李 偉，張翠萍，魏潤(rùn)鵬

(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與林學(xué)院，青島 266109;2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣州 510642;

3.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)新技術(shù)所，北京 100091;4.慧霸達(dá)生資有限公司，中國(guó)香港 999077)

我國(guó)高投入桉樹人工林于20年前開始出現(xiàn)，近十年來快速發(fā)展。隨著栽培品種、苗木繁殖、栽培技術(shù)、經(jīng)營(yíng)目的、采伐更新等內(nèi)容逐步趨向一致，桉樹人工林在我國(guó)南方已成獨(dú)具一格的森林生態(tài)系統(tǒng)。然而，其快速發(fā)展的同時(shí)也帶來一些生態(tài)、環(huán)境、社會(huì)等方面的潛在問題，并日益受到人們關(guān)注［1－3］，林下植物多樣性便是主要關(guān)注點(diǎn)之一。相關(guān)研究表明桉樹種植導(dǎo)致林下植物多樣性的減少［4－5］，但也有調(diào)查持不同的結(jié)論，指出有利本土植被和物種的恢復(fù)［6－7］。綜合相關(guān)研究可以發(fā)現(xiàn)，桉樹林下植物多樣性的變化是受自然環(huán)境因素(如原植物群落類型、立地條件)和人為因素(包括立地條件不適、栽培和經(jīng)營(yíng)管理措施不當(dāng)、取走枯枝落葉等)等因素造成的［4，7－8］。桉樹人工林分布廣闊，現(xiàn)有林下植物多樣性調(diào)查研究通常局限于特定環(huán)境條件，在廣東的中西部低丘地區(qū)，依然缺少相關(guān)的研究報(bào)道。

有關(guān)研究發(fā)現(xiàn)在林分不同年齡階段，林下植被的物種組成和數(shù)量都有很大的變化，而且不同林分林下植被的物種多樣性隨林木發(fā)育階段出現(xiàn)不同的變化規(guī)律［9－10］。目前國(guó)內(nèi)桉樹人工林多為短輪伐期(5—7a)，關(guān)于林下植被隨年齡變化的研究報(bào)道很少［11］，而國(guó)外的報(bào)道主要集中 10a以上的林分［12－13］。土壤是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，其理化性質(zhì)與植物多樣性有密切的關(guān)系［14］。由于土壤對(duì)多樣性的影響較復(fù)雜，研究結(jié)果也缺乏一致的規(guī)律性，而現(xiàn)有的研究多涉及森林群落［14］、草原群落［15］以及鹽沼沙生植被［16］，對(duì)桉樹人工林土壤因子與林下植物多樣性關(guān)系的研究卻沒有相關(guān)報(bào)道。

本文以桉樹人工林為研究對(duì)象，通過樣地調(diào)查，分析不同齡級(jí)林分林下物種多樣性的變化規(guī)律;運(yùn)用CCA排序方法綜合分析植被分布與土壤因子關(guān)系，探討植物多樣性與環(huán)境因素之間關(guān)系，從而研究規(guī)模種植桉樹對(duì)當(dāng)?shù)刂脖挥绊懙淖饔脵C(jī)制。

1 研究地區(qū)概況和方法

1.1 研究地區(qū)概況

高要市位于東經(jīng) 112°26'—112°52'、北緯 22°47'—23°26'，地處廣東省中部偏西、西江中下游。地貌走勢(shì)西北高、東南低，境內(nèi)山崗、河谷、丘陵、平原交錯(cuò)，西北部屬山區(qū)和半山區(qū)，南部屬丘陵區(qū)，而大多數(shù)桉樹人工林林地低于海拔400 m。主要成土母巖為花崗巖、砂巖等酸性基巖，有機(jī)質(zhì)相對(duì)貧瘠。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，根據(jù)市氣象局資料，年平均氣溫22°C，年平均積溫8041°C，無霜期340 d;年平均降雨量1647.9 mm，4—9月降雨量最多，占全年降雨量83%，歷年平均降雨日數(shù)156 d;歷年平均日照時(shí)數(shù)1801.6 h，年平均濕度80%左右。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置和調(diào)查方法

