王秀云，朱湯軍，陸 超，沈建軍，徐高福

（1.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；2.新安江開發(fā)總公司，浙江 淳安 311700）

生態(tài)位能夠反映種群在群落中的時間、空間及資源利用方面的競爭關(guān)系[1～2]，是物種對環(huán)境的影響、環(huán)境對物種的影響兩方面的相互作用[3]。生態(tài)位是種群生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容，近年來國內(nèi)外學(xué)者在生態(tài)位理論[4～5]、生態(tài)位計測[6～7]和生態(tài)位應(yīng)用[8～15]等方面進行了大量的研究。我國學(xué)者在不同氣候帶、不同區(qū)域森林群落種群生態(tài)位計測和應(yīng)用方面開展了一系列研究，如熱帶山地雨林[15～16]、亞熱帶常綠闊葉林[17～20]、東北闊葉紅松林[21～23]等，但這些研究多集中對不同種群的自然生態(tài)位或群落演替過程中主要種群生態(tài)位的研究，而對人為干擾下的種群生態(tài)位變化研究較少[24～25]。馬尾松（Pinus massoniana）是廣泛分布于我國亞熱帶東南部地區(qū)的演替先鋒樹種，但近年來由于人為干擾與松材線蟲?。˙ursaphelenchus xylophilus）侵害，馬尾松群落退化嚴重[26]。為此，浙江省大力開展針葉林闊葉化改造工程，主要通過“撫育改造”和“補植改造”促進馬尾松群落向穩(wěn)定、健康的松闊混交、闊葉混交的群落結(jié)構(gòu)演替。本研究以浙江省淳安縣千島湖林區(qū)的馬尾松林為研究對象，2008年以30%的強度擇伐馬尾松后封育形成松闊混交林，對撫育改造前后馬尾松群落主要種群生態(tài)位變化進行調(diào)查分析，以期揭示主要種群在群落中的功能地位、種群間的相互作用、生態(tài)適應(yīng)性及各種群對資源的利用狀況，對于營造混交時樹種選擇、配置及調(diào)節(jié)樹種間關(guān)系有重要意義，從而為做好馬尾松林撫育改造提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

研究地點選擇在浙江省淳安縣千島湖林區(qū)，東鄰建德縣，西與安徽省歙縣毗連，118° 34′ ～ 119° 15′ E，29° 22′～ 29° 50′ N。屬中亞熱帶季風(fēng)氣候北緣，溫暖溫潤，雨量充沛，四季分明，光照充足，光、溫、水的地域差異明顯。年平均氣溫17℃，≥10℃積溫5 410℃，年日照時數(shù)1 951 h，無霜期約263 d，年均降水量1 430 mm，相對濕度為76%，常年盛行東北風(fēng)，年均風(fēng)速2.1 m/s。土壤主要類型有紅壤，分布于海拔700 m以下，pH值5.5～ 6.0；黃壤分布于海拔700 m以上，pH值5.5左右；巖性土分布于海拔700 m以下，pH值7.0以上。研究區(qū)種子植物資源135科，398屬，634種（含種以下分類等級）。千島湖森林生態(tài)系統(tǒng)主要為暖性針葉林、常綠闊葉林、落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林、竹林、灌叢、灌草叢等類型。其代表的喬木種有馬尾松、杉木（Cunninghamia lanceolata）、柏木（Cupressus funebris）、苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）、柯（Lithocarpus glaber）、楓香（Liquidambar formosana）、木荷（Schima superba）等；灌木種有格藥柃（Eurya muricata）、檵木（Loropetalum chinensis）、短尾越橘（Vaccinium carlesii）、江南越橘（Vaccinium mandarinorum）、馬銀花（Rhododendron ovatum）等，草本種芒萁（Dicranopteris pedata）、蕨（Pteridium aquilinumvar.latiusculum）等，藤本植物菝葜（Smilax china）、紫藤（Wisteria sinensis）等。

