夏德安 許忠志 侯丹 周佳 王會(huì)仁

摘要 采用方差分析、相關(guān)分析等統(tǒng)計(jì)方法研究了胡桃楸種源試驗(yàn)林的遺傳變異和優(yōu)良種源的選擇。結(jié)果表明， 胡桃楸種源間的樹(shù)高、胸徑、材積等生長(zhǎng)性狀的差異都達(dá)到顯著或極顯著水平；胡桃楸的主要性狀與經(jīng)度、緯度、海拔的相關(guān)系數(shù)都未達(dá)到顯著水平，呈現(xiàn)隨機(jī)變異；胡桃楸生長(zhǎng)性狀與氣候因子的相關(guān)系數(shù)均未達(dá)到顯著水平，但從相關(guān)系數(shù)看，年均溫、年積溫、日照常數(shù)和年降水量對(duì)生長(zhǎng)有一定影響，表現(xiàn)為隨著年均溫、年積溫、日照常數(shù)和年降水量的增加，樹(shù)高、胸徑、材積等生長(zhǎng)性狀的取值增大；舒蘭是優(yōu)良種源， 材積比其他種源高出64.03%。

關(guān)鍵詞 胡桃楸；地理變異；種源

中圖分類(lèi)號(hào) S792.132 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）31-10956-03

Study on Genetic Variation Law of Juglans mandshurica Provenances

XIA Dean1， XU Zhongzhi2， HOU Dan1 et al （1. State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding， Northeast Forestry University， Harbin， Heilongjiang 150040； 2. Liaoning Province Forestry Seed Management Station， Shenyang， Liaoning 110006）

Abstract The genetic variation and provenance selection were studied using analysis of variance， correlation analysis and other methods in Juglans mandshurica provenance experimental forest. The results showed that the height， DBH and volume among Juglans mandshurica provenance are significant or very significant level. The correlation coefficients between the main characters of Juglans mandshurica and the longitude， latitude， elevation arent significant and their variations are random. The correlation coefficients between growth trait of Juglans mandshurica and climate factors are not significant. According to the correlation coefficient， mean annual temperature， annual accumulated temperature， sunshine duration and annual precipitation have impact on growth. With the increasing in mean annual temperature， annual accumulated temperature， sunshine and annual precipitation， these traits of value increase. Shulan is the optimal provenance， its volume 64.03% higher than other provenance.

Key words Juglans mandshurica； Geographical variation； Provenances

胡桃楸（Juglans mandshurica Maxim）屬于胡桃科 （Juglandaceae）胡桃屬（Juglans）。胡桃屬約20種，分布于北溫帶，我國(guó)有5種1變種。胡桃楸與水曲柳、黃菠蘿并稱(chēng)“東北三大硬闊”，是國(guó)家Ⅱ級(jí)珍稀樹(shù)種和我國(guó)珍稀瀕危樹(shù)種的三級(jí)保護(hù)植物^[1]。其木材有光澤，刨面光滑，紋理美觀，并有堅(jiān)韌不裂、耐腐蝕等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛用于軍工、建筑、家具、車(chē)輛、艦船和樂(lè)器等。其種仁含油率為40%～63%，營(yíng)養(yǎng)豐富，可榨油，是很有發(fā)展前途的木本油料植物^[2]；其果殼可制活性炭；其樹(shù)皮含單寧，可制栲膠。

目前，由于過(guò)量采伐， 胡桃楸天然林大樹(shù)接近枯竭。進(jìn)行胡桃楸種源試驗(yàn)，對(duì)于收集與保存資源、保護(hù)生物多樣性、維護(hù)生態(tài)平衡具有重大的理論指導(dǎo)意義。同時(shí)，通過(guò)種源試驗(yàn)選擇優(yōu)良種源，可為林業(yè)生產(chǎn)提供良種、提高胡桃楸林分的生長(zhǎng)量，為以后的植樹(shù)造林以及森林的經(jīng)營(yíng)提供更加便利的條件。鑒于此，筆者采用方差分析、相關(guān)分析等統(tǒng)計(jì)方法研究了胡桃楸種源試驗(yàn)林的遺傳變異和優(yōu)良種源的選擇，旨在為林業(yè)生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于黑龍江省尚志市東北林業(yè)大學(xué)試驗(yàn)林場(chǎng)，地理坐標(biāo)為45°24′N(xiāo)、127°30′E。