按林齡1—2、3—4和5—6年生分3個(gè)齡級(jí)，每個(gè)齡級(jí)分別選擇獨(dú)立分布的林分，每林分于上、中和下坡以及谷溝處各布設(shè)有代表性樣地1個(gè)，樣地規(guī)格15m×15m，上下邊界沿等高線走向，共計(jì)72個(gè)樣地，用于林下喬木層植被調(diào)查。在每個(gè)入選樣地內(nèi)，以樣地中心位置，沿坡向方向，靠樣地上下邊界設(shè)置邊長(zhǎng)為4 m的方形樣方各1個(gè)，用于灌木層植被調(diào)查;在每個(gè)樣地內(nèi)，從中心點(diǎn)起，沿水平及垂直方向，分別向左、右、上、下，靠近樣地邊界設(shè)置邊長(zhǎng)為1 m的方形小樣方各1個(gè)，用于草本層植被調(diào)查。記錄植物物種名稱、個(gè)數(shù)、高度、蓋度等指標(biāo)。因?yàn)閾嵊P劈等原因，絕大多數(shù)喬木樹種處于林下灌叢或低層狀態(tài)，因此把喬木樹種歸入灌木層分析。

所有入選林分(樣地)造林措施基本一致，包括造林前煉山、清山、整地、種植穴規(guī)格、無性苗木等，林木株行距均為2 m×3 m;第1年造林前每株施相同的專用復(fù)合基肥375 g，第1和2年各除草1次，第2和3年每株各施相同專用復(fù)合追肥500 g;林木生長(zhǎng)狀況良好，保存率達(dá)90%以上，第2年后林分樹冠基本趨向郁閉。

1.2.2 土壤取樣及測(cè)定方法

在每齡級(jí)24個(gè)樣地中，進(jìn)一步選取6個(gè)典型樣地，共計(jì)18個(gè)樣地，進(jìn)行土壤取樣和相關(guān)因子測(cè)定。在每樣地中心和四角處5點(diǎn)各挖60 cm深的土壤剖面，按照不同深度(0—20 cm、20—40cm、40—60cm)分層取樣，5位置相應(yīng)土層土樣混合均勻后帶回實(shí)驗(yàn)室。風(fēng)干土樣過2 mm篩子，研磨后用100目分子篩再過篩。土樣測(cè)定項(xiàng)目和方法如下:環(huán)刀法測(cè)定土壤容重、電位法測(cè)定土壤pH值、重鉻酸鉀氧化外加熱法測(cè)定有機(jī)質(zhì)含量、凱氏定氮法測(cè)定土壤全氮含量、鉬銻抗比色法測(cè)定全磷和NaOH熔融法測(cè)定全鉀含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

1.3.1 物種累計(jì)曲線

物種累積曲線(species accumulation curve)用于描述隨著抽樣量的加大物種增加的狀況，是理解調(diào)查樣地物種組成和預(yù)測(cè)物種豐富度的有效工具，在生物多樣性和群落調(diào)查中，被廣泛用于抽樣量充分性的判斷以及物種豐富度估計(jì)［17］。采用一階折刀指數(shù)獲得期望物種豐富度(Sp)，計(jì)算公式如下［18］:

式中，So為觀測(cè)物種數(shù)，f1為出現(xiàn)在1個(gè)樣方的種數(shù)，N為樣方數(shù)。對(duì)Sp按樣方進(jìn)行物種累積速率分析，物種累積曲線為100次隨機(jī)累加的結(jié)果，用EstimateS 軟件完成［19］。

1.3.2 重要值

對(duì)每塊樣地，分別計(jì)算每種灌木、草本或藤本物種的重要值，計(jì)算公式為:重要值(%)=(相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度+相對(duì)密度)/3。

1.3.3 物種多樣性

物種豐富度 S=出現(xiàn)在樣地內(nèi)的物種數(shù)