2 研究方法

2.1 改造措施與樣地布設(shè)調(diào)查

2008年11月在研究區(qū)內(nèi)典型選取擬開展撫育改造的馬尾松林，設(shè)置30 m×30 m的固定樣地5塊，在每個樣地內(nèi)設(shè)置36個（5 m×5 m）小樣方。逐個樣方，調(diào)查撫育改造前胸徑≥3 cm的所有植物種（喬木、灌木），記錄其物種名稱、胸徑、樹高、冠幅（蓋度），并記錄樣地的海拔、坡度等因子。2008年 11月實施環(huán)山等高線方向帶狀撫育改造，擇伐帶6 m，保留帶4 m。以保留闊葉目的樹種為首要原則，交叉隔株采伐擇伐帶內(nèi)馬尾松，保留帶內(nèi)只清理不采伐，總體擇伐強度控制在30%左右，擇伐馬尾松后封育。2012年9月對撫育改造后的固定樣地進行復(fù)查（調(diào)查內(nèi)容同2008年），樣地基本情況見表1。

2.2 內(nèi)業(yè)分析

2.2.1 重要值計算 依據(jù)公式重要值 =（相對密度＋相對顯著度＋相對頻度）×100/3計算胸徑≥3cm的所有喬木、灌木物種重要值，在各物種重要值的基礎(chǔ)上，確定群落各種群的生態(tài)位。

2.2.2 生態(tài)位測定

（1）Levins生態(tài)位寬度

式中，Bi是種i的生態(tài)位寬度，Pij是種i對第j個資源的利用占它對全部資源利用的頻率，即而為種i在資源j上的優(yōu)勢度（本文即物種的重要值），r為資源等級數(shù)。Bi具有值域[0, logr][27]。

表1 各樣地基本情況Table1 Information of sample plots

（2）生態(tài)位相似性比例

生態(tài)位相似比例是指兩個物種利用資源的相似程度，其計算公式為：

式中，Cih表示物種i與物種h的相似程度，且有Cih=Chi，具有值域[0,1]；Pij，Phj分別為物種i與物種h在資源j上的重要值比例（%）。若物種i與物種h對每個資源位利用相同，即Pij=Phj，則Cih= 1，生態(tài)位完全相似；若兩個種在所有資源位上都不能共享時，則Cih= 0[28]。

（3）生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊是指一定資源序列上，兩個物種利用相同等級資源而相互重疊的情況，采用Pianka生態(tài)位重疊計算公式，即：

式中，Np為生態(tài)位重疊值，nij和nhj為種i和種h在資源j上的優(yōu)勢度（本文即物種的重要值比例）[29]。

3 結(jié)果與分析

3.1 重要值與生態(tài)位寬度分析

3.1.1 重要值分析 馬尾松群落主要種群撫育改造前后重要值（表2）表明，撫育改造前，在 5個資源位中馬尾松種群占很大的比重，其重要值之和最大達 306.54，在群落中具有明顯的優(yōu)勢地位。其他種群重要值由大到小依次為：木荷、檵木、刺柏（Juniperus formosana）、短柄枹櫟（Quercus serrata var.brevipetiolata）、黃檀（Dalbergia hupeana）、柯、杉木、楓香。擇伐馬尾松封育3年后，馬尾松重要值之和顯著降低，其值為174.08。另除杉木的重要值之和略有減少外，其余種群在 5個資源位中的重要值之和均明顯增加，增加幅度由大到小的依次為檵木（173.46%）、楓香（94.84%）、柯（76.70%）、短柄枹櫟（56.28%）、木荷（28.81%）、黃檀(17.50%)及刺柏(1.05%)。

表2 馬尾松林撫育改造前后各樣地種群重要值Table2 The importance value of dominant populations in sample plots before and after selection cutting%

