喬海龍等

摘要：通過(guò)對(duì)鹽脅迫下16個(gè)大麥品種產(chǎn)量及品質(zhì)的比較試驗(yàn)，結(jié)果表明，鹽土下大麥幼苗葉綠素含量及鮮葉產(chǎn)量低于脫鹽土，美97-1338、Morrison在鹽土脅迫下的葉綠素含量及鮮葉產(chǎn)量均高于其他品種。鹽土脅迫下大麥的穗數(shù)、穗粒數(shù)低于脫鹽土，籽粒千粒質(zhì)量則表現(xiàn)為鹽土下高于脫鹽土；不同大麥品種的籽粒產(chǎn)量均表現(xiàn)為脫鹽土高于鹽土，海鹽大麥在鹽土脅迫下獲得4 344 kg/hm2的最高產(chǎn)量。土壤鹽分不僅造成了大麥產(chǎn)量的下降，同時(shí)也降低了大麥籽粒蛋白質(zhì)的積累，鹽土下籽粒平均氮含量比脫鹽土下降低了0.15百分點(diǎn)。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫；大麥；葉綠素；鮮葉產(chǎn)量；籽粒產(chǎn)量；品質(zhì)

中圖分類號(hào)： Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2014）09-0083-03

收稿日期：2014-02-13

基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[編號(hào)：CX（12）3067]；江蘇省鹽土生物資源研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放性課題（編號(hào)：JKLBS2012016）；江蘇省鹽城市科技創(chuàng)新專項(xiàng)引導(dǎo)資金（編號(hào)：YK2013016）。

作者簡(jiǎn)介：?jiǎn)毯｝?（1980—），男，陜西銅川人，碩士，副研究員，主要從事大麥遺傳育種及生理生態(tài)研究。E-mail：hlqiao80@163.com。土壤鹽漬化是植物生長(zhǎng)的一大障礙。隨著土地利用方式的轉(zhuǎn)變，大量化學(xué)肥料的施用，以及鹽漬化區(qū)土壤的非循環(huán)性使用，加重了土壤次生鹽漬化的程度[1]，導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)。應(yīng)用生物措施改良和利用鹽堿地是預(yù)防鹽害的有效措施之一[2]。在我國(guó)沿海地區(qū)，開(kāi)發(fā)利用含鹽量較高的海涂荒地時(shí)，種植大麥防止返鹽曾取得了良好的效果[3]。大麥?zhǔn)鞘澜缟显耘鄽v史最悠久的作物之一，具有生育期短、早熟高產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，是禾本科中較為耐鹽的作物[4]，主要用作飼料、糧食、啤酒工業(yè)原料以及近年來(lái)引起關(guān)注的醫(yī)藥工業(yè)原料和保健食品。大麥對(duì)鹽分脅迫的主要敏感期為發(fā)芽期、返青拔節(jié)期、開(kāi)花灌漿期，幾個(gè)敏感期中返青期最為關(guān)鍵，種子是大麥重要的繁殖材料，它在發(fā)芽階段的耐鹽狀況在一定程度上反映了該大麥品種的耐鹽程度[5]。種子耐鹽性研究是耐鹽堿植物篩選與早期鑒定的主要依據(jù)之一[6]，目前相關(guān)研究也較多。大麥整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中，生長(zhǎng)最快、對(duì)鹽分最敏感的是返青拔節(jié)期，有關(guān)大麥在自然鹽土條件下整個(gè)生長(zhǎng)期的耐鹽性研究較少。通過(guò)自然鹽土與脫鹽土的比較試驗(yàn)，研究大麥苗期土壤鹽脅迫對(duì)葉綠素及鮮葉產(chǎn)量的影響，以及土壤鹽分對(duì)籽粒產(chǎn)量及品質(zhì)的影響，以期為自然鹽土下耐鹽大麥專用品種選育奠定理論基礎(chǔ)，也為耐鹽大麥品種篩選及栽培提供技術(shù)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)實(shí)施

試驗(yàn)于2011—2012年在江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)場(chǎng)及江蘇沿海現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范園（金海農(nóng)場(chǎng)）

進(jìn)行。江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)場(chǎng)土壤為壤性脫鹽潮土，土壤速效N、P、K含量分別為73.5、39.7、36.4 mg/kg，土壤pH值78，土壤含鹽量0.052%；江蘇沿?，F(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范園土壤為含鹽沙壤土，速效N、P、K含量分別為58.3、35.8、89.3 mg/kg，土壤pH值8.5，土壤含鹽量0.392%。試驗(yàn)田土壤鹽分離子含量見(jiàn)表1。表1試驗(yàn)點(diǎn)土壤養(yǎng)分及鹽離子含量

