王 杰，張武漢，孫平勇，何 強，舒 服，鄧華鳳

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長沙 410128；2.湖南省雜交水稻研究中心，湖南 長沙 410125）

水稻是我國第一大糧食作物，提高水稻單產(chǎn)是保證我國糧食安全的有效途徑之一。我國水稻進(jìn)入超高產(chǎn)育種階段始于上世紀(jì)90年代，并于2012年成功實現(xiàn)了超級稻（中稻）第3期13.5 t/hm2的育種目標(biāo)，目前第4期育種目標(biāo)為15 t/hm2的攻關(guān)計劃已經(jīng)啟動。水稻超高產(chǎn)的前提是要有特大庫容量，按產(chǎn)量=庫容量×0.8計算，單產(chǎn)15 t/hm2的庫容量須達(dá)到18.75 t/hm2。單依靠增加穎花數(shù)來擴(kuò)大庫容量，難度十分大，若能在增加穎花數(shù)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步提高千粒重將有助于超級稻第4期育種目標(biāo)的實現(xiàn)。在這個育種思路的指導(dǎo)下，本試驗選擇具有分蘗能力中等、中大穗和大粒特征的特大穗恢復(fù)系R257，與生產(chǎn)上骨干兩系不育系C815S、Y58S、N118S測配，庫容量得到較大提升，在超高產(chǎn)栽培條件下有望實現(xiàn)超級稻第4期育種目標(biāo)對庫容量的要求。試驗以Y兩優(yōu)1號為對照，對新配組兩系雜交稻組合C815S/R257、Y58S/R257、N118S/R257的產(chǎn)量特性、葉面積動態(tài)變化、干物質(zhì)積累特性及干物質(zhì)轉(zhuǎn)運水平進(jìn)行了研究，旨在揭示雜交稻高產(chǎn)群體的高產(chǎn)特性及高產(chǎn)形成機(jī)理，以期為超高產(chǎn)兩系雜交稻育種提供參考，也為篩選強優(yōu)勢組合提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗材料為特大?；謴?fù)系R257與生產(chǎn)上骨干兩系不育系C815S、Y58S、N118S所配的3個組合，分別為C815S/R257、Y58S/R257、N118S/R257，對照Y 兩優(yōu)1號（CK）。供試材料均由湖南雜交水稻研究中心提供。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2013年在湖南省雜交水稻研究中心春華實驗基地進(jìn)行，試驗田肥力均勻，水肥管理按照一般大田栽培技術(shù)要求進(jìn)行。5月26日播種，濕潤育秧，6月20日移栽。各組合和對照均為獨立小區(qū)種植，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，單本植，每小區(qū)種植20行，每行25株，共500株，插秧規(guī)格為20.0 cm×23.3 cm，小區(qū)面積為23.3 m2，各小區(qū)之間空一行。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 葉片長、寬及面積 于抽穗期、抽穗后15 d、抽穗后30 d，每個小區(qū)隨機(jī)選取有代表性的植株3蔸，直接用量尺量取植株上3葉的葉長和葉寬，用公式：葉面積=葉長×葉寬×0.75計算葉面積。

1.3.2 干物質(zhì)積累動態(tài) 于抽穗期、抽穗后15 d、抽穗后30 d，每個小區(qū)隨機(jī)選取有代表性植株3蔸，取地上部洗凈，將每蔸的葉、莖鞘、穗分別裝進(jìn)紙袋放入烘箱，先在105℃下殺青30 min，然后在80℃下烘至恒重。

1.3.3 產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀 于成熟期，每小區(qū)選取5蔸有代表性的植株，風(fēng)干后考察有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重。每小區(qū)除邊行后全部收割，測定實際產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

取以上3個處理數(shù)據(jù)的平均值進(jìn)行分析，所有試驗數(shù)據(jù)處理和方差分析用Microsoft Excel和DPS7.05軟件完成，采用Duncan新復(fù)極差法作方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量、庫容及產(chǎn)量性狀

從表1中可以看出，C815S/R257、Y58S/R257、N118S/R257的庫容量分別比對照Y兩優(yōu)1號增加27.8%、27.8%、30.8%，增幅達(dá)極顯著水平；3個新配組合的理論產(chǎn)量也均極顯著高于對照，實際產(chǎn)量以C815S/R257最高，N118S/R257次之，分別比對照增產(chǎn)2.63%、0.79%，Y58S/R257產(chǎn)量較低。從穗粒結(jié)構(gòu)看，C815S/R257、Y58S/R257、N118S/R257每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)和結(jié)實率相對較低，但千粒重均極顯著高于對照Y兩優(yōu)1號，每株穗數(shù)以Y58S/R257最多，其他品種之間差異不顯著。

2.2 冠層葉片形態(tài)

如表2所示，齊穗期C815S/R257、Y58S/R257、N118S/R257的劍葉長分別為33.97、32.54、33.22 cm，均長于對照Y兩優(yōu)1號，倒2葉和倒3葉的葉長與對照相比無優(yōu)勢，C815S/R257的劍葉、倒2葉、倒3葉的葉寬均寬于對照，N118S/R257的倒3葉的葉長長于對照。由此可見，C815S/R257的冠層葉片既長又寬。

表1 各處理的產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀比較Table 1 Comparison of yield and yield components

表2 各處理水稻齊穗期冠層葉片長寬的比較Table 2 Comparison of leaf shapes of canopy leaves at the full heading stage

2.3 葉面積變化動態(tài)

