黃凱特　王道還

會(huì)走路的鯨

20世紀(jì)60年代，還是學(xué)生的利·范瓦倫提出了一個(gè)驚人的觀點(diǎn)：鯨與偶蹄類(lèi)動(dòng)物源自同一個(gè)祖先。

他發(fā)現(xiàn)，美國(guó)自然史博物館保存的幾個(gè)已知鯨化石的牙齒，與原蹄類(lèi)動(dòng)物中的肉食動(dòng)物中爪獸很相似，而偶蹄目動(dòng)物的牙齒與中爪獸的近親北犬獸很相似。所以，他認(rèn)為，鯨是從類(lèi)似狼的中爪獸演化而來(lái)的，與偶蹄類(lèi)動(dòng)物一樣源自原蹄類(lèi)動(dòng)物。原蹄類(lèi)是一種原始的有蹄哺乳動(dòng)物。

這個(gè)假說(shuō)被提出10多年后，古生物學(xué)者才找到接近鯨演化分化點(diǎn)的化石。但一開(kāi)始，這些化石并沒(méi)有引起學(xué)者的重視。

事情得從密歇根大學(xué)的古生物學(xué)家菲利普·金格里奇到巴基斯坦尋找始新世陸棲哺乳動(dòng)物說(shuō)起。那是1977年，有人報(bào)告說(shuō)發(fā)現(xiàn)了他想找的化石。金格里奇到了當(dāng)?shù)睾蠓浅Ｊ?，因?yàn)樵谀抢镏徽业搅撕Ｑ髣?dòng)物化石。在巴基斯坦遠(yuǎn)離海洋的地區(qū)發(fā)現(xiàn)古代海洋生物的遺跡并不令人驚訝：在始新世，廣闊的特提斯海每隔一段時(shí)間就會(huì)將今日印度次大陸的大部分地方淹沒(méi)（本刊2013年第A11、A12期對(duì)此有詳細(xì)解釋?zhuān)?/p>

金格里奇團(tuán)隊(duì)找到的化石，除了古代魚(yú)類(lèi)、蝸牛，還有兩塊骨盆化石，似乎屬于體型大、有腿的動(dòng)物。金格里奇笑著回憶道：“我們開(kāi)玩笑說(shuō)那是‘會(huì)走路的鯨，可心里完全沒(méi)有當(dāng)回事?！边@些骨盆碎片盡管令人好奇，但他們并沒(méi)有放在心上，反而更關(guān)注在巴基斯坦的另一個(gè)遺址發(fā)現(xiàn)的一個(gè)原始偶蹄類(lèi)動(dòng)物的顎骨。

兩年后，在巴基斯坦北部的喜馬拉雅山丘陵地帶，金格里奇的團(tuán)隊(duì)又找到了一塊古怪的化石：一個(gè)不完整的腦顱，似乎來(lái)自體形像狼的動(dòng)物，卻有一些鯨類(lèi)獨(dú)有的特征。與它同時(shí)出土的都是5000萬(wàn)年前的陸棲哺乳動(dòng)物化石。金格里奇為它取名“巴基鯨”（Pakicetus），以紀(jì)念出土化石的地方。這是最古老、最原始的鯨，當(dāng)年它在陸地消磨了不少時(shí)間（或者大部分時(shí)間都待在陸地也說(shuō)不定）。金格里奇由此迷上了鯨的起源問(wèn)題，開(kāi)始認(rèn)真搜尋古代鯨化石。

大約在同時(shí)，另一個(gè)團(tuán)隊(duì)找到了更多的巴基鯨化石（一塊下顎化石碎片與一些零散的牙齒），都支持鯨類(lèi)與中爪獸有血緣關(guān)系的說(shuō)法。巴基鯨大約在5000萬(wàn)年前出現(xiàn)，而同一時(shí)間同一地點(diǎn)也有中爪獸存在。鯨從中爪獸或它們的近親演化而來(lái)的證據(jù)似乎越來(lái)越多。

