李 勇, 李文濤, 聶 猛, 張秀梅

(中國(guó)海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院, 山東 青島 266003)

海草(seagrass)屬大型沉水被子植物, 具有高等植物的一般特征, 在水中完成生活史[1], 全球共有72種, 隸屬13屬, 6科[2]。大葉藻(Zostera marina L.)是北半球溫帶海域海草的典型代表, 通常在沿海潮間帶和潮下帶較淺的水域形成廣大的海草床[3]。海草床是一種重要的濱海生態(tài)系統(tǒng), 具有極其重要的生態(tài)功能: 是初級(jí)生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)之一, 據(jù)估計(jì)其平均初級(jí)生產(chǎn)力的年凈生產(chǎn)量(干質(zhì)量)可達(dá) 1 012 g/m2[3];是眾多海洋動(dòng)物的棲息地、產(chǎn)卵場(chǎng)、庇護(hù)場(chǎng)及食物來(lái)源地[4]; 是附生生物群落的附著基, 以海草為附著基的各種附著生物的生物量可以達(dá)到海草地上部分生物量的 50%以上[5]; 降低水流速度[6], 改善水質(zhì);在近海碳氮循環(huán)以及平衡方面發(fā)揮著重要作用。但20世紀(jì)以來(lái), 由于自然因素和人類活動(dòng)的影響, 全球各地海草床面積大量減少。近年來(lái), 全球海草床以每年 7% (110km2) 的速率在減少, 到目前為止已有高達(dá)近29%的海草床消失[7]。因此, 海草研究正成為世界各國(guó)海洋生態(tài)學(xué)家們關(guān)注的熱點(diǎn)。

國(guó)外研究者對(duì)海草生態(tài)學(xué)的研究起步較早, 并取得了很多成果。包括海草的空間分布[8]、形態(tài)特征[9-11]、生產(chǎn)力[12]、降解[13]、種群和群落動(dòng)力學(xué)[14]、環(huán)境因子和營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)海草生長(zhǎng)的影響[15]、海草生態(tài)系統(tǒng)中的動(dòng)物種類和數(shù)量[12]等。國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)海草的研究起步晚, 進(jìn)展緩慢, 層次較低。楊宗岱等[16]對(duì)中國(guó)海草場(chǎng)的分布、生產(chǎn)力進(jìn)行了研究, 范航清等[17-18]對(duì)廣西沿海海草床作了較為系統(tǒng)的研究, 葉春江[19]對(duì)鹽分脅迫對(duì)大葉藻生理功能的影響做了研究, 張沛東[20]、李文濤[5]等對(duì)山東沿海大葉藻移植、生態(tài)功能等做了較為詳細(xì)的研究。許戰(zhàn)洲[21]等綜述了海草的生物量和生產(chǎn)力, 討論了生產(chǎn)力的影響因素。目前國(guó)內(nèi)對(duì)海草初級(jí)生產(chǎn)力的研究開(kāi)展較少, 尚未見(jiàn)有對(duì)海草初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測(cè)的相關(guān)報(bào)道。天鵝湖海草場(chǎng)是山東半島沿海面積最大的海草場(chǎng), 劉炳艦[4]、劉旭佳等[22]曾對(duì)其中大葉藻的生態(tài)學(xué)特征進(jìn)行了調(diào)查, 張曉梅[23]曾對(duì)其中矮大葉藻種群的生態(tài)特征進(jìn)行了研究,然而到目前為止, 尚未見(jiàn)海草場(chǎng)中大葉藻初級(jí)生產(chǎn)力的相關(guān)研究報(bào)道。2012年8月至2013年7月, 作者逐月監(jiān)測(cè)了山東榮成天鵝湖大葉藻的形態(tài)特征、植株密度、生物量和生產(chǎn)力, 比較了大葉藻形態(tài)和生長(zhǎng)在不同時(shí)間的特征, 分析了這些指標(biāo)在不同時(shí)間的差異與環(huán)境因子(水溫, 冬季冰的刨蝕作用等)的關(guān)系, 以期為深入了解山東半島沿岸大葉藻的形態(tài)和生長(zhǎng)特征, 以及為我國(guó)海草生物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究提供重要基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)與時(shí)間

