劉雪琴+仝瑞建+宋睿
摘要:砷污染會造成植物減產(chǎn),并能通過食物鏈進入人體損害人體健康,因此引起廣泛關(guān)注,成為研究熱點??偨Y(jié)了植物的砷污染研究進展,包括植物中砷的存在形態(tài)與分布,砷對植物的作用,植物對砷的吸收、運輸和積累,以及植物對砷的忍耐機制,并對砷的進一步研究提出了建議。
關(guān)鍵詞:砷污染;植物;食物鏈;人體健康
中圖分類號:X71;X835 文獻標識碼:A 文章編號:0439-8114(2014)15-3477-05
Arsenic Contamination of Plant
LIU Xue-qin1,TONG Rui-jian1,SONG Rui2
(1. Life Science College, Luoyang Normal University, Luoyang 471002, Henan, China;
2. College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)
Abstract: Arsenic contamination can reduce plant yield and damage human health through entering into human body along the food chain. People pay great attention to it and it becomes a research hotspot. The advances on arsenic contamination of plant including the presence and distribution of arsenic in plant, the role of arsenic on plant, the absorption, transportation and accumulation of arsenic in plant and the tolerance mechanisms of plants to arsenic were summarized. Some advices on further studying arsenic were proposed.
Key words: arsenic pollution; plant; food chain; body health
收稿日期:2014-02-26
基金項目:河南省科技攻關(guān)計劃項目(132102310373;112102310642)
作者簡介:劉雪琴(1981-),女,山東鄆城人,在讀博士研究生,研究方向為植物營養(yǎng)與生理生態(tài),(電話)15896573588(電子信箱)
liuxueqin810310@163.com;通訊作者,宋 睿,主要從事作物栽培學與耕作學研究,(電話)15838180616(電子信箱)tangolaads@126.com。
砷已經(jīng)被列為重(類)金屬污染中的“五毒”之一[1]。近年來,由于砷污染造成的作物低產(chǎn)甚至絕產(chǎn)以及砷中毒事件頻發(fā)[2,3]。我國廣西、湖南、云南等地均已出現(xiàn)不同程度的砷污染[4,5]。環(huán)境中過量的砷不但嚴重影響植物的生長發(fā)育,降低產(chǎn)量和品質(zhì),而且會通過食物鏈進入人體,危害人體健康[6,7]。植物對砷具有富集作用,因此農(nóng)作物體內(nèi)(尤其是水稻)的砷含量高于土壤中的砷水平,砷進入人體的兩種途徑為飲用水和食物鏈,如果不飲用砷污染水,食物就是砷毒害的主要來源[8,9]。砷在人體內(nèi)的富集會導致皮膚癌及腎、肝、膀胱等內(nèi)臟器官的癌變[10]。我國郴州[11]、廣州[12]等地的蔬菜已出現(xiàn)砷污染現(xiàn)象,研究發(fā)現(xiàn)這些砷污染區(qū)的蔬菜中有32.2%的樣品砷含量超標[13]。因此有關(guān)植物砷污染的研究引起廣泛關(guān)注,本文就植物的砷污染研究現(xiàn)狀進行了綜述,希望能為植物砷污染研究提供科學的理論依據(jù)。