1983年，蘇聯(lián)入侵阿富汗，金格里奇無(wú)法在巴基斯坦繼續(xù)搜尋化石。他決定去埃及開(kāi)羅西南152千米處的械齒鯨谷。在20世紀(jì)初，那里出土了鯨化石。埃及與巴基斯坦一樣，都曾淹沒(méi)在特提斯海中。今天，當(dāng)年古代大洋的動(dòng)物的骨架都埋藏在砂巖中。

金格里奇的團(tuán)隊(duì)在那里找到了第一個(gè)“鯨有腳”的證據(jù)——龍王鯨的小小的后肢骨。龍王鯨生活在始新世末期，身長(zhǎng)近20米，像一條海蛇，是完全生活在水中的怪物。在此之前，考古學(xué)家只找到過(guò)一根龍王鯨股骨殘片，發(fā)現(xiàn)者認(rèn)為，那是已退化的痕跡器官。

金格里奇發(fā)現(xiàn)的這塊化石長(zhǎng)不到0.5米，有腿有腳，形態(tài)完整，不能協(xié)助龍王鯨游泳，更不能讓它們?cè)陉懙匦凶?，但是也許能在它們困難的水中交配過(guò)程中幫忙引導(dǎo)蛇一般的身體。無(wú)論它的功能是什么，這一發(fā)現(xiàn)的意義都很重大。這塊化石的主人生活的年代比巴基鯨遲1000萬(wàn)年，仍然有腳有趾，那我們就有1000萬(wàn)年的歷史可看了?！蚌L會(huì)走路”突然間變得可能了。

1992年，這種奇妙的動(dòng)物居然現(xiàn)身了。美國(guó)俄亥俄大學(xué)醫(yī)學(xué)院解剖系副教授漢斯·德威森領(lǐng)導(dǎo)的團(tuán)隊(duì)，在巴基斯坦北部4800萬(wàn)年前的海洋巖石中，找到了一具幾乎完整的骨架，正好介于現(xiàn)代鯨與它們的陸棲祖先之間。它的腳很大，尾巴強(qiáng)而有力，游泳本領(lǐng)高強(qiáng)；同時(shí)，它的腿骨結(jié)實(shí)、肘腕關(guān)節(jié)可以活動(dòng)，也透露了它能在陸地上行走。德威森將它命名為陸行鯨，意指既能步行又會(huì)游泳的鯨。

此后，德威森、金格里奇與其他學(xué)者發(fā)掘出許多化石，從不同角度補(bǔ)充了鯨從陸地進(jìn)入海洋的后續(xù)演化階段。學(xué)者研究那些標(biāo)本得到的結(jié)論是：陸行鯨與它的親屬都是從以陸棲為主的巴基鯨演化而來(lái)的，后裔中有鼻子尖細(xì)的雷明頓鯨和勇猛的原鯨。原鯨是最早的海棲鯨，因此能從印度、巴基斯坦擴(kuò)散到全世界。原鯨還進(jìn)化出體形像海豚的矛齒鯨。長(zhǎng)得像海蛇的龍王鯨與現(xiàn)代鯨可能都是從矛齒鯨演化出來(lái)的。

這些發(fā)現(xiàn)除了用來(lái)建構(gòu)鯨族譜的分支，還使研究者了解到鯨在演化過(guò)程中需要經(jīng)歷的許多生理變化。要不是那些變化，鯨不可能以大洋為家。從陸地走入海洋

聲音在水中和空氣中的傳播方式不同，陸棲動(dòng)物和水棲動(dòng)物的聽(tīng)覺(jué)器官也不一樣。人類(lèi)與其他陸棲動(dòng)物有薄而扁的鼓膜，接收以空氣為介質(zhì)的聲波；現(xiàn)代鯨聽(tīng)聲音靠的是個(gè)叫作“鼓泡”的骨頭。鼓泡非常致密，可以將由稠密介質(zhì)傳送的聲音傳遞到內(nèi)耳。巴基鯨的鼓泡已經(jīng)朝現(xiàn)代鯨的方向演化了，但仍然保留了類(lèi)似陸棲哺乳動(dòng)物的鼓膜。鼓膜在水下毫無(wú)用處。