式中，Pi為第 i個(gè)物種種群占總?cè)后w的比值，∑Pi=1。

1.3.4 CCA排序和相關(guān)分析

以18個(gè)典型樣地植物重要值和土壤測(cè)定數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，首先構(gòu)建72×18維物種重要值矩陣和6×18維土壤因子矩陣，利用CANOCO 4.5軟件，進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)［20］;然后采用SAS軟件中CORR模塊計(jì)算4個(gè)多樣性指數(shù)與土壤因子的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)。因?yàn)椴捎脴油敛煌謱优c其均值所得出的結(jié)果類似，在后面有關(guān)分析中僅涉及不同土壤分層均值的結(jié)果。

1.3.5 方差分析

分析3個(gè)齡級(jí)之間物種多樣性指數(shù)的差別，采用SAS程序包中的單因素等重復(fù)試驗(yàn)?zāi)Ｐ瓦M(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 桉樹林下植物種類組成

本次研究調(diào)查的72樣地中，共有維管束植物136種，隸屬于54科107屬，其中灌木植物80種，占所調(diào)查物種總數(shù)的58.8%，隸屬于37科68屬;草本層植物36種(26.5%)，分屬15科32屬;藤本有20種，占物種總數(shù)的14.7%，分屬13個(gè)科17個(gè)屬。說明桉樹林下植被中灌木層所占種類最多，草本層次之，藤本最少(表1)。

表1 桉樹林下不同植物類型內(nèi)的科屬種數(shù)Table 1 The number of fam ily and genus associated with different vegetation types in eucalypt plantations

表2中列出了各植物類型中重要值排名前5位的灌木、草本和藤本。從表中可以看出，灌木層主要組成種包括桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa(Ait.)Hassk.)、鬼燈籠(Clerodendrum fortunatum L.)、山黃麻(Trema tomentosa(Roxb.)Hara)、山蒼子(Litsea cubeba(Lour.)Pers.)、野牡丹(Melastoma candidum D.Don)等，這些物種出現(xiàn)頻率較高，重要值都在44%以上，其余灌木種在樣地里出現(xiàn)頻率不高，零星的出現(xiàn)于各個(gè)樣地或群生在單一樣地中。草本層中芒萁(Dicranopteris dichotoma(Thunb.)Bernh.)的重要值最高，為優(yōu)勢(shì)物種，其余主要物種包括芒草(Miscanthus sinensis Anderss.)、烏毛蕨(Blechnum orientale L.)、海金沙(Lygodium japonicum(Thunb.)Sw.)等，重要值在53%以上。藤本物種中酸藤子(Embelia laeta(L.)Mez)、玉葉金花(Mussaenda pubescens Ait.f.)、菝葜(Smilax china L.)和無根藤(Cassytha filiformis Linn.)出現(xiàn)的頻率較高，為主要物種，重要值在4%以上。在所有植物種中，草本中的芒萁和芒草的重要值排在前兩位，分別為252%和112%，說明芒萁和芒草是桉樹林下植物的優(yōu)勢(shì)種(表2)。

2.2 物種累積曲線

3個(gè)齡級(jí)桉樹林下植物種數(shù)隨樣地?cái)?shù)累積的結(jié)果如圖1。隨著樣地?cái)?shù)增加，種數(shù)累積曲線在急劇上升后變化趨緩，表明抽樣充分，可進(jìn)行數(shù)據(jù)分析［17］。圖1表明隨著樣地?cái)?shù)增加，種數(shù)也不斷增加，在前8個(gè)樣地中，3個(gè)齡級(jí)林下植物種數(shù)不存在差異，但樣地?cái)?shù)超過9個(gè)以后，1—2年生齡級(jí)林下植物種數(shù)在一定程度上穩(wěn)定地少于另兩個(gè)齡級(jí)，而3—4年生齡級(jí)稍低于5—6年生齡級(jí)，但是兩者沒有顯著差異。

表2 桉樹林下主要植物重要值Table 2 The important value of the main vegetation species in eucalypt plantations