1 植物中砷的存在形態(tài)及分布
一般來講,砷從價態(tài)上可分為單質(zhì)砷(As)、三價砷[As(Ⅲ)]和五價砷[As(V)],從化合物的構(gòu)成上可分為有機砷和無機砷。陸生植物和水生植物體內(nèi)的砷形態(tài)不同,前者主要是有機砷和無機砷兩種形態(tài)而后者主要是無機砷,與其他作物相比水稻子粒中的無機砷含量要高得多[9]。砷在稻米中的形態(tài)分布與水稻基因型密切相關(guān),有的以二甲基砷(DMA)為主而有的以無機砷為主[14]。很多研究認為水稻子粒中的砷以無機As(Ⅲ)、As(V)和二甲基砷(DMA)為主[15,16],其中無機砷含量占總砷10%~90%[17]。Bogdan等[18]研究發(fā)現(xiàn)水稻根部積累的砷以As(V)和As(III)兩種形態(tài)為主。Abedin等[19]研究發(fā)現(xiàn)水稻莖稈中As(V)占總砷的90%,As(III)占0%~8%,二甲基砷(DMA)占0%~4%。
砷在不同植物體內(nèi)的形態(tài)與分布部位不同,Ma等[20]發(fā)現(xiàn)歐洲蕨能夠吸收土壤中不同形態(tài)的砷,并且轉(zhuǎn)化為相對有毒的無機砷[As(Ⅲ)的比例高于As(V)],然后將其富集在復葉中(比例高達93%)。Wang等[21]發(fā)現(xiàn)50%~78%的砷分布在蜈蚣草羽葉中,并且以As(Ⅲ)和As(V)兩種形態(tài)存在(前者的比例遠大于后者)。安堃達等[22]也發(fā)現(xiàn)在豇豆和番茄中砷有As(Ⅲ)和As(V)兩種形態(tài)且以As(Ⅲ)為主,根中的As(Ⅲ)和豇豆葉片中的As(V)比例較高。涂杰峰等[23]發(fā)現(xiàn)砷在不同的蔬菜體內(nèi)的分布規(guī)律為根>莖>葉與根>葉>莖,但張愛玲等[24]認為葉菜類和果菜類蔬菜對砷積累的主要部位都是莖葉,并且二者總砷含量分別為莖葉>根和莖葉>根>果實。
2 砷對植物的作用
不同形態(tài)的砷毒性不同。通常認為砷甜菜堿(AsB)和砷膽堿(AsC)基本無毒性,單質(zhì)砷由于其難溶性而毒性極低,無機砷由于移動性強而毒性也較強,其中As(III)的毒性最強,分別是As(V)和二甲基砷的60和70倍[25]。楊桂娣等[26]發(fā)現(xiàn)As(III)和As(V)都顯著抑制了水稻種子的萌發(fā)率、 根長、 鮮/干重和含水率等,抑制作用隨砷濃度的升高而加劇并且毒性為As(III)>As(V)。
2.1 低濃度的砷對植物的作用
砷雖然不是植物必須的營養(yǎng)元素,但有些研究發(fā)現(xiàn)少量的砷能促進植物的生長。馬茹茹等[27]、 Li等[28]、 胡留杰等[29]的研究均表明微量的砷不僅不妨礙植物生長, 對植物生長還有刺激作用。安堃達等[22]發(fā)現(xiàn)砷在50 mg/kg時能促進番茄的生長,使其生物量、產(chǎn)量分別是對照的1.56倍和1.51倍。郭再華等[30]也證明了少量的砷可以刺激水稻生長和促進對磷的吸收。趙天宏等[31]研究認為在低濃度砷脅迫下水稻自身會出現(xiàn)自我保護現(xiàn)象。
2.2 高濃度的砷對植物的作用