由表3可知，供試材料的上3葉總?cè)~面積的測定值均以齊穗期最大，其中C815S/R257、Y58S/R257、N118S/R257均明顯高于對照Y兩優(yōu)1號，齊穗期C815S/R257和N118S/R257劍葉、倒2葉、倒3葉葉面積均大于對照，Y58S/R257略低。從齊穗期至生育后期，供試材料上3葉葉面積均呈下降趨勢，齊穗后15d和齊穗后30d C815S/R257的劍葉、倒2葉、倒3葉葉面積及上3葉總?cè)~面積仍大于對照，Y58S/R257、N118S/R257與對照相比無優(yōu)勢。

2.4 干物質(zhì)積累動態(tài)變化

由圖1可知，從齊穗期至齊穗后30 d，供試材料單株葉、莖鞘干物質(zhì)積累量均呈下降趨勢；齊穗后30d，Y58S/R257、N118S/R257的單株穗干物質(zhì)積累量明顯高于對照Y兩優(yōu)1號，N118S/R257的總干物質(zhì)積累量最多。供試材料單株穗干物質(zhì)積累動態(tài)變化與單株總干物質(zhì)積累動態(tài)變化趨勢基本一致。

2.5 干物質(zhì)運轉(zhuǎn)

從表4中可以看出，齊穗期C815S/R257、N118S/R257的單株莖鞘葉干重向籽粒的運轉(zhuǎn)量分別比Y兩優(yōu)1號增加0.80、4.98 g，運轉(zhuǎn)率分別比Y兩優(yōu)1號高2.4、3.4個百分點；對籽粒的貢獻(xiàn)率分別比對照高0.5、2.3個百分點，單株產(chǎn)量分別比對照增產(chǎn)1.0、0.3 g。

3 小結(jié)與討論

水稻產(chǎn)量的形成是各產(chǎn)量構(gòu)成因素共同作用的結(jié)果，也是水稻源、流、庫協(xié)調(diào)互作的結(jié)果。很多研究者認(rèn)為，水稻上三葉不能太短，應(yīng)適當(dāng)增長增寬，在最大葉面積一定時適當(dāng)增加水稻上三葉的葉面積比例，這將有利于冠層結(jié)構(gòu)的合理配置[1-6]。馬鈞等[7]認(rèn)為，株高與冠層葉片的合理配置，對光能的利用、群體光合產(chǎn)物的生產(chǎn)能力以及水稻高產(chǎn)都至關(guān)重要。

表3 各處理不同生育時期上3葉葉面積的變化動態(tài)Table 3 Dynamics of the 3 top leaves area in different growth period

圖1 各處理不同部位單株干物質(zhì)的積累動態(tài)Fig. 1 Dynamic changes of dry weight on different positions of one plant

表4 各處理單株莖鞘葉干物質(zhì)對籽粒的貢獻(xiàn)率Table 4 Contribution of dry weight per plant to grain

干物質(zhì)的積累是水稻營養(yǎng)器官建造和籽粒產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，黃育民等[8]指出，水稻籽粒干物質(zhì)的73%~75%來自抽穗后的光合作用，其他27%~25%的干物質(zhì)則由營養(yǎng)器官貯藏轉(zhuǎn)運而來。另有研究表明，水稻上部3葉是制造和積累光合產(chǎn)物的主要場所，占水稻經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的70%~80%[9]。還有研究表明，雜交稻籽粒產(chǎn)量的80%以上來源于抽穗后的光合作用，雜交水稻干物質(zhì)生產(chǎn)優(yōu)勢集中在中后期，抽穗后的干物質(zhì)生產(chǎn)量直接決定了產(chǎn)量的提高與否[10-14]。馬鈞等[15]認(rèn)為，重穗型水稻品種在齊穗后有較強的光合物質(zhì)生產(chǎn)能力，且光合產(chǎn)物向籽粒的運轉(zhuǎn)能力也較強。劉建豐等[16]則認(rèn)為，水稻在抽穗之前莖鞘中能夠積累較多光合產(chǎn)物，在中后期這些光合產(chǎn)物能夠向穗部有效運轉(zhuǎn)，是水稻中后期光合作用的有效補充。在水稻產(chǎn)量的形成中，許多學(xué)者認(rèn)為“庫容”起主導(dǎo)作用[17]，源的特性及光合產(chǎn)物的積累與運轉(zhuǎn)與水稻“庫容”直接相關(guān)。

試驗結(jié)果表明，在源方面，以C815S/R257的上部3葉葉面積最大，明顯大于對照Y兩優(yōu)1號，生育后期其葉面積下降緩慢，仍能維持較大的光合葉面積，有利于光合產(chǎn)物的積累； N118S/R257上部3葉的葉面積在生育后期與對照Y兩優(yōu)1號相比也存在優(yōu)勢。而且，后期上部3葉葉面積大的最終產(chǎn)量也高，水稻生育后期的有效光合葉面積對水稻產(chǎn)量至關(guān)重要。C815S/R257、N118S/R257的齊穗期莖鞘葉干物質(zhì)向籽粒的運轉(zhuǎn)量較多，對籽粒的貢獻(xiàn)率也高，生育后期干物質(zhì)積累優(yōu)勢明顯，且光合產(chǎn)物向穗部運轉(zhuǎn)的效率較高，結(jié)果抽穗后干物質(zhì)積累量大的單株稻谷重高最終產(chǎn)量也高。在庫容量方面，C815S/R257、N118S/R257的庫容量均極顯著高于對照，具有較大的增產(chǎn)潛力，但都未達(dá)到超級稻第4期育種目標(biāo)的要求。因此要進(jìn)一步增加組合的庫容量，庫容量的增加可以進(jìn)一步激發(fā)源的活性，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累，進(jìn)而增加經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。R257系列組合千粒重均在35 g以上，在較高千粒重的基礎(chǔ)上增加有效穗數(shù)或每穗總粒數(shù)，有望大幅提升單株及群體的庫容量。

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