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所品種資源庫(kù)中的16份大麥材料，試驗(yàn)材料名稱、來(lái)源及特征見(jiàn)表2。試驗(yàn)小區(qū)長(zhǎng)6 m、寬2 m、行距30 cm，重復(fù)3次。2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)播種密度相同，均以成苗270萬(wàn)/hm2為基礎(chǔ)。

1.3分析與測(cè)定

苗期（2012年2月28日）測(cè)定各品種植株葉片葉綠素含量，在苗高30 cm左右時(shí)（2012年2月28日至3月5日）刈割測(cè)定幼苗鮮葉產(chǎn)量，刈割高度離地面5 cm左右。成熟收獲后測(cè)定籽粒產(chǎn)量、籽粒蛋白質(zhì)含量，測(cè)定方法為半微量凱氏定氮法。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)應(yīng)用Excel 和SPSS 13.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1鹽脅迫對(duì)大麥幼苗葉綠素含量的影響

在鹽脅迫條件下，葉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)變化主要表現(xiàn)在細(xì)胞膜系統(tǒng)和葉綠體等細(xì)胞器上， 對(duì)鹽分最敏感的是葉綠體。從

表2參試大麥品種名稱及特性

品種名稱來(lái)源棱型縞檢-4日本2蘇農(nóng)6472江蘇2鹽99218江蘇2C2118美國(guó)6美97-1338美國(guó)6滬01-135上海2鹽94017江蘇2泰興9425江蘇2Morrison美國(guó)6揚(yáng)飼麥1號(hào)江蘇6B2-29日本2單二江蘇2滬01-2946上海2鹽95221江蘇2Numar美國(guó)6海鹽大麥江蘇4

表3可以看出，供試的大麥品種在鹽土及脫鹽土條件下的幼苗葉綠素含量有一定的差別，大麥幼苗葉綠素含量在脫鹽土下高于鹽土。在相同土壤條件下，不同品種間也存在一定的差異，6棱大麥品種如美97-1338、Morrison、C2118的葉綠素含量高于其他供試品種。從脫鹽土到鹽土下葉綠素含量的比較發(fā)現(xiàn)，美97-1338、Morrison、C2118的葉綠素含量降幅較小，均在0.1 g/kg以內(nèi)。葉綠素含量的高低直接影響著光合作用進(jìn)行和生物量積累，說(shuō)明鹽脅迫對(duì)葉綠素的形成造成了破壞。葉綠素是重要的光合作用物質(zhì)，鹽分脅迫對(duì)葉綠素的合成與分解之間的平衡產(chǎn)生影響。

2.2鹽脅迫對(duì)大麥幼苗鮮葉生物量的影響

大麥幼苗生長(zhǎng)期對(duì)土壤鹽分脅迫較為敏感，這個(gè)時(shí)期也是耐鹽鑒定篩選的關(guān)鍵時(shí)期之一。從表4看出，鹽土下大麥幼苗鮮葉生物產(chǎn)量較脫鹽土下低3 000 kg/hm2左右，表明土壤鹽分對(duì)大麥苗期的生長(zhǎng)造成了一定的影響，降低了大麥幼苗鮮葉的生物產(chǎn)量。在脫鹽土及鹽土條件下，美97-1338鮮葉產(chǎn)量在供試品種中最高，在鹽土條件下的鮮葉產(chǎn)量達(dá)到了15 356.4 kg/hm2，與脫鹽土下低產(chǎn)品種的鮮葉生物產(chǎn)量相當(dāng)。

表4不同土壤條件下大麥苗鮮葉生物產(chǎn)量

品種鮮葉生物產(chǎn)量（kg/hm2）脫鹽土鹽土縞檢-415 256.4e13 012.6de蘇農(nóng)647215 842.3e12 892.5e鹽9921816 341.7de13 241.9cdC211817 869.5bc13 952.7ab美97-133819 681.6a15 356.4a滬01-13516 915.3cd13 521.3bc鹽9401716 561.8de130 32.5d泰興942516 614.9de13 421.3bcMorrison19 015.4a15 023.8ab揚(yáng)飼麥1號(hào)18 807.1ab14 287.2abB2-2916 478.2de13 123.6cd單二15 964.5de12 657.9e滬01-294616 168.7de13 086.2de鹽9522116 612.9de12 871.5eNumar16 982.6cd13 125.6cd海鹽大麥16 365.1de13 095.8de注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著（P<0.05）。