那么，巴基鯨變得厚實(shí)的鼓泡有什么可能的用途呢？德威森推測(cè)，就像烏龜聽(tīng)到的是以龜殼傳送的地面震動(dòng)，巴基鯨也許是用鼓泡捕捉地面?zhèn)鬟f的聲音。他根據(jù)新發(fā)現(xiàn)的化石推測(cè)，巴基鯨是一種以靠伏擊方式捕食的肉食動(dòng)物。它們也許潛伏在河岸淺水處，頭朝岸上，攻擊前來(lái)飲水的動(dòng)物。德威森說(shuō)，陸行鯨更可能利用這種聽(tīng)覺(jué)方式，因?yàn)樗鼈円呀?jīng)有了聯(lián)結(jié)顎與耳的管道。陸行鯨將顎置于地面，就能聽(tīng)到獵物接近，現(xiàn)代鱷魚(yú)就這樣做。德威森推測(cè)，早期鯨用來(lái)接收地面?zhèn)鬟f的聲音的構(gòu)造，使它們“提前適應(yīng)”了水中聽(tīng)聲的需求。

美國(guó)匹茲堡卡內(nèi)基自然史博物館的羅哲西已經(jīng)證明，到了龍王鯨與矛齒鯨（完全生活在水中的鯨）出現(xiàn)的時(shí)候，像繩子般的鼓韌帶也許已經(jīng)演化出來(lái)了。此外，它們的中耳附近出現(xiàn)了氣竇，其中也許充滿(mǎn)了海綿組織，使它們?cè)谒械穆?tīng)覺(jué)無(wú)論是分辨率還是方向感都提升了。羅哲西還說(shuō)，外耳道封閉后（深海潛泳的必要條件），下顎在聽(tīng)覺(jué)中扮演的角色更重要，于是演化出一條充滿(mǎn)脂肪的管道，可將聲音傳送到中耳。

鯨的聽(tīng)覺(jué)器官演化到后期，齒鯨與須鯨就分道揚(yáng)鑣了。齒鯨演化出接收與制造高頻聲音的裝備，可以利用回聲定位搜尋獵物，而須鯨則接收與制造極低頻的聲音，彼此可以遠(yuǎn)距離通訊。羅哲西說(shuō)，鯨耳骨化石顯示，約2800萬(wàn)年前（漸新世晚期），早期齒鯨已經(jīng)擁有接收高頻聲音的一些骨質(zhì)構(gòu)造，因此，它們至少有起碼的回聲定位本領(lǐng)。雖然就化石記錄來(lái)看，須鯨在3400萬(wàn)年前（漸新世初期）就出現(xiàn)了，可是它們的低頻聽(tīng)覺(jué)的起源時(shí)間仍然不確定。更多的身體變化endprint

早期的巴基鯨與陸行鯨像鱷魚(yú)，眼窩位于頭頂，演化到水棲的原鯨與后來(lái)的鯨，則位于兩側(cè)。巴基鯨的鼻腔開(kāi)口從口鼻尖端移到頭頂，成為現(xiàn)代鯨的噴氣孔。鯨的牙齒也變形了，原始哺乳動(dòng)物祖先的臼齒齒尖復(fù)雜，適于磨碎食物，轉(zhuǎn)變成現(xiàn)代齒鯨的單純叉狀齒，它們以牙齒咬緊食物送入食道，根本不用咀嚼。須鯨的牙齒全都失去了，演化出梳子狀的鯨須板，從上顎垂下，捕捉海水中的浮游生物。

