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        不同脂肪酸對(duì)體外培養(yǎng)的瘤胃微生物活力和蛋白質(zhì)含量的影響

        2014-09-20 03:06:20經(jīng)語(yǔ)佳王夢(mèng)芝王洪榮
        關(guān)鍵詞:烯酸亞麻酸硬脂酸

        皮 宇 經(jīng)語(yǔ)佳 王夢(mèng)芝 王洪榮 王 慧 黃 蔚

        (揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,揚(yáng)州 225009)

        油脂是反芻動(dòng)物高溫或高產(chǎn)時(shí)期良好的能量補(bǔ)充物,但其中脂肪酸的不飽和鍵對(duì)瘤胃微生物具有一定的負(fù)效應(yīng),這種負(fù)效應(yīng)有區(qū)系特異性(如不飽和脂肪酸對(duì)細(xì)菌有負(fù)效應(yīng),飽和或不飽和脂肪酸對(duì)原蟲均有負(fù)效應(yīng)),可影響微生物的活力和其正常的發(fā)酵活動(dòng)[1-4]。如果能充分利用微生物對(duì)脂肪酸響應(yīng)的差異性,那么添加適量脂肪酸可穩(wěn)定瘤胃發(fā)酵,提高微生物蛋白質(zhì)產(chǎn)量,提高能量和氮素的利用效率,為宿主提供能量與微生物蛋白質(zhì)[5-6],對(duì)宿主的營(yíng)養(yǎng)代謝、機(jī)體健康、生產(chǎn)性能等都至關(guān)重要。有研究表明隨著添加植物油脂中的不飽和脂肪酸的不飽和度的增加,體外瘤胃發(fā)酵的甲烷生成量顯著降低[7]。本實(shí)驗(yàn)室前期對(duì)微生物微循環(huán)的研究發(fā)現(xiàn),適量比例和結(jié)構(gòu)的油脂能夠抑制原蟲吞噬細(xì)菌的微生物再循環(huán),增加細(xì)菌生物量[8]。但目前對(duì)于脂肪酸影響瘤胃微生物的系統(tǒng)研究尚不多見(jiàn)。為此,本研究選用6種不同脂肪酸,探討其對(duì)體外培養(yǎng)的瘤胃微生物活力和蛋白質(zhì)含量的影響,以期為脂肪酸的體內(nèi)研究及油脂影響瘤胃微生態(tài)的機(jī)理研究提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)動(dòng)物與飼養(yǎng)管理

        試驗(yàn)選取3頭1.5周歲、體重為(29.4±2.7)kg、裝有永久性瘤胃瘺管的山羊,分單舍飼養(yǎng),以玉米+豆粕+羊草為常規(guī)飼糧,每日按體重的2.5%干物質(zhì)量供料,07:00和19:00等量飼喂,自由飲水。

        1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與培養(yǎng)底物

        試驗(yàn)設(shè)6個(gè)分別添加3%的硬脂酸、油酸、亞油酸、α-亞麻酸、花生四烯酸、二十碳五烯酸的試驗(yàn)組和1個(gè)添加3%棕櫚酸鈣的對(duì)照組,每組3個(gè)重復(fù)。另外設(shè)1個(gè)無(wú)底物的空白對(duì)照組。培養(yǎng)底物組成見(jiàn)表1。

        1.3 體外培養(yǎng)與樣品采集

        體外培養(yǎng)參照Menke等[9]的方法。培養(yǎng)試驗(yàn)開始前3 h內(nèi)配制好人工唾液,并利用自制的真空負(fù)壓裝置,在早飼前通過(guò)瘤胃瘺管分別從3只羊的瘤胃中采集500 mL瘤胃液,混合后經(jīng)4層紗布過(guò)濾,裝入保溫瓶,通CO2,置于39℃水浴中保溫待用。將配制好的培養(yǎng)液(人工唾液∶瘤胃液=2∶1)通入 CO2,39 ℃水浴預(yù)熱。

        按照試驗(yàn)設(shè)計(jì)準(zhǔn)確稱取1.95 g培養(yǎng)底物置于不同標(biāo)號(hào)的三角瓶中,紫外滅菌30 min,再分別加入200 mL培養(yǎng)液,塞緊橡皮塞。通過(guò)進(jìn)氣管道通入CO2,39℃恒溫水浴振蕩培養(yǎng)。分別在培養(yǎng)開始后 0、3、6、9、12、18、24 h 即時(shí)測(cè)定 pH,并取樣10 mL即刻分裝于離心管中,保存于-20℃冰箱,用于氨氮濃度、總脫氫酶及轉(zhuǎn)氨酶活性和微生物蛋白質(zhì)含量的測(cè)定。