調(diào)查地點(diǎn)為山東省榮成市天鵝湖(37°20.3′～37°21.6′N, 122°33.2′～122°35.0′E)。天鵝湖位于成山鎮(zhèn)東南部, 面積約 4.8 km2, 有外伸的沙壩與黃海相隔, 僅有約86 m的流口與大海相通, 是一個(gè)天然潟湖, 湖底為細(xì)沙或沙泥質(zhì), 年平均水溫 14.7℃, 平均鹽度30.6, 平均pH8.27, 潮汐為不正規(guī)半日潮[4]。天鵝湖里有大葉藻(Zostera marina L.)和矮大葉藻(Zostera japonica)兩種海草分布, 其中大葉藻為優(yōu)勢(shì)種, 主要分布在潮間帶和潮下帶區(qū)域, 分布面積占天鵝湖面積的 40%左右[4], 由連續(xù)的海草床和海草斑塊構(gòu)成, 而矮大葉藻只分布在部分潮間帶區(qū)域。2012年8月至2013年7月, 作者逐月監(jiān)測(cè)了天鵝湖大葉藻的形態(tài)特征、植株密度、生物量和生產(chǎn)力。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

潮間帶的大葉藻在冬季容易受到海冰的刨蝕和天鵝嚙食的影響, 因此在潮下帶的連續(xù)海草床區(qū)域設(shè)置調(diào)查站點(diǎn)(37°21.0′N, 122°34.7′E)。在每月低潮時(shí)段到大葉藻海草場(chǎng)調(diào)查采樣, 測(cè)量大葉藻生長(zhǎng)環(huán)境的水溫。為研究大葉藻的形態(tài)和單株生物量, 在調(diào)查站位隨機(jī)采集10株完整大葉藻(至少保留6個(gè)地下莖節(jié)間); 為研究大葉藻草場(chǎng)植株密度和單位面積生物量, 隨機(jī)選取3個(gè)大小為25 cm×25 cm的樣方, 將樣方內(nèi)的大葉藻連同地下莖一起采集, 樣品均放入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室。

為研究大葉藻的生產(chǎn)力, 逐月隨機(jī)選取 10～15株大葉藻進(jìn)行針孔標(biāo)記[24], 1個(gè)月左右后采回, 計(jì)算新長(zhǎng)出的葉片數(shù), 并將新生長(zhǎng)的葉以及一節(jié)成熟莖(一般為第4莖節(jié)[25-26])放入50℃的烘箱中烘干, 直至恒質(zhì)量。新長(zhǎng)出一片葉對(duì)應(yīng)新長(zhǎng)出一個(gè)莖節(jié)[27], 故地下部分生產(chǎn)力為新長(zhǎng)出葉片數(shù)乘以一節(jié)成熟莖的干質(zhì)量。

1.3 樣品分析與數(shù)據(jù)處理

1.3.1 樣品分析

用于研究形態(tài)和單株生物量的大葉藻帶回實(shí)驗(yàn)室后, 用刀片將葉片上的附著生物刮凈, 并用清水將植株沖洗干凈。一些葉片上鈣質(zhì)結(jié)殼較多, 用稀鹽酸將其溶解[28]。每株大葉藻的葉片數(shù)從葉鞘的上端進(jìn)行記數(shù); 葉鞘的長(zhǎng)度為自分生組織至葉鞘的頂端,植株高度自分生組織至最長(zhǎng)葉片的頂端; 大葉藻的葉鞘和葉片寬度分別在葉鞘和最新長(zhǎng)出的成熟葉片(一般為第2片葉)的中間位置測(cè)量。切取地下莖第一到第6節(jié)間部分(從分生組織算起), 然后測(cè)量每個(gè)節(jié)間的長(zhǎng)度、直徑(取每個(gè)節(jié)間中間部位的值)[27]。嫩莖、成熟莖和老莖的節(jié)間長(zhǎng)度和直徑分別為第 1-2, 3-4和5-6節(jié)間的節(jié)間長(zhǎng)度和直徑的平均值。測(cè)量結(jié)束后置于烘干箱內(nèi)烘至恒質(zhì)量, 并稱量大葉藻各部分的干質(zhì)量。

用于研究植株密度和單株生物量的大葉藻帶回實(shí)驗(yàn)室后, 將大葉藻分為頂枝、側(cè)枝和生殖枝, 并記數(shù), 測(cè)量密度, 然后將每個(gè)樣方中的大葉藻分為地上部分和地下部分, 放入 50℃的烘箱中烘干, 直至恒質(zhì)量, 并稱量其干質(zhì)量。

1.3.2 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007以及SPSS19.0對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析, 對(duì)葉片長(zhǎng)度、葉鞘高度和株高、葉寬和葉鞘寬度、地下莖和根以及大葉藻的生物量和生產(chǎn)力等在不同月份的監(jiān)測(cè)值進(jìn)行單因素方差分析, 觀測(cè)值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(± SE)表示, 以P<0.05作為差異顯著水平。