圖1 基于樣本的物種累積曲線Fig．1 Sample-based species accumulation curves

2.3 不同齡級(jí)林下植物多樣性變化

方差分析表明，各種多樣性指數(shù)在各個(gè)齡級(jí)之間差異統(tǒng)計(jì)上不顯著(P＞0.05)。但是，3個(gè)齡級(jí)之間仍呈現(xiàn)一定的變化趨勢(shì)(圖2)，1—2年生桉樹林下植物多樣性均低于其它兩個(gè)齡級(jí)，Shannon、Simpson和豐富度指數(shù)在3—4年生時(shí)最高，雖然3—4年和5—6年生兩個(gè)齡級(jí)林分之間沒有統(tǒng)計(jì)上的差異。這種差別和變化趨勢(shì)可能是短輪伐期林齡(6a)影響的結(jié)果，如果輪伐期長(zhǎng)，會(huì)變成更加明顯［13］，因?yàn)槿藶閾嵊蓴_的減少，林下物種結(jié)構(gòu)也會(huì)趨向穩(wěn)定。

圖2 不同齡級(jí)下物種多樣性指數(shù)Fig．2 Diversity index of different ages

2.4 物種與土壤因子CCA排序

對(duì)桉樹林下植被物種重要值與土壤中全氮、全磷、全鉀、pH值、容重和有機(jī)質(zhì)進(jìn)行CCA排序分析。結(jié)果表明(圖3和表3)，CCA第一和第二排序軸與土壤中有機(jī)質(zhì)、全磷、全鉀和容重等因子顯著相關(guān)，特征值為0.244和0.181，物種與前2個(gè)排序軸的相關(guān)系數(shù)分別為0.856和0.943，兩者的方差累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到51.1%。在6個(gè)環(huán)境因子中，對(duì)第一排序軸影響最大的是全磷，分量系數(shù)為－0.6301，其次是有機(jī)質(zhì)，分量系數(shù)為－0.5315，均達(dá)極顯著水平，而pH值、全鉀、全氮和容重的作用較小，沒有達(dá)到明顯程度(表3)。對(duì)第二軸影響極顯著的因子有全鉀和土壤容重，分量系數(shù)分別為0.5841和－0.5425，pH值的作用較大但沒達(dá)到顯著水平，分量系數(shù)為0.4418，其它因子作用比較小。

沿第一排序軸由左至右，全鉀、全氮和pH值逐漸增加，有機(jī)質(zhì)、全磷和容重則呈相反趨勢(shì)，逐漸減少。有機(jī)質(zhì)和全氮沿第二軸由下到上逐漸減少，pH值、全磷、全鉀和容重則由下到上逐漸增大。排序圖(圖3)上位于第一軸右上端的物種，如毛相思子(Abrusmollis Hance)分布主要受到土壤中pH值的影響，在pH值相對(duì)較大的區(qū)域分布較多;了哥王(Wikstroemia indica(L.)C.A.Mey)和豺皮樟(Litsea rotundifolia Hemsl.var.oblongifolia(Nees)Allen)分布主要受到全氮的影響，在全氮含量較高的區(qū)域分布較多;白背葉(Mallotus apelta(Lour.)Muell.Arg.)、梅葉冬青(Ilex asprella(Hook.et Arn.)Champ.ex Benth.)、黃毛楤木(Aralia decaisneana Hance)分布在第一軸的左上端，即在土壤容重和全磷含量高的環(huán)境條件下分布較多;黃藥(Rhamnus crenata Sieb.et Zucc.)、假地豆(Desmodium heterocarpon(Linn.)DC.)、春花(Raphiolepis indaca L.)、烏桕(Sapium sebiferum(L.)Roxb.)等受有機(jī)質(zhì)和全氮含量影響較大，而桃金娘、鬼燈籠、山黃麻、山蒼子、野牡丹、三叉苦、黃牛木(Cratoxylum cochinchinense(Lour.)Bl.)、芒萁、芒草、酸藤子、玉葉金花等物種廣泛分布于各個(gè)樣地內(nèi)，受土壤因子影響較小，適應(yīng)范圍較寬，因此位于排序圖中心位置。