2.3鹽脅迫對(duì)大麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

從表5可以看出，不同品種大麥的穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量存在很大差異，主要受品種遺傳特性影響。相同大麥品種在鹽土下的穗數(shù)、穗粒數(shù)明顯低于脫鹽土，同品種在鹽土下的千粒質(zhì)量則比脫鹽土高。在鹽土下海鹽大麥、滬01-2946、蘇農(nóng)6472的穗數(shù)均在450萬(wàn)/hm2以上，而耐鹽性相對(duì)較弱品種的穗數(shù)只有300萬(wàn)/hm2左右。這3個(gè)品種的穗粒數(shù)受鹽脅迫的影響較脫鹽土低5%～10%。大麥要獲得較高的產(chǎn)量，就必須保證有一定數(shù)量的有效穗，在有效穗的基礎(chǔ)上，要進(jìn)行穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的有效控制[7]。外部生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)大麥有效穗、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量均有較大的影響。在脫鹽土下，不同大麥品種產(chǎn)量均在4 000.0 kg/hm2以上，產(chǎn)量最高的品種滬01-135達(dá)6 771.2 kg/hm2。在土壤含鹽量0392%的鹽土條件下，海鹽大麥產(chǎn)量最高，為4 344 kg/hm2，其次為滬01-2946。鹽土下各個(gè)大麥品種的產(chǎn)量均較脫鹽土低，表明0.392%的土壤鹽含量對(duì)大麥生長(zhǎng)造成了一定的影響。

2.4鹽脅迫對(duì)大麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響

從表6可以看出，鹽土下不同品種籽粒蛋白質(zhì)含量均低于脫鹽土，差異最大的是大麥品種B2-29，鹽土條件下較脫鹽土下籽粒蛋白質(zhì)含量降低了16.8%。在脫鹽土條件下不同品種間也存在一定的差異，鹽94017籽粒蛋白質(zhì)含量最高，為2.197%，最低的是滬01-135，為1.675%；在鹽土條件下蛋白質(zhì)含量最高的品種是海鹽大麥，最低的是滬01-135，兩者之間相差0.44百分點(diǎn)，品種間差異在脫鹽土和鹽土上都表現(xiàn)比較明顯。不同品種在鹽土下的平均籽粒蛋白質(zhì)含量較脫鹽土低了0.15百分點(diǎn)，表明土壤鹽分在一定程度上降低了大麥籽粒蛋白質(zhì)的積累。

3討論

在鹽分脅迫下，大麥的生長(zhǎng)受到不同程度的影響，不僅種子發(fā)芽受鹽分脅迫影響使其速率和發(fā)芽率降低，苗期對(duì)鹽分也較為敏感。大麥苗葉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)變化主要表現(xiàn)在細(xì)胞膜系統(tǒng)和葉綠體等細(xì)胞器上，其中對(duì)鹽分最敏感的是葉綠體。葉綠素是重要的光合作用物質(zhì)，葉綠素含量在一定程度上能反映植株的光合強(qiáng)度、營(yíng)養(yǎng)水平及健康狀況[7-8]。在比較試驗(yàn)中，供試大麥品種幼苗葉綠素含量在脫鹽土條件下明顯高于鹽土，說(shuō)明鹽脅迫對(duì)葉綠素的形成造成了一定影響。在相同條件下，不同品種間也存在一定差異，供試品種中的6棱大麥品種的平均葉綠素含量高于2棱大麥品種。在鹽土條件下，美97-1338、Morrison的葉綠素含量高于脫鹽土下的其他品種，說(shuō)明這2個(gè)品種苗期對(duì)鹽分脅迫有一定的抵抗和調(diào)節(jié)作用，降低了鹽分對(duì)葉綠體的毒害，從而保持較高水平的葉綠素含量，保證正常的光合作用的進(jìn)行。