2 結(jié)果

2.1 水溫

天鵝湖表層海水水溫呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化, 春季開(kāi)始升高, 夏季升到最高, 秋季開(kāi)始下降, 冬季降至最低。水溫在0.7～27.8℃之間, 最高水溫27.8℃出現(xiàn)在8月, 最低水溫0.7℃出現(xiàn)在1月(圖1)。

圖1 天鵝湖水溫的周年變化Fig.1 Annual changes of water temperature in Swan Lake

2.2 形態(tài)特征

2.2.1 葉片數(shù)、葉鞘高和株高

大葉藻葉片數(shù)呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化(P<0.05), 春季和秋季多于冬季和夏季。春季4月葉片數(shù)最多, 為6.4片±0.4片, 隨后開(kāi)始下降, 夏季7月葉片數(shù)最少,只有 3.1片±0.1片, 初秋有所上升, 隨后又開(kāi)始下降, 冬季保持較低值(圖2)。

圖2 大葉藻葉片數(shù)、葉鞘高和株高的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variations in the number of leaves, sheath and shoot height of eelgrass

大葉藻葉鞘高度和株高均顯現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化(P<0.05), 春季開(kāi)始不斷升高, 最高值 32.4 cm±1.1 cm和139.0 cm±7.1 cm均出現(xiàn)在7月, 隨后開(kāi)始下降, 冬季降至最低, 最低值5.4 cm±0.3 cm和27.4 cm±2.3 cm均出現(xiàn)在1月(圖2)。

2.2.2 葉和葉鞘的寬度

大葉藻葉和葉鞘的寬度均呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化(P<0.05), 春季開(kāi)始不斷升高, 4月因大量側(cè)枝的出現(xiàn), 導(dǎo)致大葉藻葉和葉鞘的寬度的平均值較低, 夏末開(kāi)始降低, 冬季降至最低。最大值6.58 mm±0.25 mm和6.75 mm±0.27 mm均出現(xiàn)在7月, 隨后開(kāi)始不斷降低(11月數(shù)據(jù)出現(xiàn)非正常變動(dòng)可能是因?yàn)閷?shí)際采樣的原因), 冬季降至最低值, 最小值4.00 mm±0.14 mm和4.37 mm±0.18 mm均出現(xiàn)在2月(圖3)。

圖3 大葉藻葉和葉鞘寬度的季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variations in sheath and leaf width of eelgrass

2.2.3 地下莖

大葉藻地下莖的節(jié)間長(zhǎng)度隨著大葉藻地下莖節(jié)間的齡級(jí)而變化。一般第1節(jié)間長(zhǎng)度最小, 通常在第3～4節(jié)間達(dá)到最大值。嫩莖、成熟莖和老莖的節(jié)間長(zhǎng)度均隨季節(jié)變化顯著(P<0.05)。春季水溫開(kāi)始升高,嫩莖開(kāi)始加快生長(zhǎng), 此時(shí)嫩莖節(jié)間長(zhǎng)度大于成熟莖和老莖, 秋季和冬季嫩莖生長(zhǎng)減慢, 嫩莖節(jié)間長(zhǎng)度小于成熟莖和老莖。嫩莖、成熟莖和老莖的節(jié)間長(zhǎng)度最大值分別出現(xiàn)在9月、11月和1月, 分別為1.31 cm±0.11 cm、1.68 cm±0.17 cm和1.66 cm±0.19 cm, 最小值分別出現(xiàn)在2月、4月和5月, 分別為0.60 cm±0.11 cm、0.72 cm±0.04 cm和0.39 cm±0.04 cm。10月、11月和 1月, 嫩莖的長(zhǎng)度顯著小于成熟莖和老莖, 2月和3月嫩莖和成熟莖的節(jié)間長(zhǎng)度顯著小于老莖, 而5月則顯著大于老莖(P < 0.05)(圖4A)。

嫩莖、成熟莖和老莖的節(jié)間直徑均隨季節(jié)變化顯著(P<0.05), 春季隨著水溫的升高, 嫩莖生長(zhǎng)加快,此時(shí)嫩莖的節(jié)間直徑長(zhǎng)于成熟莖和老莖, 秋季和冬季嫩莖生長(zhǎng)減慢, 嫩莖的節(jié)間直徑小于成熟莖和老莖。嫩莖、成熟莖和老莖的節(jié)間直徑的最大值均出現(xiàn)在9月, 分別為3.22 cm±0.12 cm、3.27 cm±0.21 cm和3.21 cm±0.12 cm, 最小值分別出現(xiàn)在10月、6月和6月, 分別為2.44 cm±0.22 cm、2.21 cm±0.14 cm和1.88 cm±0.18 cm。10月和11月老莖的節(jié)間直徑顯著長(zhǎng)于嫩莖和成熟莖, 而5月和6月老莖和成熟莖則顯著小于嫩莖(P < 0.05)(圖4B)。

