid by H.robusta

3 小結(jié)與討論

本研究在室內(nèi)條件下，觀察了麻楝蛀斑螟成蟲的羽化、求偶和交配行為.結(jié)果發(fā)現(xiàn)，其成蟲羽化率為85.4%;羽化高峰期在開始羽化后的2－7 d，占總羽化量的50.5%;日羽化高峰期在20:00－23:00，占總羽化量的80.7%.羽化后第2天達(dá)到性成熟，23:00－03:00為活動高峰期，在此期間，雌蟲出現(xiàn)求偶行為并完成交配，說明麻楝蛀斑螟釋放性信息素、求偶、交配存在一定的時(shí)辰節(jié)律，這與鱗翅目許多昆蟲，如小地老虎［Agrotis ypsilon(Rottembcrg)］［14］、甜菜夜蛾［Spodoptera exigua(Hübner)］［15］、沙棘木蠹蛾［Holcocerus hippophaecolus(Hua，Chou，F(xiàn)ang et Cheng)］［16］、豆野螟［M.vitrata(Fabricius)］［17］等一致.此外，未交配成蟲壽命長于交配成蟲，雌蟲壽命長于雄蟲.

麻楝蛀斑螟雌蟲羽化后2－3 d具有較高的求偶活性，隨后又下降，交配率也隨著日齡增大而降低，說明雌蟲日齡影響其性信息素的產(chǎn)生和分泌.但隨著日齡增大，交配時(shí)間延長，說明其通過延長交配時(shí)間來維持生殖力，以提高交配成功率，這是昆蟲界一種常見的生殖策略.此外，麻楝蛀斑螟在室內(nèi)不交配，僅在室外完成交配，該現(xiàn)象與國外研究結(jié)果［18－19］一致.這可能是由于受各種環(huán)境因子和生理因子如風(fēng)、溫度、成蟲飛行能力等的影響.對于相關(guān)影響因子及性信息素的釋放與感覺尚需進(jìn)一步研究.

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