3.1.2 生態(tài)位寬度分析 生態(tài)位寬度是反映一個種群所利用的各種不同資源的總體能力，是度量種群對環(huán)境的適應(yīng)能力或?qū)Y源利用程度的尺度。生態(tài)位寬度越大，物種對環(huán)境的適應(yīng)能力越強，在群落中的分布幅度相應(yīng)地越大。從表3可看出，在撫育改造前后，千島湖馬尾松林優(yōu)勢樹種在資源維上的生態(tài)位發(fā)生了明顯變化。撫育前馬尾松在群落中居絕對優(yōu)勢，表明馬尾松在本區(qū)環(huán)境資源利用最為廣泛，利用資源的能力強。其結(jié)果與常綠闊葉林遭破壞后形成的次生植被，以馬尾松首先侵入生長相符合。刺柏在林內(nèi)分布的個體數(shù)量較少，但由于個體大、顯著度高，所以其Bi值僅次于馬尾松為0.536 7，緊隨其后的地帶性落葉闊葉樹種楓香、黃檀，其Bi值分別為0.477 0與0.461 2。說明在馬尾松群落中，地帶性落葉闊葉樹種的生態(tài)位幅度較廣，并與馬尾松在喬木層構(gòu)成亞層，一般馬尾松位于主林層，地帶性闊葉樹種居第二層，形成復(fù)層結(jié)構(gòu)的演替過程。而且地帶性鄉(xiāng)土樹種如柯、木荷、短柄枹櫟其幼苗幼樹耐蔭且更新能力強，因此在馬尾松林下能更新生長，易與馬尾松形成混交林，相對適應(yīng)環(huán)境能力較好。灌木樹種檵木的生態(tài)位寬度Bi值達0.300 7，其適應(yīng)環(huán)境能力較強，特別適合于馬尾松林下生長。

馬尾松林經(jīng)撫育改造3年后，馬尾松的Bi值下降了 2.71%，而由于擇伐馬尾松解除下層的闊葉樹種如黃檀、楓香、柯、短柄枹櫟、木荷等的生長壓力，其生態(tài)位寬度指數(shù)均明顯上升，特別是灌木樹種檵木的生態(tài)位明顯擴展，撫育后Bi值較改造前提高了54%。而刺柏、杉木針葉樹種的生態(tài)位受到壓縮，這主要是由于物種競爭導(dǎo)致其分布幅度減小。各樹種生態(tài)位消長變化表明，撫育改造后3年的群落，由于馬尾松擇伐，為地帶性樹種的入侵、生存和發(fā)展創(chuàng)造了條件。此時期是先鋒樹種生態(tài)位壓縮和后期競爭種生態(tài)位擴展的過渡階段，先鋒樹種馬尾松與落葉闊葉樹種黃檀、楓香共同控制群落的結(jié)構(gòu)和功能。

表3 馬尾松林撫育改造前后優(yōu)勢種群的生態(tài)位寬度Table3 The niche breadth of dominant populations in sample plots before and after selection cutting

3.2 生態(tài)位相似性比例

群落內(nèi)主要種群Cih計算結(jié)果（表4）表明，馬尾松撫育改造前Cih在0.8以上的僅有1對（2.8%），Cih位于0.7 ～ 0.8的有4對（11.1%），在0.5以上的有9對（占25%），生態(tài)位相似性比例在0.5以下的有27對，占絕大多數(shù)（75.0%），反映馬尾松林群落中物種利用資源相似程度較小。對馬尾松而言，與其他樹種的生態(tài)位相似比例在0.296 9 ～ 0.701 2之間，即與生態(tài)位寬的樹種相似程度大，與生態(tài)位窄的樹種相似程度小。物種的生態(tài)位寬度越大，與其他物種對某一類資源共同利用或占有的機會也越大，Cih也隨之越高，如黃檀與楓香的生態(tài)位相似性比例最高，達0.823 1。另外，木荷與杉木、檵木與短柄枹櫟的Cih分別高達0.753 0和0.79 2，說明木荷與杉木、檵木與短柄枹櫟對資源的需求有很大的相似性，這與種群生物生態(tài)特性相關(guān)。

撫育改造后馬尾松林36個種對中，有1對（木荷—柯）Cih大天0.8，有5對Cih位于0.7 ～ 0.8，12對的Cih高于0.5，Cih在0.3以上的種對有24對（占66.7%）。除了與杉木的Cih從改造前的0.296 9下降到改造后的0.257 0之外，馬尾松與其他樹種，如黃檀、楓香、短柄枹櫟等的Cih均明顯增加。生態(tài)位寬度較大的馬尾松、楓香、黃檀之間的Cih分別為0.654 6、0.750 3及0.729 8，這一點充分說明了生態(tài)位寬度較高的物種，生態(tài)位相似性比例往往較高。而生態(tài)位寬度較低的木荷與柯、木荷與杉木、柯與杉木之間的Cih也較高，分別為0.816 2、0.785 5及0.681 8，說明木荷、柯、杉木三個樹種對資源的需求有很大的相似性。而由于對種間對環(huán)境需求存在較大差異，所以楓香與柯、杉木與檵木的Cih較低。

