張濤杰，馬興斌，蔡葵蒸，魏鎖成，霍生東，向 濤，藺紅玲

（1.西北民族大學(xué) 生命科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅 蘭州730030；2.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院，西藏 拉薩850009）

山斑鳩（Streptopelia orientalis）是鴿形目鳩鴿科的鳥類，它被列入《國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》［1］.肝臟是機(jī)體中最主要的臟器，來(lái)自消化道上皮 .鳥類肝臟除分泌膽酸外，還具有物質(zhì)儲(chǔ)存、代謝、解毒等多種功能 .山斑鳩肝臟組織結(jié)構(gòu)的研究有助于更方便地了解其活動(dòng)習(xí)性、采食特性及消化特點(diǎn)，同時(shí)對(duì)野生動(dòng)物的保護(hù)也具有重要意義 .鄧學(xué)建［2］和張青霞、薛紅忠［3］等都對(duì)山斑鳩的繁殖習(xí)性進(jìn)行了研究，但對(duì)山斑鳩的肝臟組織形態(tài)學(xué)研究尚未涉及 .本實(shí)驗(yàn)通過解剖學(xué)觀察和制作石蠟切片的方法觀察山斑鳩的肝臟解剖學(xué)、組織學(xué)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，并與其他鳥類及哺乳動(dòng)物肝臟組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較，了解它們之間的差異，并進(jìn)一步推測(cè)其差異存在的原因，旨在闡明山斑鳩肝臟組織結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，探討山斑鳩肝臟特殊組織結(jié)構(gòu)，為野生鳥類形態(tài)學(xué)、生態(tài)學(xué)研究提供基礎(chǔ)研究資料，為更好保護(hù)野生鳥類，維護(hù)生態(tài)平衡提供基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù).

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物與組織樣品制備

在蘭州市榆中縣興隆山網(wǎng)捕三只野生山斑鳩，一雌兩雄，體重293～352g.用氯仿吸入的方法處死山斑鳩，然后解剖胸腔，觀察肝臟外形 .隨即取出肝臟沖洗后稱其質(zhì)量，一部分固定于福爾馬林溶液中常溫保存，用于解剖學(xué)觀察，另一部分置4%的多聚甲醛液中固定15天，用于組織學(xué)觀察.

1.2 切片制作

固定好的組織經(jīng)過脫水、透明、浸蠟、包埋、切片、染色和封固后，用常規(guī)Delafield氏蘇木素-伊紅（HE）染色，觀察肝臟組織顯微結(jié)構(gòu).

1.3 照相與計(jì)算

經(jīng)過HE染色后的切片，置于Leica BME顯微鏡（上海徠卡顯微系統(tǒng)有限公司，型號(hào)13395HZX）下觀察并拍照 .肝臟占體質(zhì)量比例＝肝臟質(zhì)量（g）／身體總質(zhì)量 （g）.

2 結(jié)果與分析

2.1 山斑鳩肝臟解剖學(xué)觀察

山斑鳩肝臟與哺乳動(dòng)物肝臟的位置有所不同，位于胸腔內(nèi)，由明顯的左右兩葉組成，分別位于心臟兩側(cè)，呈深紅色，無(wú)膽囊 .山斑鳩肝臟重量約占體重的（3.21±0.14）%，如表1所示）.

表1 山斑鳩肝臟占體質(zhì)量比例

2.2 山斑鳩肝臟組織學(xué)觀察

觀察山斑鳩肝臟的被膜、肝小葉、肝細(xì)胞、肝血竇、門管區(qū)等組織結(jié)構(gòu)，以了解它的特點(diǎn)，并可以根據(jù)其組織結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)推斷它的某些功能.

2.2.1 被膜

山斑鳩肝臟的最外面是一層漿膜，其下有一層較致密的結(jié)締組織，由結(jié)締組織包圍著肝動(dòng)脈、肝管及門靜脈.