鹽分脅迫對(duì)葉綠素合成與分解的平衡產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響到植物的光合作用強(qiáng)度和生長(zhǎng)[9]，在大麥苗期表現(xiàn)比較明顯。本試驗(yàn)中鹽土下大麥幼苗鮮葉生物產(chǎn)量較脫鹽土下降低 3 000 kg/hm2 左右，土壤鹽分對(duì)大麥苗期的生長(zhǎng)造成了一定影響，降低了大麥幼苗鮮葉的生物產(chǎn)量。土壤鹽分脅迫不僅表現(xiàn)在對(duì)大麥幼苗葉綠素合成的影響，當(dāng)土壤鹽分濃度過(guò)高，主要是其中的Na+和Cl- 過(guò)多時(shí)，植株細(xì)胞過(guò)多吸收Na+和Cl-，造成離子毒害，誘導(dǎo)細(xì)胞死亡[10]。鹽分濃度過(guò)高也會(huì)導(dǎo)致Ca2+的虧缺，營(yíng)養(yǎng)元素活性降低[11]。另外，當(dāng)土壤溶液濃度過(guò)高時(shí)，在外界高滲透壓下，引起細(xì)胞膨壓下降，抑制了根細(xì)胞對(duì)水分的吸收，植株無(wú)法從土壤溶液中獲取正常生長(zhǎng)所需要的水分。在大麥生長(zhǎng)過(guò)程中，當(dāng)遇到持續(xù)高濃度的土壤鹽分脅迫時(shí)，植株會(huì)出現(xiàn)葉尖發(fā)黃、葉片枯萎，嚴(yán)重的將導(dǎo)致死苗。苗期大麥品種耐鹽性的強(qiáng)弱最為關(guān)鍵，在0.392%以下土壤鹽含量的土壤上，大麥若能安全度過(guò)拔節(jié)期，就能確保獲得一定的籽粒產(chǎn)量。大麥在鹽土條件下的穗數(shù)、穗粒數(shù)明顯低于脫鹽土，而鹽土條件下的千粒質(zhì)量則比脫鹽土高。耐鹽性強(qiáng)的大麥品種，如海鹽大麥、滬01-2946、蘇農(nóng)6472的穗數(shù)均在450萬(wàn)/hm2以上，對(duì)獲得一定的籽粒產(chǎn)量起到了有效保障。本試驗(yàn)中在土壤含鹽量0.392%的鹽土條件下，海鹽大麥產(chǎn)量最高，為4 344 kg/hm2，其次為滬01-2946，在鹽土條件下能夠獲得4 000 kg/hm2以上的籽粒產(chǎn)量，耐鹽性較強(qiáng)。

在大麥生長(zhǎng)過(guò)程中，保證一定的籽粒產(chǎn)量是前提，但大麥籽粒品質(zhì)也不容忽略。大麥籽粒蛋白質(zhì)含量控制一直以來(lái)是提高啤酒大麥品質(zhì)的關(guān)鍵。研究認(rèn)為大麥花前氮素的積累量和積累率均大于花后[12]，而小麥籽粒蛋白質(zhì)中的氮素來(lái)自開(kāi)花后同化的氮素約占20%，來(lái)自營(yíng)養(yǎng)器官再運(yùn)轉(zhuǎn)的氮素約為80%[13]，也就是說(shuō)籽粒的氮素絕大部分是由開(kāi)花前植株儲(chǔ)存的氮素運(yùn)轉(zhuǎn)而來(lái)，只有少部分是開(kāi)花后吸收的。本試驗(yàn)中鹽土條件下的平均籽粒蛋白質(zhì)含量較脫鹽土低了015百分點(diǎn)，表明土壤鹽分在一定程度上抑制和降低了大麥籽粒氮的積累。與相關(guān)研究結(jié)果基本一致，認(rèn)為在相同施氮水平下，大麥

幼苗地上部分含氮量因NaCl脅迫而下降，NaCl脅迫使根系的含氮量略有增加，而向上運(yùn)輸減少[14]。在鹽土條件下，土壤鹽分降低大麥籽粒氮素積累量和速率，在一定程度上對(duì)籽粒品質(zhì)是有利的。某些耐鹽性強(qiáng)的大麥品種，在鹽漬化地區(qū)種植，不僅能獲得一定的籽粒產(chǎn)量，品質(zhì)也能得到保證，為鹽漬化區(qū)發(fā)展耐鹽啤酒大麥奠定了基礎(chǔ)，并為鹽漬化區(qū)發(fā)展耐鹽大麥提供了保證。

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幼苗地上部分含氮量因NaCl脅迫而下降，NaCl脅迫使根系的含氮量略有增加，而向上運(yùn)輸減少[14]。在鹽土條件下，土壤鹽分降低大麥籽粒氮素積累量和速率，在一定程度上對(duì)籽粒品質(zhì)是有利的。某些耐鹽性強(qiáng)的大麥品種，在鹽漬化地區(qū)種植，不僅能獲得一定的籽粒產(chǎn)量，品質(zhì)也能得到保證，為鹽漬化區(qū)發(fā)展耐鹽啤酒大麥奠定了基礎(chǔ)，并為鹽漬化區(qū)發(fā)展耐鹽大麥提供了保證。

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幼苗地上部分含氮量因NaCl脅迫而下降，NaCl脅迫使根系的含氮量略有增加，而向上運(yùn)輸減少[14]。在鹽土條件下，土壤鹽分降低大麥籽粒氮素積累量和速率，在一定程度上對(duì)籽粒品質(zhì)是有利的。某些耐鹽性強(qiáng)的大麥品種，在鹽漬化地區(qū)種植，不僅能獲得一定的籽粒產(chǎn)量，品質(zhì)也能得到保證，為鹽漬化區(qū)發(fā)展耐鹽啤酒大麥奠定了基礎(chǔ)，并為鹽漬化區(qū)發(fā)展耐鹽大麥提供了保證。

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