表4 馬尾松林撫育改造前后優(yōu)勢種群的生態(tài)位相似性比例Table4 The niche similarity of dominant populations in sample plots before and after selection cutting

3.3 生態(tài)位重疊

當(dāng)兩個物種利用同一資源或共同占有某一資源因素（如營養(yǎng)成分、空間等）時就會出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象，生態(tài)位重疊較大的物種常常具有相近的生態(tài)習(xí)性或?qū)ι鷳B(tài)因子有互補性要求，即生態(tài)位重疊是兩個物種在其與生態(tài)因子聯(lián)系上的相似性。

表5所列的馬尾松林撫育改造前后優(yōu)勢樹種之間的生態(tài)位重疊值。重疊值大于0.5的種對有15個，占總數(shù)的 41.7%，重疊值大的種對比例較高，這說明該群落內(nèi)的主要針對某一類資源需要的集中性較高。生態(tài)位寬度較大的物種對其他種群間的生態(tài)位重疊也較大，如馬尾松—刺柏（0.8593）、黃檀—楓香（0.9493）、刺柏—黃檀（0.7038），但并不意味著生態(tài)位寬度較小的物種之間生態(tài)位重疊就一定小，群落中木荷—杉木種對的重疊值高達0.9353和0.9388，這是因為他們對資源的需求具有一定的共性，存在利用性競爭，形成共優(yōu)狀態(tài)。楓香與柯、木荷以及檵木與杉木的生態(tài)位重疊值為 0，這些種對無論是生物學(xué)特性還是在對生境因子的要求上都存在很大的差異。檵木—短柄枹櫟、檵木—楓香、檵木—馬尾松生態(tài)位重疊值較大，但不是一種競爭，而是一種互利，起正他感作用。

表5 馬尾松林撫育改造前后優(yōu)勢種群的生態(tài)位重疊Table5 The niche overlap of dominant populations in sample plots before and after selection cutting

從表5可看出，撫育改造3年后馬尾松林中同樣生態(tài)位寬度較大的物種之間其生態(tài)位重疊值也較高，如馬尾松—黃檀（0.901 4）、黃檀—刺柏（0.863 4）。無論馬尾松林撫育改造前還是改造后，馬尾松—刺柏、黃檀—楓香、木荷—杉木間的生態(tài)位重疊值相對較高，分別為0.859 3和0.936 8、0.949 3和0.835 2以及0.935 2和0.962 5，說明這3類樹種之間具有相似的生態(tài)特性或?qū)ι骋蜃泳哂谢パa性要求，在馬尾松群落中能夠互相促進，為群落中較穩(wěn)定的樹種。由于馬尾松擇伐，解除柯、木荷的生長壓力，促進其生長加速，二者存在利用性競爭，所以其生態(tài)位重疊值高達0.980 0。綜合分析，由于檵木與杉木沒有在同一資源位上同時出現(xiàn)，所以改造前后其生態(tài)位重疊值均為0。撫育改造后馬尾松林中，生態(tài)位重疊值增加的種對有15對，占總數(shù)的41.7%，11個種對生態(tài)位重疊值較改造前低，說明撫育改造3年后，群落仍處于不穩(wěn)定演替階段，物種間對資源和空間的競爭程度增強，物種間競爭也較強。