        1.4 指標(biāo)測(cè)定與方法

        1.4.1 pH的測(cè)定

        采用上海雷磁試驗(yàn)設(shè)備廠pHS-3C型pH計(jì),測(cè)定前用pH=4.01和pH=6.88的標(biāo)準(zhǔn)緩沖液校正。

        1.4.2 氨氮濃度和微生物蛋白質(zhì)含量的測(cè)定

        氨氮濃度參照馮宗慈等[10]的方法進(jìn)行測(cè)定。參照Wang等[11]的方法進(jìn)行微生物分離和蛋白質(zhì)含量的測(cè)定。

        1.4.3 總脫氫酶活性的測(cè)定

        參考Humeyan等[12]的方法并改進(jìn)。具體操作過(guò)程為:取100目尼龍布過(guò)濾的新鮮瘤胃液2 mL于試管中,加入0.2 mL 1.5%的氯化三苯四氮唑(TTC),對(duì)照管先加入5 mL異丙醇。在厭氧條件下恒溫水浴(38~39℃)10 min。然后在試驗(yàn)管中加入5 mL異丙醇終止反應(yīng)?;旌虾螅? 000×g離心 10 min。上清液稀釋 15倍,于UV-2401PC分光光度計(jì)在485 nm處比色測(cè)定吸光度(A485nm)。以38.5℃、pH 6.8條件下,每分鐘引起測(cè)定液吸光度上升0.1的酶量定義為1個(gè)酶活單位。

        1.4.4 轉(zhuǎn)氨酶活性的測(cè)定

        谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性分別采用谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶微板法試劑盒測(cè)定,樣品處理方法參照試劑盒說(shuō)明書,采用美國(guó)MD-Spectra-Max M5臺(tái)式酶標(biāo)儀測(cè)定。試劑盒購(gòu)自南京建成生物工程研究所。

        1.5 統(tǒng)計(jì)分析

        數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示,采用SPSS 16.0軟件中compare mean的one-way ANOVA過(guò)程進(jìn)行單因素方差分析,用Duncan氏法進(jìn)行多重比較檢驗(yàn)。

        2 結(jié)果

        2.1 不同脂肪酸對(duì)微生物活力的影響

        由表2可知,各組總脫氫酶活性隨采樣時(shí)間的整體變化呈現(xiàn)先升高,后降低的趨勢(shì)。各組總脫氫酶活性平均值順序?yàn)?α-亞麻酸組>亞油酸組>油酸組>二十碳五烯酸組>花生四烯酸組>硬脂酸組>對(duì)照組,且α-亞麻酸組總脫氫酶活性在3~24 h培養(yǎng)過(guò)程中均高于其他試驗(yàn)組和對(duì)照組。

        在各采樣時(shí)間,3、6和9 h油酸、亞油酸、α-亞麻酸、花生四烯酸(除9 h外)、二十碳五烯酸組總脫氫酶活性均顯著高于對(duì)照組(P<0.05),3和9 h硬脂酸組和對(duì)照組之間差異不顯著(P>0.05)。12和18 h除花生四烯酸和硬脂酸組外,各試驗(yàn)組總脫氫酶活性均顯著高于對(duì)照組(P<0.05),并以α-亞麻酸組最高。24 h亞油酸、α-亞麻酸組總脫氫酶活性均顯著高于其他各組(P<0.05),油酸、硬脂酸組和對(duì)照組之間差異不顯著(P>0.05),但均顯著高于花生四烯酸和二十碳五烯酸組(P<0.05)。

        由表3可知,各組谷草轉(zhuǎn)氨酶活性平均值順序?yàn)?花生四烯酸組>二十碳五烯酸組>α-亞麻酸組>亞油酸組>油酸組>對(duì)照組>硬脂酸組,亞油酸、α-亞麻酸、二十碳五烯酸和花生四烯酸組之間差異不顯著(P>0.05),但均顯著高于對(duì)照組和硬脂酸組(P<0.05)。

        在各采樣時(shí)間,除0 h外,油酸、亞油酸、α-亞麻酸、花生四烯酸、二十碳五烯酸組谷草轉(zhuǎn)氨酶活性均顯著高于對(duì)照組和硬脂酸組(P<0.05)。其中3和12 h以二十碳五烯酸組最高;6和9 h以花生四烯酸組最高,二十碳五烯酸、亞油酸、α-亞麻酸、油酸組依次降低,在各組間有顯著性差異(P<0.05)。