1.2 胡桃楸種源試驗(yàn) 于1985年開(kāi)始進(jìn)行胡桃楸種源試驗(yàn)，采種點(diǎn)有8個(gè)，分別是遼寧省的寬甸， 吉林省的臨江、汪清、舒蘭， 黑龍江省的東方紅、樺南、帽兒山、帶嶺。1985年秋季分別從各點(diǎn)采集種子， 翌春在帽兒山林場(chǎng)直播造林。采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，5次重復(fù)，雙行小區(qū)， 每小區(qū)50穴， 每穴播5粒種子， 試驗(yàn)地周?chē)斜Ｗo(hù)行。

1.3 調(diào)查方法

2009年秋季對(duì)試驗(yàn)林進(jìn)行調(diào)查。每個(gè)區(qū)組每個(gè)種源選取10株具有代表性的樹(shù)木作為調(diào)查樣株。每株樣株分別調(diào)查樹(shù)高、胸徑、冠幅、枝下高、一級(jí)側(cè)枝數(shù)（簡(jiǎn)稱(chēng)側(cè)枝數(shù)）和分枝角6個(gè)性狀，并利用樹(shù)高與胸徑的調(diào)查數(shù)據(jù)計(jì)算材積。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，計(jì)算出平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)，用方差分析研究種源之間的差異顯著性，用相關(guān)分析研究性狀與環(huán)境因子的相互關(guān)系，用選擇指數(shù)法選擇優(yōu)良種源。

2 結(jié)果與分析

2.1 各種源的基本情況

由表1可知，8個(gè)種源樹(shù)高平均值為9.618 m，變化幅度在8.968 0～10.816 0 m；胸徑平均值為8.595 0 cm，變化幅度在7.741 0～10.184 0 cm；材積平均值為0.032 0 m3，變化幅度在0.024 6～0.048 6 m3；冠幅平均值為4.590 0 m，變化幅度在4.256 0～5.513 0 m；枝下高平均值為7.112 0 m，變化幅度在6.691 0～7.726 0 m；側(cè)枝數(shù)平均值為10.500 0個(gè)，變化幅度在9.370 0～11.880 0個(gè)；分枝角平均值為36.304 0°，變化幅度在32.860 0～38.300 0°。

從變異系數(shù)來(lái)看，樹(shù)高、胸徑、冠幅、枝下高、側(cè)枝數(shù)及分枝角6個(gè)性狀的變異系數(shù)要么較小，要么十分接近，這有可能是受相似的環(huán)境因素影響造成的。材積的變異系數(shù)較大，大致在45.30%～71.20%，這有可能是植株本身及外界環(huán)境共同造成的結(jié)果。

2.2 各性狀方差分析

對(duì)各個(gè)性狀進(jìn)行了方差分析，

帽兒山試驗(yàn)點(diǎn)不同種源間樹(shù)高、胸徑、材積、冠幅及枝下高的差異皆達(dá)到極顯著水平，說(shuō)明不同種源間樹(shù)高、胸徑、材積、冠幅及枝下高的遺傳差異較突出，選擇潛力很大；不同種源間側(cè)枝數(shù)的差異達(dá)到顯著水平，說(shuō)明不同種源間側(cè)枝數(shù)的遺傳差異較突出，選擇潛力較大；不同種源間分枝角的差異未達(dá)到顯著水平，說(shuō)明不同種源間分枝角的遺傳差異不大，選擇潛力很小。