圖4 大葉藻地下莖節(jié)間長(zhǎng)度(A)和直徑(B)的季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variations in the rhizome internode length(A) and diameter(B)of eelgrass

2.3 植株密度和生物量

大葉藻頂枝和側(cè)枝密度隨季節(jié)變化明顯(P <0.05, 圖5)。頂枝密度在春季開(kāi)始升高, 最高出現(xiàn)在夏季 6月, 為 384 株/m2±91株/m2, 隨后開(kāi)始下降,初秋有所升高, 隨后繼續(xù)下降, 冬季降至最低, 最小值出現(xiàn)在1月, 為138 株/m2±19 株/m2。側(cè)枝密度在春季也開(kāi)始上升, 最高出現(xiàn)在春季4月, 為523 株/m2±56 株/m2, 隨后開(kāi)始下降, 最小值出現(xiàn)在 8月, 為91 株/m2±11 株/m2。1～5月和 7月間大葉藻側(cè)枝密度高于頂枝, 而其他月份頂枝密度高于側(cè)枝?；ㄖΤ霈F(xiàn)在 4～7月, 5月密度達(dá)到最大, 為 223 株/m2±23 株/m2。

圖5 大葉藻頂枝、側(cè)枝以及生殖枝密度的季節(jié)變化Fig.5 Seasonal variations in terminal, lateral and reproductive shoot densities

大葉藻單株生物量隨季節(jié)變化顯著(P< 0.05),春季開(kāi)始迅速上升, 最大值出現(xiàn)在7月份, 干質(zhì)量為1.19 g /株±0.12g /株, 夏末開(kāi)始降低, 冬季降至最低值, 最小值出現(xiàn)在1月份, 為0.25 g /株±0.03 g /株;大葉藻地上部分生物量也隨季節(jié)變化顯著(P < 0.05),春季開(kāi)始上升, 最大值出現(xiàn)在7月份, 為1.07 g /株±0.11 g /株, 隨后開(kāi)始降低, 冬季降至最低值, 最小值出現(xiàn)在1月份, 為0.13 g /株±0.01 g /株; 大葉藻地下部分生物量隨也季節(jié)變化顯著(P < 0.05), 最大值出現(xiàn)在10月份, 為0.23 g /株±0.05 g /株, 最小值出現(xiàn)在 3 月份, 為 0.08 g /株± 0.01 g /株(圖 6)。

圖6 大葉藻單株生物量的季節(jié)變化Fig.6 Seasonal variations in shoot biomass of eelgrass

大葉藻單位面積(整株)生物量也呈明顯的季節(jié)變化(P<0.05)(圖 7), 春季開(kāi)始快速上升, 夏末開(kāi)始降低, 冬季降至最低值。單位面積生物量最大值和最小值分別出現(xiàn)在7月和1月, 干質(zhì)量分別為378.64 g /m2±38.08 g /m2和 63.47 g /m2±7.52 g /m2; 單位面積地上部分生物量最大值和最小值也分別出現(xiàn)在 7月和 1月, 分別為 338.79 g /m2±34.91 g/m2和 33.42 g /m2±2.51 g/m2; 單位面積地下部分生物量的最大值和最小值分別出現(xiàn)6月和12月, 分別為94.85 g /m2±13.17 g /m2和26.87 g /m2±2.75 g /m2。大葉藻地上部分與地下部分生物量的比例也隨季節(jié)變化顯著(P<0.05)(圖 7),春季和夏季地上部分與地下部分生物量的比例高于秋季和冬季, 最大值和最小值分別出現(xiàn)在7月和10月, 分別為 8.15±0.90 和 1.43±0.33 (圖 7)。

圖7 大葉藻草場(chǎng)生物量和地上部分與地下部分生物量比例的季節(jié)變化Fig.7 Seasonal variations in the biomass and above-/below-ground biomass ratio of eelgrass