        由表4可知,各組谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性平均值順序?yàn)?花生四烯酸組>二十碳五烯酸組>α-亞麻酸組>油酸組>亞油酸組>對(duì)照組>硬脂酸組,其中花生四烯酸和二十碳五烯酸組顯著高于其他各組(P<0.05);油酸、亞油酸和α-亞麻酸組間差異不顯著(P>0.05),但均顯著高于對(duì)照組和硬脂酸組(P<0.05)。

        在各采樣時(shí)間,除0和12 h外,油酸、亞油酸、α-亞麻酸、花生四烯酸、二十碳五烯酸組谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性顯著高于對(duì)照組和硬脂酸組(P<0.05);硬脂酸組與對(duì)照組之間差異不顯著(P>0.05);除3、6、9 h外,其他采樣時(shí)間以花生四烯酸組最高。

        2.2 不同脂肪酸對(duì)瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響

        由表5可知,各組的pH變化范圍依次為6.53~6.68、6.55 ~6.67、6.54 ~6.70、6.55 ~6.68、6.56 ~6.70、6.55 ~6.68、6.55 ~6.68;體外發(fā)酵的pH整體變化范圍在6.53~6.70,并且各組間均差異不顯著(P>0.05)。

        在各采樣時(shí)間,pH隨采樣時(shí)間的變化呈現(xiàn)先升高后降低,最后再上升的趨勢(shì),各組在3 h達(dá)到最大值,除了硬脂酸、亞油酸組外,其他組在12 h達(dá)到最小值。

        表2 不同脂肪酸對(duì)總脫氫酶活性的影響Table 2 Effects of different fatty acids on activity of total dehydrogenase U/mL

        表3 不同脂肪酸對(duì)谷草轉(zhuǎn)氨酶活性的影響Table 3 Effects of different fatty acids on activity of glutamic-oxal(o)acetic transaminase IU/L

        表4 不同脂肪酸對(duì)谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性的影響Table 4 Effects of different fatty acids on activity of glutamic-pyruvic transaminase IU/L

        表5 不同脂肪酸對(duì)pH的影響Table 5 Effects of different fatty acids on pH

        由表6可知,各組氨氮濃度隨采樣時(shí)間的整體變化呈現(xiàn)0~3 h快速上升、3 h達(dá)到一個(gè)峰值、3~9 h下降、9~24 h緩慢上升的趨勢(shì),在3~9 h亞油酸和α-亞麻酸組氨氮濃度下降較其他各組快。各組氨氮濃度平均值順序?yàn)?對(duì)照組>硬脂酸組>二十碳五烯酸組>花生四烯酸組>油酸組>亞油酸組>α-亞麻酸組。

        在各采樣時(shí)間,3和6 h對(duì)照組和硬脂酸組氨氮濃度差異不顯著(P>0.05),但均顯著高于其他各試驗(yàn)組(P<0.05)。9 h對(duì)照組和硬脂酸組氨氮濃度差異不顯著(P>0.05),但均顯著高于其他各試驗(yàn)組(P<0.05);花生四烯酸和二十碳五烯酸組差異不顯著(P>0.05),但均顯著高于α-亞麻酸、亞油酸、油酸組(P<0.05);α-亞麻酸組在此時(shí)間達(dá)到最低水平。12 h對(duì)照組和硬脂酸組氨氮濃度差異不顯著(P>0.05),但均顯著高于其他各試驗(yàn)組(P<0.05);α-亞麻酸、亞油酸、二十碳五烯酸和花生四烯酸組差異不顯著(P>0.05),但均顯著高于油酸組(P<0.05)。18 hα-亞麻酸組氨氮濃度顯著低于其他各組(P<0.05)。

        表6 不同脂肪酸對(duì)氨氮濃度的影響Table 6 Effects of different fatty acids on concentration of NH3-N mg/dL

        2.3 不同脂肪酸對(duì)瘤胃微生物蛋白質(zhì)含量的影響

        由表7可知,微生物蛋白質(zhì)含量隨采樣時(shí)間的整體變化呈現(xiàn)0~3 h下降、3~9 h升高、9~24 h下降的趨勢(shì)。各組微生物蛋白質(zhì)含量平均值順序?yàn)?α-亞麻酸組>亞油酸組>油酸組>硬脂酸組>對(duì)照組>二十碳五烯酸組>花生四烯酸組。