在鯨演化中促成各種變化的適應(yīng)，最明顯的就是使它們的體型呈流線(xiàn)型，以及幫助它們成為游泳高手的那些。在這個(gè)過(guò)程中，出現(xiàn)某些古怪的兩棲動(dòng)物并不令人驚訝。陸行鯨就是一個(gè)例子，它仍然保存了陸棲祖先靈活的肩、肘、腕、指關(guān)節(jié)，以及在陸上用來(lái)支撐體重的骨盆。但是這種動(dòng)物的后肢大得不成比例，腳掌又像槳一般，在陸地行走必然不太靈活。不過(guò)，靠這些構(gòu)造在魚(yú)兒充斥的特提斯海淺水處晃蕩，倒方便得很。

若想到外?；顒?dòng)，身體就需要更多的改造了，我們?cè)谠L身上就可以觀察到許多這類(lèi)變化。密歇根大學(xué)的古生物學(xué)家桑德斯研究過(guò)羅德侯鯨，他指出，羅德侯鯨的后肢骨縮小了，已經(jīng)朝符合水動(dòng)力效率需求的方向發(fā)展。它們的腳長(zhǎng)而薄，也許趾間有蹼，像潛水員穿的腳蹼。羅德侯鯨的骨盆也有適應(yīng)水中生活的特征，由幾塊脊椎骨融合成的骶骨現(xiàn)在松開(kāi)了，于是尾巴能夠強(qiáng)有力地?cái)[動(dòng)。羅德侯鯨的化石是金格里奇團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)的，這些特征顯示，羅德侯鯨在海面上可以用狗爬式優(yōu)哉游哉，在水面下則以后肢劃水（像水獺）、尾巴推進(jìn)迅速變換使身體前進(jìn)。他推測(cè)，它們上岸繁殖或曬太陽(yáng)時(shí)，也許會(huì)蜷著身子，將頭埋在后肢間，有點(diǎn)像現(xiàn)代的海獅。

龍王鯨與矛齒鯨出現(xiàn)后，鯨已經(jīng)是十足的水棲動(dòng)物了。它們與現(xiàn)代鯨一樣，肩關(guān)節(jié)仍然靈活，肘、腕關(guān)節(jié)都僵化了，形成鰭狀肢，能控制方向、平衡身體。骨架后方則只剩下微小的后肢，骨盆也隨之縮小。位于美國(guó)底特律近郊的布隆菲希爾克蘭·布魯克科學(xué)館的優(yōu)恩分析了矛齒鯨的脊椎骨，發(fā)現(xiàn)了一個(gè)圓形的尾椎?，F(xiàn)代鯨在分叉尾巴的基部，有個(gè)同樣形狀的脊椎骨，叫作“球椎”。優(yōu)恩懷疑，龍王鯨與矛齒鯨有現(xiàn)代型分叉鯨尾，能像現(xiàn)代鯨一樣利用所謂的“尾端擺動(dòng)”方式游泳。脊柱一個(gè)單點(diǎn)產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng)會(huì)推動(dòng)尾巴在水中垂直移動(dòng)，而且分叉的鯨尾能產(chǎn)生浮力。

鯨究竟在什么時(shí)候完全喪失后肢，科學(xué)家仍然不清楚。事實(shí)上，美國(guó)洛杉磯自然史博物館的巴恩斯有個(gè)令人驚訝的發(fā)現(xiàn)，他在華盛頓州找到一個(gè)2700萬(wàn)年前的須鯨化石，它的主人似乎仍然保存著發(fā)育完全的后肢，而學(xué)者過(guò)去以為，鯨早在這之前就失去后肢了。不過(guò)，鯨的四足祖先首次進(jìn)入特提斯海的溫暖水域，距今已有5000萬(wàn)年，時(shí)至今日，鯨的造型已極為簡(jiǎn)潔。它們的后肢縮成外表看不見(jiàn)的痕跡器官，骨盆也縮小了，只供幾條與行動(dòng)無(wú)關(guān)的小肌肉附著。endprint