2.2.2 肝小葉及肝細(xì)胞

山斑鳩肝臟小葉間結(jié)締組織少，相鄰肝小葉常連成一片，小葉分界不清，所以通常通過中央靜脈來(lái)判斷（如圖1）.肝小葉的中央是中央靜脈，中央靜脈的管壁較薄，是由一層不連續(xù)的內(nèi)皮細(xì)胞所構(gòu)成的，管型不規(guī)則 .肝細(xì)胞排列緊密但不整齊，幾乎觀察不到肝細(xì)胞索；肝血竇腔隙較小，常呈囊狀或管狀.山斑鳩肝臟的中央靜脈內(nèi)可觀察到紅細(xì)胞 .山斑鳩肝細(xì)胞緊密排列在中央靜脈周圍，由中央向四周呈分散排列，?？捎^察到幾個(gè)肝細(xì)胞形成團(tuán)塊狀排列圍繞在中央靜脈的四周 .肝細(xì)胞呈不規(guī)則的多邊形或卵圓形，肝細(xì)胞核大而圓，居中 .各個(gè)肝細(xì)胞的界限不太清楚，通常是由幾個(gè)肝細(xì)胞形成團(tuán)塊狀排列，大部分是單核的，只有一少部分具有兩個(gè)細(xì)胞核，呈粉紅色的細(xì)胞質(zhì)較豐富（如圖1-2、1-3、1-6）.

2.2.3 門管區(qū)

在山斑鳩肝臟切片中，觀察到相鄰肝小葉間常形成三角形或紡錘形的結(jié)締組織小區(qū)，即為門管區(qū)，其中可見由小葉間動(dòng)脈、小葉間膽管、小葉間靜脈所組成的三聯(lián)管結(jié)構(gòu) .每個(gè)肝小葉周圍有2～3個(gè)門管區(qū) .小葉間動(dòng)脈是肝動(dòng)脈的分支，管徑細(xì)、腔小、管壁相對(duì)較厚，管腔內(nèi)皮細(xì)胞排列緊密并凸向管腔，管壁中膜肌層較厚，多層且呈環(huán)形排列；小葉間膽管是肝管的分支，管壁由單層立方上皮所構(gòu)成，中膜平滑肌層較?。恍∪~間靜脈是由門靜脈的分支構(gòu)成，管徑較大，管腔大且不規(guī)則，管壁較薄，幾乎看不到中膜肌層 .在低倍鏡下不易觀察，通常通過中央靜脈來(lái)判斷各個(gè)肝小葉 .高倍鏡下觀察，小葉間膽管的管腔比小葉間靜脈小，而小葉間靜脈管腔比小葉間動(dòng)脈的管腔大，因此小葉間動(dòng)脈是三者中管腔最小且最圓的，但管壁為三者中最厚的（圖1中的4、5、6）.

3 討論

3.1 山斑鳩與其他動(dòng)物肝臟占體質(zhì)量比例的比較

肝臟是動(dòng)物體最大的消化腺，能分泌膽汁以促進(jìn)脂肪的分解和吸收，同時(shí)也是一個(gè)代謝器官，它能參與物質(zhì)的合成、儲(chǔ)存、代謝及轉(zhuǎn)化等［4］.肝臟占動(dòng)物體質(zhì)量的比例在一定程度上可以說明不同動(dòng)物體肝臟功能的差異，而對(duì)動(dòng)物肝臟占體質(zhì)量比例的研究，有助于更方便地了解該動(dòng)物的生活習(xí)性、繁殖習(xí)性、消化功能等特點(diǎn)以及不同種動(dòng)物的差異性，還可以為探究動(dòng)物的進(jìn)化提供一定的依據(jù) .動(dòng)物在發(fā)育的過程中，肝臟的質(zhì)量會(huì)隨著動(dòng)物體質(zhì)量的增加而增加，但其占體重質(zhì)量的比例卻隨著動(dòng)物體質(zhì)量的增大而減小［5］.本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，山斑鳩肝臟質(zhì)量約占體質(zhì)量的3.21%（3.09%～3.37%），而灰斑鳩肝臟質(zhì)量占體質(zhì)量的2.8%～3.2%［6］.山斑鳩和灰斑鳩同為鴿形目鳩鴿科的鳥類，但其肝臟質(zhì)量占體質(zhì)量比例卻存在著差異 .分析山斑鳩和灰斑鳩兩種鳥的活動(dòng)情況、采食習(xí)性及地理分布等，得知存在的差異不大，由這些原因引起肝臟體質(zhì)量比例差異的可能性較小，由此推測(cè)可能和兩種鳥類的遺傳特性關(guān)系最密切.