        在各采樣時(shí)間,0 h各組間微生物蛋白質(zhì)含量差異不顯著(P>0.05)。3 h微生物蛋白質(zhì)含量平均值順序?yàn)?對(duì)照組>硬脂酸組>亞油酸組>α-亞麻酸組>二十碳五烯酸組>油酸組>花生四烯酸組,各組間差異顯著(P<0.05)。6 h微生物蛋白質(zhì)含量平均值順序?yàn)?α-亞麻酸組>花生四烯酸組>亞油酸組>油酸組>二十碳五烯酸組,各組間差異不顯著(P>0.05),但均顯著高于對(duì)照組和硬脂酸組(P<0.05)。12 h微生物蛋白質(zhì)含量平均值順序?yàn)?α-亞麻酸組>亞油酸組>油酸組,均顯著高于花生四烯酸、二十碳五烯酸、硬脂酸組和對(duì)照組(P<0.05);花生四烯酸、二十碳五烯酸組顯著低于對(duì)照組(P<0.05)。18和24 h微生物蛋白質(zhì)含量緩慢下降至各組最低值。

        表7 不同脂肪酸對(duì)微生物蛋白質(zhì)含量的影響Table 7 Effects of different fatty acids on microbial protein content mg/mL

        3 討論

        3.1 不同脂肪酸對(duì)瘤胃微生物活力的影響

        谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶一般在胞內(nèi)的活性遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于胞外,但若細(xì)胞受損、胞膜破壞將導(dǎo)致胞外的酶活性上升。在本研究中,各組谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性隨采樣時(shí)間不斷提高,其原因可能是在培養(yǎng)過(guò)程中隨時(shí)間的延長(zhǎng)微生物與代謝物不斷積累,微生物細(xì)胞自溶導(dǎo)致細(xì)胞壁、細(xì)胞膜的破壞,從而導(dǎo)致上述酶的釋放增加[13-14]。各不飽和脂肪酸(油酸、亞油酸、α-亞麻酸、花生四烯酸、二十碳五烯酸)組均顯著高于對(duì)照組和硬脂酸組,并隨著不飽和度的增加,變化幅度增大,可能是由于上述不飽和脂肪酸對(duì)原蟲或細(xì)菌具有一定的負(fù)效應(yīng),而且不飽和程度越高其負(fù)效應(yīng)越大所致[6],其中不飽和度最高的二十碳五烯酸對(duì)細(xì)胞的破壞程度最大。

        總脫氫酶活性能夠直接反映微生物發(fā)酵時(shí)脫氫酶?jìng)鬟f氫的能力,即整體微生物的活力[15]。本研究發(fā)現(xiàn)各組總脫氫酶活性隨著采樣時(shí)間的變化呈現(xiàn)增長(zhǎng)的趨勢(shì),之后又有所下降,這與微生物的生長(zhǎng)繁殖規(guī)律相一致,即微生物的培養(yǎng)過(guò)程中指數(shù)生長(zhǎng)期后會(huì)進(jìn)入穩(wěn)定期、衰亡期而使微生物活力下降[16-17]。各不飽和脂肪酸組總脫氫酶活性均高于對(duì)照組,以α-亞麻酸組活性最高。表明一定比例的不飽和脂肪酸有一定的提高培養(yǎng)液微生物活力的效應(yīng)。這可能是由于其游離脂肪酸的不飽和鍵會(huì)抑制原蟲生長(zhǎng)[7],使其群體生物量減少,進(jìn)而減少其對(duì)細(xì)菌的吞噬,通過(guò)區(qū)系生物量的消長(zhǎng),而最終可能改變微生物的生物總量及微生物總的活力所致[18]。而本試驗(yàn)添加3%的油酸、亞油酸、α-亞麻酸、花生四烯酸、二十碳五烯酸,不飽和度依次增大,相當(dāng)于100 mL培養(yǎng)液中添加水平 分 別 為 0.106、0.107、0.108、0.099、0.099 mmol,但試驗(yàn)結(jié)果顯示處于中等水平的α-亞麻酸組總脫氫酶活性較其他組高,表明脂肪酸一定程度的不飽和度可以通過(guò)限制原蟲生長(zhǎng)而提高細(xì)菌的數(shù)量;而不飽和鍵數(shù)量較多的花生四烯酸和二十碳五烯酸可能是對(duì)原蟲、細(xì)菌的負(fù)作用大于通過(guò)抑制原蟲生長(zhǎng)提高細(xì)菌數(shù)量的正向作用,也表明了該添加水平致使微生物細(xì)胞的損害程度較大,其適宜的添加水平有待進(jìn)一步的研究。