2.4 初級(jí)生產(chǎn)力

大葉藻單株地上部分和地下部分生產(chǎn)力均隨季節(jié)變化顯著(P<0.05, 圖8A)。單株地上部分和地下部分生產(chǎn)力在春季均不斷升高, 最高值均出現(xiàn)在夏季6月, 干質(zhì)量分別為 16.62 mg/ (株·d)±1.59 mg/(株·d) 和2.72 mg/(株·d)±0.50 mg/ (株·d), 隨后開(kāi)始降低, 冬季1 月和 2 月最低, 分別為 0.67 mg/ (株·d)±0.09 mg/ (株·d)和 0.50 mg/ (株·d)±0.19 mg/ (株·d)。

大葉藻單位面積地上和地下生產(chǎn)力也隨季節(jié)變化明顯(P<0.05, 圖 8B)。單位面積地上生產(chǎn)力在春季不斷升高, 最高值出現(xiàn)在夏季 6月, 為 8.82 g/(m2·d)±0.84 g/(m2·d), 夏末開(kāi)始降低, 冬季 1月最低, 為0.20 g/(m2·d)±0.03 g/(m2·d); 單位面積地下生產(chǎn)力大小依次為: 春季, 夏季, 秋季, 冬季, 在6月和2月達(dá)到最大值和最小值, 分別為 1.44 g/(m2·d)±0.26 g/(m2·d)和 0.17 g/(m2·d)±0.06 g/(m2·d)。

2.5 形態(tài)特征和生長(zhǎng)隨水溫的變化

2.5.1 株高和植株密度隨水溫的變化

圖8 大葉藻草場(chǎng)單株(A)和單位面積生產(chǎn)力(B)的季節(jié)變化Fig.8 Seasonal variations in the shoot(A) and unit area productivity(B) of eelgrass meadow

大葉藻株高從春季開(kāi)始隨水溫的升高而升高,在7月達(dá)到最大值, 此時(shí)水溫為23.5℃, 隨著水溫的繼續(xù)升高, 大葉藻株高下降。株高從秋季到冬季隨水溫的降低而降低, 在 1月降至最低值, 此時(shí)水溫為0.7℃(圖 9A)。

大葉藻植株密度在春季隨水溫的升高而不斷升高, 在5月達(dá)到最大值, 此時(shí)水溫為16.9℃。隨著水溫的繼續(xù)升高, 側(cè)枝大量減少, 植株密度開(kāi)始下降,從秋季到冬季隨著水溫的不斷下降, 植株密度呈下降的趨勢(shì)(圖9B)。

圖9 大葉藻株高(A)和植株密度(B)隨水溫的變化Fig.9 Changes in the height (A) and shoot density (B)of eelgrass with water temperature

2.5.2 單位面積生物量和葉片生產(chǎn)力隨水溫的變化

大葉藻單位面積生物量從春季開(kāi)始隨水溫的升高而升高, 在7月份達(dá)到最大值, 此時(shí)水溫為23.5℃。隨著水溫繼續(xù)升高, 大葉藻單位面積生物量開(kāi)始下降, 從秋季到冬季隨著水溫的降低, 大葉藻生物量呈下降趨勢(shì), 在1月份降至最低值, 此時(shí)水溫為0.7℃(圖 10A)。

大葉藻葉片生產(chǎn)力從春季開(kāi)始也隨水溫的升高而升高, 在6月份達(dá)到最高值, 此時(shí)水溫為21.9℃。隨著水溫繼續(xù)上升, 葉片生產(chǎn)力開(kāi)始降低, 從秋季到冬季隨水溫的降低而降低, 在 1月份降至最低值,此時(shí)水溫為0.7℃(圖10B)。

圖10 大葉藻生物量(A)和生產(chǎn)力(B)隨水溫的變化Fig.10 Changes in biomass (A) and productivity(B) of eelgrass with water temperature