4 結(jié)論與討論

（1）生態(tài)位寬度是衡量植物種群對資源環(huán)境利用狀況的尺度，一般來說，生態(tài)位寬度越大表明物種對環(huán)境的適應(yīng)能力越強，對資源的利用越充分，同時也表明該物種的特化程度越小，傾向于泛化種，而且這些物種在群落中往往處于優(yōu)勢地位，反之，則為競爭力明顯較弱的特化種。千島湖馬尾松林中，馬尾松、黃檀、楓香等種群數(shù)量多，分布廣，在創(chuàng)造群落內(nèi)部獨特的環(huán)境中起到重要作用，對資源環(huán)境的利用較為充分，生態(tài)位寬度較大。馬尾松是亞熱帶地區(qū)的重要植被類型，馬尾松是次生演替的先鋒樹種，數(shù)量多且多分布在喬木層上部，具有較強的生態(tài)適應(yīng)性，對群落內(nèi)環(huán)境起著決定性作用，對資源的利用程度最高，因而撫育改造前后，生態(tài)位寬度均最大。馬尾人為干擾影響樹種生態(tài)位變化，此消彼長，一些樹種的生態(tài)位壓縮，而另一些樹種的生態(tài)位擴張。通過馬尾松擇伐解除了林冠下層及灌木樹種的生長壓力，為地帶性闊葉樹種如木荷、柯等提供了充足的光照及其他可利用資源，拓展了生態(tài)位，并形成一定的高度結(jié)構(gòu)，增加林分的郁閉度，制約了先鋒喜光針葉樹種刺柏、杉木的生長，壓縮其生態(tài)位空間，所以開始逐漸退出群落優(yōu)勢地位。

（2）雖然不同樹種通過對環(huán)境適應(yīng)的相似性共同生存和構(gòu)成同一個群落，但同一群落中各樹種由于各資源位上分布不一致，其生態(tài)位寬度值存在差異，也產(chǎn)生了不同程度的生態(tài)位重疊和生態(tài)位相似性比例。一般而言，生態(tài)位寬度較大的物種，對資源的利用能力較強，分布較廣，與其他種群間的生態(tài)位重疊也較大；而生態(tài)位寬度較小的種群，對資源利用能力較弱，分布范圍較窄，與其它物種生態(tài)位重疊較小，甚至沒有重疊，這一點與本研究結(jié)果基本一致。馬尾松、黃檀、楓香等生態(tài)位寬度大的物種，其生態(tài)位相似性比例也較高，而且生態(tài)位重疊值也較高。馬尾松群落經(jīng)“砍松留闊”后，人為地改變了不同樹種在資源位上的占有程度，所以各樹種的生態(tài)位寬度發(fā)生了變化，改造后的群落生態(tài)位相似性比例高的種對數(shù)和生態(tài)位重疊值較改造前的種對數(shù)均明顯增加。馬尾松擇伐，空間和資源位短期內(nèi)得到釋放，下層地帶性闊葉樹種如短柄枹櫟、柯及灌木樹種檵木生長加速，對環(huán)境所能提供的資源需求程度增強，生態(tài)位重疊值增加，種間競爭激烈，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。

（3）千島湖馬尾松群落在向頂級常綠落葉闊葉混交林群落演替的過程受各類受干擾的影響，不同演替階段其群落的組成、結(jié)構(gòu)特征也不同。自然干擾下馬尾松群落演替到頂級群落的過程非常漫長。為此，根據(jù)馬尾松群落結(jié)構(gòu)特征和樹種組成，結(jié)合不同樹種的生態(tài)位動態(tài)特征來選擇科學(xué)的人為干預(yù)措施進行種間生態(tài)位調(diào)控，能夠促進馬尾松群落快速向頂級群落演替。在千島湖林區(qū)，以恢復(fù)常綠落葉闊葉混交林群落為目標(biāo)，則應(yīng)根據(jù)演替過程中物種生態(tài)位分化原理，促進樹種天然更新，合理調(diào)控樹種間生態(tài)位，改善生態(tài)位配置，適當(dāng)采取撫育改造措施，促進地帶性鄉(xiāng)土樹種生長，依靠他們較強的適應(yīng)和競爭能力使物種在演替中充分擴展生態(tài)位，在時間、空間上形成多格局和多層次生態(tài)位結(jié)構(gòu)，造成生態(tài)位的多樣化，促進生態(tài)系統(tǒng)多樣性的形成，最大限度地利用環(huán)境資源，從而形成最大的生物產(chǎn)量。

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