        3.2 不同脂肪酸對(duì)瘤胃微生物發(fā)酵參數(shù)的影響

        pH是反映瘤胃發(fā)酵狀態(tài)的一個(gè)重要指標(biāo)并受諸多因素的影響[19-20]。瘤胃液pH的正常變化范圍是5.5~7.5,適于微生物生長(zhǎng)及其酶類正常的發(fā)酵活動(dòng)。本研究的pH變化范圍在6.53~6.70,變化不顯著,處在正常范圍內(nèi)。與李鳳學(xué)等[21]、宋志剛等[22]的有關(guān)添加 4%的油脂對(duì)培養(yǎng)液pH的影響不顯著的研究結(jié)果相一致,也表明了添加3%的該6種脂肪酸對(duì)培養(yǎng)液pH沒(méi)有顯著的影響。

        氨氮濃度可看作是微生物對(duì)含氮化合物的降解及其生長(zhǎng)對(duì)氨固定利用的綜合指示指標(biāo)。本研究中各組的氨氮濃度基本處于微生物正常生長(zhǎng)對(duì)氨氮濃度耐受的臨界范圍內(nèi)。各組的氨氮濃度隨采樣時(shí)間呈上升趨勢(shì),并在3 h達(dá)到一個(gè)峰值,可能是微生物對(duì)底物中含氮化合物降解所致;而后氨氮濃度的下降則可能是微生物迅速繁殖對(duì)氨的利用所致。在培養(yǎng)9 h后氨氮濃度的回升,可能是由于體外培養(yǎng)裝置的簡(jiǎn)易,微生物及其降解物不能外排,造成微生物自溶而額外釋放的氨所致[16]。另外,在培養(yǎng)3~9 h,油酸、亞油酸、α-亞麻酸、花生四烯酸、二十碳五烯酸組的氨氮濃度較對(duì)照組低,原因可能是不飽和脂肪酸對(duì)原蟲的負(fù)作用抑制了原蟲吞噬細(xì)菌的活力,進(jìn)而提高了細(xì)菌的數(shù)量以及活力,加速對(duì)氨氮的利用合成菌體蛋白。隨著油酸、亞油酸、α-亞麻酸不飽和度的增加,結(jié)果呈現(xiàn)出氨氮濃度在油酸、亞油酸、α-亞麻酸組依次降低的規(guī)律。α-亞麻酸的不飽和度高于花生四烯酸和二十碳五烯酸,但在培養(yǎng)3~9 h時(shí),α-亞麻酸組氨氮濃度下降速度較花生四烯酸和二十碳五烯酸組快。這可能是因?yàn)樯鲜龅暮?組脂肪酸過(guò)多的不飽和鍵影響了微生物的活力和其正常的發(fā)酵活動(dòng)所致。

        3.3 不同脂肪酸對(duì)瘤胃微生物蛋白質(zhì)含量的影響

        Dijkstra等[2]認(rèn)為不飽和的長(zhǎng)鏈脂肪酸對(duì)細(xì)菌有負(fù)作用,但無(wú)論其飽和與否對(duì)原蟲都有負(fù)作用,并隨不飽和程度的增加其效應(yīng)加大,使其群體生物量減少,類群結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,進(jìn)而抑制其吞噬細(xì)菌等活動(dòng),而表現(xiàn)為區(qū)系間生物量的消長(zhǎng)變化[3],最終可能改變微生物總量。本研究表明,各脂肪酸組的微生物蛋白質(zhì)含量除花生四烯酸組都高于對(duì)照組,表明了脂肪酸對(duì)微生物蛋白質(zhì)具有一定的調(diào)控作用。本試驗(yàn)中添加的油酸、亞油酸、α-亞麻酸、花生四烯酸、二十碳五烯酸不飽和度依次增大,但試驗(yàn)結(jié)果顯示處于中等水平的α-亞麻酸組微生物蛋白質(zhì)含量較其他組高。這提示不飽和脂肪酸可調(diào)控微生物蛋白質(zhì)含量,但存在著適宜的不飽和程度和一定的添加水平,不飽和程度過(guò)高或添加水平過(guò)高可能對(duì)原蟲、細(xì)菌的負(fù)作用大于通過(guò)抑制原蟲生長(zhǎng)提高細(xì)菌數(shù)量的正向作用。這一結(jié)果與上述微生物活力的結(jié)果也有一定的一致性。

        4 結(jié)論

        本試驗(yàn)條件下,添加3%的不同脂肪酸對(duì)瘤胃微生物活力和微生物蛋白質(zhì)含量具有一定的調(diào)控作用,且以α-亞麻酸效果較好。

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