3 討論

3.1 大葉藻形態(tài)特征的季節(jié)變化

大葉藻地上部分一年四季不斷更新, 每新長(zhǎng)出一片葉子, 則會(huì)對(duì)應(yīng)一個(gè)新生出的地下莖節(jié)間, 而脫落的葉片的地下莖原連接點(diǎn)就成為地下莖節(jié)[25]。雖然大葉藻一年四季都會(huì)生長(zhǎng), 但其生長(zhǎng)受到溫度、光照等條件的影響[29], 而由于天鵝湖水深較淺, 所以水下光照變化不大, 水溫是影響大葉藻生長(zhǎng)的主要因子。春季大葉藻生長(zhǎng)迅速, 每長(zhǎng)出一片新葉所需時(shí)間間隔(間隔期, Plastochron)短, 故葉片數(shù)量很大,而夏季雖然生產(chǎn)力也很高, 但連續(xù)葉片出現(xiàn)的間隔期較長(zhǎng), 葉片長(zhǎng)度和寬度數(shù)值顯著增大[30], 其株高與位于山東半島南端的青島灣、匯泉灣以及山東半島東北端的雙島灣大葉藻相似[22,31], 但高于同處山東半島東端的桑溝灣大葉藻[32]。而夏季較高的水溫可能導(dǎo)致天鵝湖大葉藻較多的衰老葉脫落, 故葉片數(shù)量較小, 而冬季水溫很低, 大葉藻生長(zhǎng)緩慢, 葉片數(shù)量也較少。研究表明, 當(dāng)水溫超過(guò)20℃時(shí), 大葉藻的生長(zhǎng)就會(huì)受到限制[29]。大葉藻葉片長(zhǎng)度、葉鞘長(zhǎng)度、株高、葉鞘寬度、葉寬以及地下莖節(jié)間長(zhǎng)度等在8月份明顯降低, 這可能是因?yàn)?月份天鵝湖水溫過(guò)高(約 28℃), 退大潮時(shí)部分海草甚至直接暴露在強(qiáng)光下, 抑制了大葉藻的生長(zhǎng)。而冬季過(guò)低的水溫導(dǎo)致大葉藻生長(zhǎng)緩慢, 加上冰層的刨蝕作用以及天鵝的攝食作用, 大葉藻葉片長(zhǎng)度等形態(tài)特征值明顯降低, 其株高變得低于青島灣、匯泉灣以及雙島灣大葉藻[22,31], 但略高于位于山東半島東端的桑溝灣大葉藻[32]。

3.2 大葉藻密度和生物量的季節(jié)變化

在春季, 大葉藻生長(zhǎng)迅速, 長(zhǎng)出大量側(cè)枝, 大葉藻側(cè)枝的密度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于主枝的密度, 從而導(dǎo)致大葉藻密度迅速提高; 而夏、秋季的高溫抑制了大葉藻的生長(zhǎng), 再加上大量開(kāi)花植株死亡脫落, 導(dǎo)致大葉藻密度迅速降低, 而高溫也抑制了側(cè)枝的萌出, 從而導(dǎo)致主枝的密度高于側(cè)枝的密度?？偟膩?lái)說(shuō), 天鵝湖大葉藻的植株密度較高, 其周年平均總密度大于青島灣、桑溝灣和朝鮮半島南部的巨濟(jì)灣等海域[22,33]。

由于天鵝湖水深較淺, 冬季天文大潮時(shí)大葉藻能露出水面, 所以大葉藻容易受到極寒天氣的影響,在水溫最低時(shí)其生物量達(dá)到最低值, 其單位面積生物量低于青島灣和匯泉灣大葉藻, 而夏季天鵝湖大葉藻單位面積生物量達(dá)到最大值, 與青島灣和匯泉灣大葉藻接近[22]。天鵝湖大葉藻地下部分與地上部分生物量的比例在秋季達(dá)到最高值, 這與朝鮮半島南部巨濟(jì)灣等海域大葉藻一致[33], 大葉藻地下部分在秋季保持較高的生物量, 有利于大葉藻為冬天以及第二年春天的生長(zhǎng)儲(chǔ)存能量。

研究表明, 大葉藻葉片生長(zhǎng)的光飽和強(qiáng)度低于地下莖, 在光照較弱時(shí), 葉片可以繼續(xù)生長(zhǎng), 而地下莖重量甚至?xí)p輕, 而在較強(qiáng)的光照下, 葉片和地下莖重量都會(huì)增加[34]。本研究中, 大葉藻地下部分生物量與地上部分生物量比例最大值出現(xiàn)在秋季, 可能是因?yàn)榈叵虑o部分從冬季到秋季生物量的增加率高于地上部分同期的增加率。

3.3 大葉藻生產(chǎn)力的季節(jié)變化

雖然春季有適合大葉藻生長(zhǎng)的水溫和光照, 但春天大葉藻單株地上生物量較小, 夏天大葉藻單株地上生物量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于春天, 所以大葉藻單株地上生產(chǎn)力最高值出現(xiàn)在夏天的6月份。因?yàn)?月份大葉藻密度較高, 大葉藻單位面積地上生產(chǎn)力最大值也出現(xiàn)在6月份, 而到了8月份, 水溫過(guò)高, 光照過(guò)強(qiáng),抑制了大葉藻葉片的生長(zhǎng), 地上單株生產(chǎn)力顯著降低, 而到了1月份水溫降到最低, 加上冰層的刨蝕以及天鵝的攝食, 大葉藻地上生產(chǎn)力降到最低。天鵝湖大葉藻地上部分生產(chǎn)力低于朝鮮半島南部近岸海域以及丹麥厄勒海峽大葉藻[33,35], 略高于美國(guó)北卡羅來(lái)納州近岸海域大葉藻[36]。