總結(jié)前人研究?jī)蓷悾ù篥F肝占體質(zhì)量的4.4%［7］）、鳥類（山斑鳩肝臟約占體質(zhì)量的3.21%）、哺乳類（人肝占體質(zhì)量的2.0%～2.5%［8］）的肝臟占體質(zhì)量的比例情況，發(fā)現(xiàn)三類動(dòng)物肝臟占體質(zhì)量比例逐漸減小，這可能與動(dòng)物的進(jìn)化和采食能力有較為密切的關(guān)系 .隨著動(dòng)物的不斷進(jìn)化，其采食的能力也逐漸增強(qiáng)，較強(qiáng)的采食能力則可以保證動(dòng)物的食源穩(wěn)定 .食源穩(wěn)定，動(dòng)物的攝食就相對(duì)穩(wěn)定，這樣動(dòng)物的消化活動(dòng)就不會(huì)因?yàn)閿z食太雜而經(jīng)常變化，而肝臟作為脊椎動(dòng)物最大的消化腺也就不會(huì)受到這種攝食變化的影響 .這樣動(dòng)物消化活動(dòng)負(fù)荷減小，消耗的能量也就會(huì)減少，所以肝臟占體質(zhì)量比例隨其進(jìn)化呈逐漸減小的趨勢(shì).

3.2 山斑鳩肝臟與其他禽類肝臟組織結(jié)構(gòu)的比較

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，山斑鳩的肝小葉結(jié)締組織很不發(fā)達(dá)，同時(shí)門管區(qū)也不是很明顯，只有通過中央靜脈來(lái)判斷不同的肝小葉.而前人研究報(bào)道紅腹錦雞、丹頂鶴和虎皮鸚鵡等鳥類的肝小葉間結(jié)締組織不太發(fā)達(dá)［9～11］，肝小葉的分界也不是很清楚，通常通過中央靜脈來(lái)區(qū)分不同的肝小葉；而大山雀、黑冠山雀等鳥類的肝小葉間結(jié)締組織比較發(fā)達(dá)［6］，所以各肝小葉間界限也較為明顯 .山斑鳩的這種肝小葉結(jié)構(gòu)與紅腹錦雞、丹頂鶴和虎皮鸚鵡等鳥類非常相似，但這與大山雀、黑冠山雀等鳥類卻有著明顯的差別.由此看出，不同種鳥類肝小葉間結(jié)締組織的發(fā)達(dá)程度和各肝小葉間界限的清晰程度既存在著一定的相似性，同時(shí)也存在著差異性，推測(cè)這樣的相似性和差異性主要與不同鳥類的采食習(xí)性密切相關(guān) .查閱資料發(fā)現(xiàn)山斑鳩、紅腹錦雞、丹頂鶴、虎皮鸚鵡主要是以植物種子及果實(shí)為食，而大山雀和黑冠山雀則主要采食昆蟲 .由于主食存在著差異，因此其消化功能也就會(huì)因?yàn)檫@樣的差異而有所不同，那么作為動(dòng)物體內(nèi)最大消化腺的肝臟組織結(jié)構(gòu)也就會(huì)存在差異 .谷物及植物種子在鳥類體內(nèi)消化快，主要通過嗉囊、肌胃及肌胃分泌液進(jìn)行消化，相對(duì)于采食昆蟲為主的鳥類來(lái)說，其消化過程對(duì)消化腺（肝臟）的功能需求較小.而以昆蟲為主食的鳥類則很大程度上需要肝臟分泌的一些物質(zhì)來(lái)完成其消化過程，所以以昆蟲為主食的鳥類肝臟功能較強(qiáng)，組織分化較為完善，肝小葉間結(jié)締組織發(fā)達(dá)，各個(gè)肝小葉間的分界也比較清楚.因此，采食谷物及植物種子的鳥類肝小葉間結(jié)締組織的發(fā)達(dá)程度和肝小葉間分界的清晰程度也就不如以昆蟲為主食的鳥類.