圖3 群落優(yōu)勢(shì)種CCA排序圖Fig．3 CCA ordination diagram of dom inant species of forest community圖中僅顯示權(quán)重5%—100%的物種，1:桃金娘;3:烏桕;4:鬼燈籠;11:山黃麻;12:了哥王;14:山蒼子;16:春花;17:野牡丹;21:豺皮樟;22:紫玉盤(Uvaria macrophylla Roxb.);27:三叉苦;29:假鷹爪(Desmos chinensis Lour.);28:無根藤;30:厚皮香(Ternstroemia gymnanthera(Wight et Arn.)Bedd.);31:黃牛木;32:芒萁;33:芒草;34:黃藥;38:酸藤子;39:白背葉;42:海金沙;48:梅葉冬青;49:毛相思子;58:黃毛楤木;62:玉葉金花;68:假地豆

表3 CCA排序前4個(gè)土壤軸與分量系數(shù)Table 3 The first 4 CCA soil axes and their component coefficients

2.5 物種多樣性指數(shù)與土壤因子的關(guān)系

從表4中可見，豐富度指數(shù)與全氮之間的相關(guān)達(dá)到顯著性水平，Simpson指數(shù)與全氮以及Pielou's指數(shù)與pH值之間接近顯著水平(P=0.05，r0=0.468)，Simpson、Shannon和豐富度指數(shù)與pH值之間存在次級(jí)顯著關(guān)系(P=0.1，r0=0.400)，Shannon和Pielou's指數(shù)與全氮之間的相關(guān)系數(shù)也較大，所有這些關(guān)系均為正相關(guān)(表4)，說明在6個(gè)土壤因子中全氮和pH值對(duì)林下植被物種多樣性的影響比較大，也最為穩(wěn)定，其它4個(gè)土壤因子的作用偏低。

表4 物種多樣性指數(shù)與土壤因子的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients of diversity indexes and soil factors

3 討論

本研究所調(diào)查的72個(gè)桉樹林分樣地中，林下植物種數(shù)136種，隸屬于54科107屬，植被結(jié)構(gòu)主要有兩種類型，即灌木－草本類型和純草本型，植物種數(shù)目以灌木為主，草本層次之，但是芒萁和芒草為優(yōu)勢(shì)種。商業(yè)桉樹人工林是過去20年來逐步興起的，林下植被群落受標(biāo)準(zhǔn)化集約經(jīng)營(yíng)影響較大［21－22］，但是植被物種組成數(shù)量上的差別仍可能與地區(qū)水熱條件、原植被群落、土壤條件、樹種年齡等因素有關(guān)［7，13］。在桉樹林下植物種數(shù)組成上，廣東中西部比海南島(224種)明顯偏低［23］，比雷州半島(72種)顯著豐富［21］，與云南省西南部(135 種)接近［7］。

桉樹林下植物數(shù)目有隨著年齡的提高而增加的趨勢(shì)，而多樣性指數(shù)則在3—4年生時(shí)最高，這一現(xiàn)象和一些研究結(jié)論類似［5，11，13］，但是與個(gè)別報(bào)道不同［21］，這一結(jié)果可能反映了廣東中西部短輪伐期桉樹人工林的實(shí)際情況。雖然造林前林地經(jīng)過煉山、清山和整地，但林地仍存在不少植物的繁殖體，如被埋在土壤中的根蔸和種子庫(kù)［24］，這些植物尤其是原來群落中的優(yōu)勢(shì)種具有極強(qiáng)的無性或有性繁殖能力。當(dāng)環(huán)境條件有利于其生長(zhǎng)時(shí)，會(huì)很快恢復(fù)生長(zhǎng)，重新占據(jù)林地空間。所以在桉樹造林后不到3a，林下植物種類顯著增加或者快速恢復(fù)［11，25］，而到林分后期(5—6年生)，林木直徑和樹高生長(zhǎng)大大減慢，多數(shù)林分的林冠反而變成稀疏，有利林下植物的恢復(fù)和重新定居。