大葉藻單株地下生產(chǎn)力最高值出現(xiàn)在秋季, 可能是因?yàn)榇笕~藻地下部分生長(zhǎng)具有較高的光飽和點(diǎn)[37],加之秋季大葉藻地上部分生長(zhǎng)較慢, 克隆生長(zhǎng)也很慢, 大葉藻可以將更多的能量用于地下莖的生長(zhǎng)。大葉藻單位面積地下部分生產(chǎn)力最大值出現(xiàn)在春季,可能是因?yàn)榇杭敬笕~藻生長(zhǎng)迅速, 而且密度較大。

大量研究表明, 眾多因素中, 水溫是控制大葉藻生長(zhǎng)的主要因素[38-39]。溫度影響有機(jī)體的生物化學(xué)過(guò)程, 大葉藻的凈光合速率隨水溫而變化, 當(dāng)水溫達(dá)到最適水溫時(shí), 凈光合速率達(dá)到最大值, 溫度超過(guò)海草的最適生長(zhǎng)水溫后, 光合速率下降, 呼吸速率升高, 凈光合速率降低。大葉藻的生長(zhǎng)受高溫的抑制比低溫更劇烈[40], 夏末大葉藻生長(zhǎng)速度降低可能是高溫對(duì)大葉藻生長(zhǎng)抑制造成的, 因此天鵝湖大葉藻生長(zhǎng)呈現(xiàn)的明顯的季節(jié)性變化與水溫的季節(jié)性變化密切相關(guān)。

[1] 許戰(zhàn)洲, 黃良民, 黃小平, 等. 海草生物量和初級(jí)生產(chǎn)力研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(6): 2594-2602.

[2] Short F T, Polidoro B, Livingstone S R, et al. Extinction risk assessment of the world’s seagrass species [J].Biological Conservation, 2011, 144: 1961-1971.

[3] Duarte C M, Chiscano C L. Seagrass biomass and production: a reassessment [J]. Aquatic Botany, 1999,65: 159-174.

[4] 劉炳艦. 山東典型海灣大葉藻資源調(diào)查與生態(tài)恢復(fù)的基礎(chǔ)研究[D]. 青島: 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所,2012.

[5] 李文濤, 張秀梅. 海草場(chǎng)的生態(tài)功能[J]. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 39(5): 933-939.

[6] Bos A R, Bouma T J, de Kort G L J, et al. Ecosystem engineering by annual intertidal seagrass beds:Sediment accretion and modification[J]. Estuarine,Coastal and Shelf Science, 2007, 74: 344-348.

[7] Waycott M, Duarte C M, Carruthers T J B, et al. Accelerating loss of seagrasses across the globe threatens coastal ecosystems[J]. Ecology, 2009, 106: 12377-12381.

[8] Short F, Carruthers T, Dennison W, et al. Global seagrass distribution and diversity: A bioregional model[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2007, 350: 3-20.

[9] Eichler A W. Blutendiagramme.I[M]. Leipzig: Verlag Wilhelm Engelmann: 348.

[10] De Cock A. Flowering, pollination and fruit development in Zostera marina L.[J]. Aquatic Botany,1980, 9: 201-220.

[11] De Cock A. Development of the flowering shoot of Zostera marina L. under controlled conditions in comparison to the development in two different natural habitats in the Netherlands[J]. Aquatic Botany, 1981,10: 99-113.

[12] Hemminga M A, Duarte C M. Seagrass Ecology[M].Cambridge: Cambrige University Press, 2000: 20-22.

[13] Godshalk G L, Wetzel R G. Decomposition of aquatic angiosperms .Ⅲ. Zostera marina L. and a conceptual model of decomposition[J]. Aquatic Botany, 1978, 5:329-354.

[14] Thorhaug A, Roessler M A. Seagrass community dynamics in a subtropical estuarine lagoon[J]. Aquaculture, 1977, 12: 253-277.

[15] Lee K S, Park S R, Kim Y K. Effects of irradiance,temperature, and nutrients on growth dynamics of seagrasses: a review[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2007, 350(1): 144-175.

[16] 楊宗岱, 吳寶玲. 中國(guó)海草床的分布、生產(chǎn)力及其結(jié)構(gòu)與功能的初步探討[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1981, 1(1):84-89.