2.3 胡桃楸生長(zhǎng)性狀的地理變異規(guī)律

為了了解生長(zhǎng)性狀與地理因子的關(guān)系，計(jì)算二者之間的相關(guān)系數(shù)。由表2可知，沒(méi)有一個(gè)相關(guān)系數(shù)達(dá)到統(tǒng)計(jì)上的顯著水平，說(shuō)明胡桃楸種源的生長(zhǎng)性狀與地理因子沒(méi)有明顯關(guān)系，呈現(xiàn)的是隨機(jī)變異規(guī)律。

2.4 胡桃楸性狀與氣候因子的關(guān)系

為了了解生長(zhǎng)性狀與氣候因子的關(guān)系，計(jì)算二者之間的相關(guān)系數(shù)。由表3可知，胡桃楸種源的生長(zhǎng)性狀與氣候因子的相關(guān)系數(shù)都沒(méi)有達(dá)到顯著水平。但是有些性狀與氣候因子的相關(guān)系數(shù)較大。樹(shù)高、胸徑與年均溫、年積溫、日照時(shí)數(shù)有一定的關(guān)系，相關(guān)系數(shù)都是正數(shù)，說(shuō)明隨著年均溫、年積溫、日照時(shí)數(shù)的增大，樹(shù)高和胸徑增大。冠幅與年均溫、年積溫、日照時(shí)數(shù)、年降水量有一定的關(guān)系，相關(guān)系數(shù)都是正數(shù)，說(shuō)明隨著年均溫、年積溫、日照時(shí)數(shù)、年降水量的增大，冠幅增大。枝下高與年均溫、年積溫有一定的關(guān)系，相關(guān)系數(shù)都是正數(shù)，說(shuō)明隨著年均溫、年積溫的增大，枝下高增大。

2.5 優(yōu)良種源的選擇

在選擇優(yōu)良種源時(shí)，往往選材積大、枝下高比較高、側(cè)枝數(shù)少、分枝角接近90°的種源，但將單一或少數(shù)幾個(gè)性狀作為選擇標(biāo)準(zhǔn)往往誤差大且不方便。為了避免上述問(wèn)題，該研究定義一個(gè)選擇指數(shù)（Zi）作為選擇最佳種源的標(biāo)準(zhǔn)，即分別對(duì)各種源的材積（V）賦予權(quán)重0.80、枝下高（Hz）賦予權(quán)重0.10、側(cè)枝數(shù)的相反數(shù)（Cz）賦予權(quán)重0.05及分枝角（Fz）賦予權(quán)重0.05，選擇最大Zi值的種源作為優(yōu)良種源。Zi計(jì)算公式如下：

Zi=0.80V+0.10Hz+0.05Cz+0.05Fz

從表4可知，Zi的最大值為2.154 5，對(duì)應(yīng)的種源是舒蘭種源。因此，將舒蘭種源選為優(yōu)良種源，其次是寬甸種源。

舒蘭種源樹(shù)高（10.816 0 m）比其他7個(gè)種源樹(shù)高平均值（9.516 0 m）高出13.67%；胸徑（10.184 0 cm）比其他7個(gè)種源胸徑平均值（8.368 0 cm）高出21.70%；材積（0.048 6 m3）比其他7個(gè)種源材積平均值（0.029 6 m3）高出64.03%；枝下高（7.676 0 m）比其他7個(gè)種源枝下高平均值（7.032 0 m）高出9.16%；側(cè)枝數(shù)（11.340 0個(gè)）在8個(gè)種源中數(shù)目一般；分枝角（38.300 0°）比其他7個(gè)種源分枝角平均值（36.020 0°）高出6.33%。

總之，舒蘭種源材積大、枝下高比較高、側(cè)枝數(shù)較少、分枝角較大?？梢?jiàn)，利用選擇指數(shù)（Zi）選擇舒蘭為優(yōu)良種源是有意義的。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

方差分析表明，胡桃楸種源間的樹(shù)高、胸徑、材積、冠幅及枝下高的生長(zhǎng)性狀的差異都達(dá)到極顯著水平，不同種源間側(cè)枝數(shù)的差異達(dá)到顯著水平。