水稻是對砷的毒性最敏感的作物,無機砷主要影響水稻的營養(yǎng)生長,而有機砷主要影響水稻的生殖生長。砷對水稻的毒害程度隨濃度增加逐漸加大,嚴重時導致植株死亡。郭再華等[30]用試驗證實了砷過量會抑制水稻的生長及對磷的吸收。趙天宏等[31]的研究也認為高濃度的砷對超級稻表現(xiàn)出傷害效應(yīng)。過量的砷顯著影響植物的生長發(fā)育, 在水培條件下,茶樹在砷濃度≥1 mg/L時即出現(xiàn)明顯受害癥狀,砷脅迫顯著影響了茶樹新梢的萌發(fā)和生長[32]; 在土培條件下,砷達到50 mg/kg時顯著抑制豇豆的生長,導致其生物量和產(chǎn)量分別下降47%和54%[22]。砷過量還可造成植物的產(chǎn)量品質(zhì)等下降,常思敏等[33]發(fā)現(xiàn)砷在抑制烤煙生長發(fā)育的同時,使烤煙經(jīng)濟性狀變差從而降低烤煙的商品價值和化學品質(zhì)。砷引起毒害作用可能是因為阻礙了植株中的水分運輸和養(yǎng)分吸收,使葉綠素被破壞,從而抑制其生長發(fā)育,造成植物產(chǎn)量下降和品質(zhì)降低。劉全吉等[34]在不同的試驗條件下研究砷污染對小麥的影響時發(fā)現(xiàn):土培條件下,200 mg/kg砷污染顯著抑制冬小麥的生長,收獲時冬小麥株高、地上部分、根系的生物量和產(chǎn)量較對照分別降低了17.0%、52.2%、60.6%和46.8%;水培條件下,砷由于抑制小麥根系生長及對磷的吸收、降低根系活力和生物量而對小麥產(chǎn)生毒害作用[35]。
3 植物對砷的吸收、轉(zhuǎn)運和積累
砷在植物體內(nèi)的吸收、轉(zhuǎn)運與代謝研究已成為熱點,并取得了大量研究進展[36,37]。
3.1 不同植物對砷的吸收與積累差異
不同植物或同種植物的不同品種對砷的吸收和積累存在很大差異。劉全吉等[34]發(fā)現(xiàn)相同砷污染條件下,小麥根系砷濃度和小麥子粒中砷的含量都顯著高于油菜。Hong等[38]發(fā)現(xiàn)水培條件下黃瓜比玉米、小麥和高粱的耐砷能力強。朱忻鈺等[32]證實茶樹對砷的吸附率也由于品種不同而不同。Su等[39]發(fā)現(xiàn)水生作物水稻比旱生作物小麥和大麥對砷的吸收能力強。劉志彥等[40]發(fā)現(xiàn)在砷污染地區(qū)雜交稻比常規(guī)稻和糯稻適應(yīng)性更好,而Rahman等[41]也證實了雜交稻從根部轉(zhuǎn)移As的能力比常規(guī)稻強。
3.2 同種植物的不同部位對砷的吸收與累積差異
砷在植物體內(nèi)累積,但不同的部位累積量不同。砷在冬小麥和油菜各部位的積累量為根系>莖葉>穎殼(角果皮)>種子[34],砷在茶樹體內(nèi)的分布規(guī)律為細根>粗根>主莖>嫩莖>葉片>新梢[32]。Dahal等[42]研究認為植物不同部位砷含量為根>莖>葉>可食部位,這與Baroni 等[43]的研究結(jié)果相吻合,發(fā)現(xiàn)在同一作物中砷濃度自下而上呈遞減規(guī)律,即土壤>根>莖葉>子粒/果實。楊蘭芳等[44]通過土壤加砷盆栽試驗發(fā)現(xiàn)在大豆體內(nèi)砷含量呈現(xiàn)根>莖>子粒的規(guī)律,這與黃益宗等[45]的研究結(jié)果相同。謝建春等[46]發(fā)現(xiàn)砷在成熟期油菜各器官中的累積量為根>莖葉>子粒,張焱等[47]發(fā)現(xiàn)砷在柑桔植株中累積從高到低的次序為葉片、枝條、果肉。由于水稻對砷的敏感性,所以對水稻的砷污染研究較多。Sun等[48]證明水稻子粒中總砷的富集規(guī)律為米糠>糙米>大米;陳丹艷等[49]證實13個水稻品種不同部位As含量均為根>莖葉>谷殼>精米;在孟加拉國砷污染土壤中栽培的水稻體內(nèi)的砷富集規(guī)律為莖>米糠>糙米>大米[37];溫室土壤培養(yǎng)試驗表明作物秸稈中砷含量大約為子粒的15倍[50];瓊脂培養(yǎng)基質(zhì)條件下水稻根系吸收的砷多數(shù)被固定在根部,少量被轉(zhuǎn)運至莖葉[51]。
3.3 不同條件和同種植物的不同品種對砷的吸收與積累差異