[17] 范航清, 彭勝, 石雅君, 等. 廣西北部灣沿海海草資源與研究現(xiàn)狀[J]. 廣西科學(xué), 2007, 14(3): 289-295.

[18] 范航清, 鄭杏雯. 海草光合作用研究進(jìn)展[J]. 廣西科學(xué), 2007, 14(2): 180-185, 192.

[19] 葉春江, 趙可夫. 鹽分脅迫對(duì)大葉藻某些胞內(nèi)酶耐鹽性及其生理功能的影響[J]. 植物學(xué)報(bào), 2002, 44(7):788-794.

[20] 張沛東, 曾星, 孫艷, 等. 海草植株移植方法的研究進(jìn)展[J]. 海洋科學(xué), 2013, 37 (5): 100-107.

[21] 許戰(zhàn)洲, 黃良明, 黃小平, 等. 海草生物量和初級(jí)生產(chǎn)力研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(6): 2594-2602.

[22] 劉旭佳. 山東近岸海域大葉藻的生態(tài)學(xué)初步研究[D].青島: 中國(guó)海洋大學(xué), 2011.

[23] 張曉梅. 山東沿海矮大葉藻基礎(chǔ)生物學(xué)與生態(tài)恢復(fù)研究[D]. 青島: 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所, 2013.

[24] Short F T, Coles R G. Global Seagrass Research Methods[M]. Amsterdam: Elsevier Science, 2001:160-168.

[25] Gaeckle J L, Short F T. A plastochrone method for measuring leaf growth in eelgrass, Zostera marina L.[J].Bulletin of marine science, 2002, 71: 1237-1246.

[26] Jacobs R. Distribution and aspects of the production and biomass of eelgrass, Zostera marina L., at Roscoff,France. Aquatic Botany[J]. 1979, 7: 151-172.

[27] 李文濤, 張秀梅. 移植大葉藻的形態(tài)、生長(zhǎng)和繁殖的季節(jié)性變化[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2010, 17(5): 977-986.

[28] Bandeira S O. Dynamics, biomass and total rhizome length of the seagrass Thalassodendron ciliatum at Inhaca island, Mozambique[J]. Plant Ecology, 1997,130: 133-141.

[29] Lee K S, Park S R, Kim Y K. Effects of irradiance,temperature, and nutrients on growth dynamics of seagrasses: A review[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2007, 350: 144-175.

[30] Shinya Hosokawa. A model for measuring leaf growth rate of vegetative shoot in the seagrass, Zostera marina[J]. Ecological Modelling, 2011, 222: 105-111.

[31] 鄭鳳英, 韓曉弟, 張偉, 等. 大葉藻形態(tài)及生長(zhǎng)發(fā)育特征[J]. 海洋科學(xué), 2013, 37(10): 39-46.

[32] 劉炳艦, 周毅, 劉旭佳, 等. 桑溝灣楮島近岸海域大葉藻生態(tài)學(xué)特征的基礎(chǔ)研究[J]. 海洋科學(xué), 2013,37(1): 42-48.

[33] Lee K S, Park S R, Kim J B. Production dynamics of the eelgrass, Zostera marina in two bay systems on the south coast of the Korean peninsula[J]. Marine Biology,2005, 147(5): 1091-1108.

[34] Olesen B. Seasonal acclimatization of eelgrass Zostera marina growth to light[J]. Marine Ecology Progress Series, 1993, 94: 91-99.

[35] Borum J, Kaas H, Wium-Andersen S. Biomass variation and autotrophic production of an epiphytemacrophyte community in a coastal Danish area: II.Epiphyte species composition, biomass and production[J]. Ophelia, 1984, 23(2): 165-179.

[36] Penhale P A. Macrophyte-epiphyte biomass and productivity in an eelgrass (Zostera marina L.) comm-unity[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1977, 26(2): 211-224.

[37] Macauley J M, Clark J R, Price W A. Seasonal changes in the standing crop and chlorophyll content of Thalassia testudinum Banks ex K?nig and its epiphytes in the northern Gulf of Mexico[J]. Aquatic botany,1988, 31(3): 277-287.

[38] Tutin T G. Zostera L.[J]. Journal of Ecology, 1942,30(1): 217-226.

[39] Phillips R C, McMillan C, Bridges K W. Phenology of eelgrass, Zostera marina L., along latitudinal gradients in North America[J]. Aquatic Botany, 1983, 15(2):145-156.

[40] Zharova N, Sfriso A, Voinov A, et al. A simulation model for the annual fluctuation of Zostera marina biomass in the Venice lagoon[J]. Aquatic Botany, 2001, 70: 135-150.