對(duì)胡桃楸種源的地理變異研究結(jié)果表明，胡桃楸的主要性狀與經(jīng)度、緯度、海拔的相關(guān)系數(shù)都未達(dá)到顯著水平，呈現(xiàn)隨機(jī)變異的規(guī)律。

胡桃楸生長(zhǎng)性狀與氣候因子的相關(guān)系數(shù)均未達(dá)到顯著水平。但從相關(guān)系數(shù)看，年均溫、年積溫、日照常數(shù)和年降水量對(duì)生長(zhǎng)有一定影響，表現(xiàn)為隨著年均溫、年積溫、日照時(shí)數(shù)和年降水量的增加，生長(zhǎng)性狀的取值增大。舒蘭是優(yōu)良種源，胸徑比其他種源高出21.70%，材積比其他種源高出64.03%。

3.2 討論

對(duì)單一地區(qū)即帽兒山地區(qū)的胡桃楸進(jìn)行種源試驗(yàn)研究，可為帽兒山地區(qū)及其相似地區(qū)提供優(yōu)良種源參考。該試驗(yàn)還研究了樹(shù)高、胸徑與氣候因子的關(guān)系，當(dāng)優(yōu)良種源不足時(shí)，可根據(jù)相關(guān)性的規(guī)律從其他地區(qū)調(diào)種。例如樹(shù)高與緯度呈負(fù)相關(guān)，調(diào)種時(shí)可從緯度低的地區(qū)調(diào)種。

8個(gè)種源胡桃楸的胸徑變異系數(shù)為21.50%～31.60%，與褚憲麗等^[2]對(duì)青山林場(chǎng)胡桃楸種源家系試驗(yàn)林胸徑調(diào)查所得的變異系數(shù)（25.58%～28.77%）相當(dāng)，說(shuō)明胸徑的變異與種源地和試驗(yàn)地的關(guān)系不大，但具體的關(guān)系還需進(jìn)一步試驗(yàn)驗(yàn)證。

從8個(gè)種源中選擇出舒蘭為最佳種源，與楊書(shū)文等^[3-4]通過(guò)分布在東北地區(qū)胡桃楸的種源研究所得的“舒蘭種源為最佳種源”的結(jié)論一致。

該研究中，胡桃楸種源的性狀與地理因子沒(méi)有明顯的關(guān)系，呈現(xiàn)的是隨機(jī)變異的規(guī)律，與楊書(shū)文^[3-4]等研究得到的“東北地區(qū)胡桃楸的地理變異規(guī)律”不符。這可能與調(diào)查時(shí)胡桃楸樹(shù)齡的大小有關(guān)系。雖然該研究中胡桃楸種源的性狀與地理因子沒(méi)有明顯的關(guān)系，但相關(guān)系數(shù)大多為負(fù)值，與馬建路^[5]研究得出的“胡桃楸最適生長(zhǎng)立地是陰坡的下坡位”的結(jié)論相似。

參考文獻(xiàn)

[1]

王東娜，牟長(zhǎng)城，馮富娟.胡桃楸ISSRPCR反應(yīng)體系的建立及優(yōu)化[J].實(shí)驗(yàn)室研究與探索，2010，29（11）：18-22.

[2] 褚憲麗，朱航勇，張含國(guó)，等.胡桃楸種源家系變異與選擇[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，38（11）：5-7.

[3] 楊書(shū)文，劉桂豐，張世英，等.胡桃楸地理變異規(guī)律及最佳種源的初步選擇[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1990（S2）：72-76.

[4] 劉桂豐，楊書(shū)文.胡桃楸種源的初步區(qū)劃及最佳種源選擇[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1991，19（S2）：189-195.

[5] 馬建路.水曲柳、胡桃楸、黃波羅和紫鍛適生立地條件的對(duì)比研究[J].林業(yè)資源管理，1996（4）：52-56.