3.3 山斑鳩肝臟同哺乳動(dòng)物肝臟組織結(jié)構(gòu)的比較

由實(shí)驗(yàn)結(jié)果可知，山斑鳩的肝小葉結(jié)締組織很不發(fā)達(dá)，同時(shí)門管區(qū)也不是很明顯，只有通過中央靜脈來(lái)判斷不同的肝小葉.不同哺乳動(dòng)物的肝小葉間結(jié)締組織發(fā)達(dá)程度和門管區(qū)的明顯程度存在差異，有的和山斑鳩相似，有的卻完全不同，不存在明顯的規(guī)律 .哺乳動(dòng)物的肝細(xì)胞索由一層細(xì)胞排列構(gòu)成［12］，而山斑鳩的肝細(xì)胞形成的索狀雖然不是特別明顯，但仔細(xì)觀察可以看出，有兩排肝細(xì)胞形成的索狀結(jié)構(gòu)，這是山斑鳩和哺乳動(dòng)物的不同之處 .以往報(bào)道過一些鳥類（如紅腹錦雞、丹頂鶴、虎皮鸚鵡等）的肝臟肝細(xì)胞索也是由兩排肝細(xì)胞排列構(gòu)成的 .這說明不僅僅是山斑鳩，還有其他以采食植物種子為主的鳥類的肝細(xì)胞索結(jié)構(gòu)都和哺乳動(dòng)物的肝細(xì)胞索結(jié)構(gòu)存在差異 .肝細(xì)胞索在切片中是肝板的體現(xiàn)，而肝板具有一定的彈性，會(huì)隨血竇內(nèi)血液的充盈程度不同而變形，所以這種差異可能與這兩類動(dòng)物的肝臟功能有聯(lián)系 .哺乳動(dòng)物消化食物對(duì)肝臟分泌的膽汁等需求量較大，而鳥類消化主要靠嗉囊及其分泌液，對(duì)肝臟的分泌液需求相對(duì)較小 .因此肝臟分泌大量消化液需要的血液供給就會(huì)更多，這樣血竇內(nèi)的血液就會(huì)更加充盈，而血竇在肝板之間，血液充盈程度越大，肝細(xì)胞索就更加趨向于一排肝細(xì)胞排列.相反血液充盈程度較小者，則體現(xiàn)為兩排肝細(xì)胞構(gòu)成的肝細(xì)胞索，這就是肝臟功能和結(jié)構(gòu)相互適應(yīng)的體現(xiàn).

圖1 山斑鳩肝臟組織結(jié)構(gòu)

4 結(jié)論

隨著動(dòng)物的不斷進(jìn)化，肝臟占體質(zhì)量比例逐漸減小 .采食昆蟲為主的鳥類比采食植物為主的鳥類肝小葉間結(jié)締組織發(fā)達(dá)，肝小葉間分界清晰 .采食植物為主的鳥類肝細(xì)胞索結(jié)構(gòu)較哺乳動(dòng)物簡(jiǎn)單.

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