Xu等[50]發(fā)現(xiàn)淹水條件下子粒富集的總砷、無機砷分別是富氧條件下的10~15倍和2.6~2.9倍,并且稻米中的砷在淹水條件下以二甲基砷為主,非淹水條件下以無機砷為主[52]。水稻不同品種或基因型對砷的吸收及累積表現(xiàn)不一。蔣彬等[53]通過研究239個水稻品種對砷的吸收發(fā)現(xiàn)稻米砷含量在品種間差異極為顯著。劉志彥等[54]、Mei等[55]也發(fā)現(xiàn)不同水稻品種對砷的耐性、吸收及稻米砷含量具有顯著差異。作物不同基因型對重金屬的吸收與分布差異可能與重金屬的根際效應(yīng)、根系的吸收轉(zhuǎn)運分配以及植株生理生化響應(yīng)有關(guān)[56]。
4 植物對砷的忍耐機制
2001年Ma等[20]首次報道歐洲蕨能從砷污染土壤中萃取砷,并且生物富集系數(shù)高達539.5,能夠祛除土壤中不同濃度的砷。到目前為止,對砷超富集植物的研究主要集中在蕨類植物蜈蚣草(Pteris vittata L.)和大葉井口邊草(Pteris cretica var. nervosa)[57-59]。植物體內(nèi)存在著緩解或忍耐砷毒害的機制,肖細元等[60]認為砷富集植物的耐毒可能是通過自主調(diào)節(jié)磷與鈣的弧細胞水平分布從而阻止過多的砷進入細胞器,避免其細胞受到傷害;植物緩解砷毒害的另一個機制就是誘導植物螯合肽(PCs)的生成,植物螯合肽(PCs)與As(Ⅲ)具有高親和力能夠形成As(Ⅲ)-PCs絡(luò)合物,As(Ⅲ)-PCs絡(luò)合物被轉(zhuǎn)運至液泡中被區(qū)隔化從而緩解砷毒害,這種機制主要存在于非砷富集植物,在砷富集植物體內(nèi)較少,Zhao等[61]和Zhang等[62]研究發(fā)現(xiàn)砷富集植物蜈蚣草體內(nèi)合成的植物螯合肽量比一般植物低,體內(nèi)總砷僅有1%~3%與其合成絡(luò)合物。此外,一些植物還能夠通過植物轉(zhuǎn)化將體內(nèi)的無機砷甲基化為揮發(fā)性的TMA,通過揮發(fā)緩解砷毒害。
5 研究展望
由于植物砷污染的危害性較大,因此應(yīng)進一步加強對砷污染的研究,可從以下幾個方面入手。
1)應(yīng)加強砷在植物中吸收、轉(zhuǎn)運及積累的途徑和機理研究。在環(huán)境中,砷的轉(zhuǎn)化、遷移和毒性很大程度上受砷存在的化學形態(tài)的影響。同時土壤質(zhì)地、礦物成分的性質(zhì)、pH、氧化還原電位(Eh)、陽離子交換量(CEC)、陰離子交換量(AEC)和競爭離子的性質(zhì)都會影響到砷吸附過程及砷的形態(tài)分布。加強這些相關(guān)影響因素的研究,有助于進一步研究砷的吸附和吸收,轉(zhuǎn)運和累積途徑及機理。
2)應(yīng)加強土壤中砷污染的生物修復方法研究。已有研究報道,在砷污染土壤中施用外加物質(zhì)可以減輕砷污染。常思敏等[63]發(fā)現(xiàn)在砷污染土壤中施用黃腐酸可減輕砷毒害。高寧大等[64]發(fā)現(xiàn)P2O5和有機質(zhì)配合施用能在一定程度上降低板藍根體內(nèi)的砷累積量。同時也應(yīng)加強有機肥料對植物砷污染修復的研究。
3)應(yīng)加強對砷超積累植物的篩選調(diào)控。國內(nèi)外目前已發(fā)現(xiàn)10余種砷超積累(超富集)植物,它們?nèi)寝ь?,最典型的砷超富集植物代表是蜈蚣草。蜈蚣草為多年生植物,生物量較大,在砷污染土壤或者砷含量較低的土壤,其均能正常生長并吸收累積大量的砷。對砷超富集植物研究的重點應(yīng)集中在兩個方面,一方面要加強對砷超富集植物篩選的研究,另一方面要加強對已知的砷超富集植物的調(diào)控研究,即研究怎樣進一步提高植物對砷的吸收與富集。
4)加強對砷與其他元素交互作用的研究。一方面加強砷與其他營養(yǎng)元素如氮/磷/鉀的交互作用的研究,另一方面加強砷與其他重金屬元素之間交互作用的研究。
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