CCA排序是將植物種數(shù)據(jù)矩陣與環(huán)境因子矩陣相結(jié)合，能較好地表達(dá)群落的環(huán)境梯度，有利于對(duì)排序軸的生態(tài)意義進(jìn)行解釋［20］。在本研究的CCA第一排序軸中，土壤有機(jī)質(zhì)和全磷含量的影響極為顯著，兩者均具負(fù)相關(guān)的作用，即有機(jī)質(zhì)和全磷含量越高，排序軸值越低(表3)。在第二排序軸中，土壤中全鉀與容重的作用極為顯著，前者正相關(guān)，后者負(fù)相關(guān)，pH值具有一定程度但不顯著的正相關(guān)作用(表3)。不同植物對(duì)土壤條件需求存在差異，有自己特定的分布中心和分布范圍(圖3)，這可以反映出群落類型的分布。

由于調(diào)查林分的地理分布變化不大，樣地的氣候環(huán)境相似，所以由地理位置變化所引起的熱量、水分等氣候因素差異對(duì)多樣性的影響不是很大，本文主要分析土壤因素所引起的多樣性指數(shù)的變化。在所調(diào)查的土壤因子中，pH值和全氮與各種植物多樣性指數(shù)之間均具有比較密切的正向關(guān)系，其中，只有全氮與與豐富度指數(shù)之間達(dá)到統(tǒng)計(jì)上的顯著性水平(P＜0.05)，全氮與Simpson指數(shù)和pH值與Pielou's指數(shù)之間的關(guān)系接近顯著水平(表4)?？梢哉J(rèn)為，土壤pH值和全氮含量對(duì)高要市桉樹林下植被物種多樣性影響較大，土壤肥沃和酸堿度適中有利于短周期人工林林下植被物種多樣性的恢復(fù)和維持。

大面積連片栽培的人工林對(duì)林下生物多樣性存在一定的負(fù)面影響，這是人工林經(jīng)營(yíng)中的一個(gè)普遍現(xiàn)象［4－5，23］。目前國(guó)內(nèi)大多數(shù)桉樹林分的輪伐期為6a上下，屬于高度集約經(jīng)營(yíng)的森林，一般情況下，在前兩年實(shí)行比較強(qiáng)化的營(yíng)林措施，包括修路、清山、煉山、整地、除草施肥，第3年施肥不除草，以后不再施肥撫育，最后修路、采伐和運(yùn)輸。在連續(xù)經(jīng)營(yíng)中，對(duì)林地的人為干擾變得十分頻繁，這些干擾對(duì)林下植被群落的保護(hù)基本上是不利的，物種多樣性會(huì)隨之下降［13，26］。由于時(shí)間短，在單一輪伐期內(nèi)，林下植被難于平穩(wěn)地恢復(fù)、演進(jìn)并形成穩(wěn)定的植物群落，因此，現(xiàn)有的桉樹林下植物多樣性隨林齡的變化可能局限于特定的時(shí)空背景［11，13］。另一方面，在不少水土流失和植被破壞嚴(yán)重地區(qū)，由于適應(yīng)性強(qiáng)，桉樹種植對(duì)當(dāng)?shù)刂参锒鄻有孕迯?fù)或恢復(fù)又有相當(dāng)?shù)恼嬉饬x［8，27］，至少在一定的時(shí)限內(nèi)如此。

綜合不同調(diào)查研究結(jié)果來看，桉樹林下植物物種多樣性的變化或減少，是自然環(huán)境(如原植物群落類型和立地條件)和人為因素(栽培和經(jīng)營(yíng)管理措施不當(dāng)、取走枯枝落葉等)綜合影響的結(jié)果，只是在不同的地區(qū)，各個(gè)因素作用的方式和程度不同［7，13，25，28］。桉樹栽培主要是通過改變環(huán)境條件和資源的可利用性，如土壤水分、養(yǎng)分以及營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)而對(duì)本地物種產(chǎn)生間接的影響，減少了物種多樣性。

致謝:沐海濤、張啟明、李仁軍等協(xié)助野外植被調(diào)查和土壤取樣，許建新、曹鶴等在植物識(shí)別和土壤實(shí)驗(yàn)方面提供幫助，特此致謝。

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