江秀均+柴建萍+謝道燕+等

摘要：采用酶活力測(cè)定法，比較桑粉虱6種寄主植物（桑樹(shù)、黃瓜、煙草、菜豆、馬鈴薯、番茄）田間種群羧酸酯酶、乙酰膽堿酯酶和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶活性的變化。結(jié)果表明，6種植物粉虱種群乙酰膽堿酯酶活力馬鈴薯種群最高，煙草最低，且桑樹(shù)種群與其他種群相比差異顯著或極顯著；羧酸酯酶的活性是番茄種群最高，菜豆種群最低，桑樹(shù)粉虱種群與黃瓜和馬鈴薯種群相比差異不顯著，與番茄種群相比差異顯著或極顯著，與煙草和菜豆種群相比差異顯著；谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶活性是桑樹(shù)種群最高，菜豆種群最低，桑樹(shù)種群顯著高于其他植物粉虱種群。

關(guān)鍵詞：桑粉虱；寄主植物；羧酸酯酶；乙酰膽堿酯酶；谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶；酶活力

中圖分類(lèi)號(hào)： S888.72文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2014）06-0132-03

收稿日期：2013-09-10

作者簡(jiǎn)介：江秀均（1981—），女，云南昭通人，助理研究員，主要從事桑樹(shù)病蟲(chóng)害的研究。E-mail：jxjynbb@163.com。

通信作者：羅雁婕，博士，副研究員，主要從事桑樹(shù)病蟲(chóng)害的研究。E-mail：yanjieluo@126.com。桑粉虱（Bemisia myricae Kuwana）隸屬昆蟲(chóng)綱（Insecta）同翅目（Homoptera）粉虱亞目（Aleyromorpha）粉虱科，別稱白虱、楊梅粉虱，是近年來(lái)我國(guó)桑園的主要害蟲(chóng)之一。近年來(lái)，云南蒙自地區(qū)大棚蔬菜得到快速發(fā)展，加上當(dāng)?shù)鬲?dú)特的暖冬氣候，桑粉虱可以在桑樹(shù)及其他農(nóng)作物間交替轉(zhuǎn)移，全年危害，猖獗成災(zāi)，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)較大的損失。據(jù)相關(guān)報(bào)道，桑粉虱的寄主有200余種，包括桑樹(shù)、黃瓜、菜豆、茄子、番茄、青椒、甘藍(lán)、馬鈴薯等多種蔬菜以及花卉和部分果實(shí)[1-2]。由于桑粉虱個(gè)體小，發(fā)育周期短，繁殖力強(qiáng)，世代重疊，易產(chǎn)生抗性，因而化學(xué)防治難以控制桑粉虱的危害。

昆蟲(chóng)體內(nèi)保護(hù)酶是當(dāng)昆蟲(chóng)受到脅迫時(shí)，如不良環(huán)境、次生代謝物、抗性品種等產(chǎn)生的適應(yīng)性酶系，被公認(rèn)為與昆蟲(chóng)的抗藥性有關(guān)[3-5]。羧酸酯酶（AchE）、谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶（GSTS）是害蟲(chóng)體內(nèi)重要的解毒酶系，在對(duì)外源化合物的解毒代謝和殺蟲(chóng)劑抗性機(jī)制中起重要作用[6]。乙酰膽堿酯酶是昆蟲(chóng)體內(nèi)有機(jī)磷和氨基甲酸酯類(lèi)殺蟲(chóng)劑的靶標(biāo)酶，昆蟲(chóng)對(duì)有機(jī)磷和氨基甲酸酯類(lèi)殺蟲(chóng)劑抗性與乙酰膽堿酯酶的敏感性下降有關(guān)[7]，同時(shí)寄主植物本身也會(huì)影響取食寄主植物昆蟲(chóng)體內(nèi)酶系的變化。因?yàn)椴煌闹髦参镏兴闹参锎紊镔|(zhì)種類(lèi)不同，而有害植物次生代謝物質(zhì)可誘導(dǎo)昆蟲(chóng)激活或抑制體內(nèi)相關(guān)解毒酶系，以加強(qiáng)昆蟲(chóng)自身的保護(hù)作用，免受植物次生代謝物質(zhì)的危害[8]。目前，針對(duì)桑粉虱抗藥性研究較少，本研究以云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑蜜蜂研究所的桑樹(shù)及桑園周邊間套作6種植物粉虱為研究對(duì)象，分析桑粉虱不同寄主植物田間種群的乙酰膽堿酯酶、羧酸酯酶（CarE）和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶活性的差異，從生化水平上揭示桑粉虱抗性相關(guān)酶活性差異，確定桑粉虱在田間不同寄主植物上抗藥性的差異，為桑粉虱的綜合防治提供理論指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1藥劑與儀器

1.1.1藥劑1-氯-2、4-二硝基苯（Sigma），堅(jiān)固藍(lán)B鹽（Sigma-Aldrich），毒扁豆堿（Siyma），碘化硫代乙酰膽堿（Acros），5，5-二硫代雙（2-硝基苯甲酸）（J&K 化學(xué)有限公司提供），牛血清蛋白、還原型型谷胱甘肽、1-萘乙酸等化學(xué)品購(gòu)自云科生物工程公司。

1.1.2儀器BioMate 3雙光束紫外/可見(jiàn)光核酸蛋白分析儀，Sorvall Primo R臺(tái)式高速冷凍離心機(jī)和IMS-40（小型）雪花制冰機(jī)，恒溫水浴鍋。

1.2蟲(chóng)源

桑樹(shù)（Morus alba L.） 品種云桑2號(hào)粉虱種群是2012年8月采自云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑蜜蜂研究所內(nèi)的桑園，煙草粉虱種群2012年8月下旬采自草壩鎮(zhèn)13村桑園附近的煙草；番茄（Solanum lycopersicum）種群是2012年8月采自云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑蜜蜂研究所試驗(yàn)大棚周邊；馬鈴薯（Solanum tuberosum）種群8月采自云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑蜜蜂研究所試驗(yàn)大棚周邊的馬鈴薯地；黃瓜（Cucumis sativus Linn）和菜豆種群是6-8月采自桑園周邊種植的黃瓜苗和菜豆苗上。所采集的作物都是在桑園周邊20～500 m范圍內(nèi)，采樣期間番茄和煙草地塊用藥的頻率和劑量較高，采樣時(shí)是蠶期，桑園內(nèi)用藥較少，黃瓜、馬鈴薯和菜豆也沒(méi)用藥，距離桑園較近約20 m。

1.3桑粉虱不同寄主植物酶活性的測(cè)定

1.3.1活性測(cè)定酶活力的測(cè)定參照Gorun改進(jìn)的Ellman方法[9]。取粉虱成蟲(chóng)150頭，加入1.5 mL0.1 mol/L磷酸緩沖液（PBS，pH值為7.5），冰浴勻漿，在 4 ℃、10 000 r/min下離心10 min，取上清液作酶液。反應(yīng)體系中依次加入 0.1 mol/L PBS、10 mmol/L碘化硫代乙酰膽堿，工作酶液 100 μL，于27 ℃恒溫水浴5 min，加 0.125 mmol/L DTNB顯色劑，于412 nm處測(cè)D值，每個(gè)處理重復(fù)3次。根據(jù)D值和蛋白質(zhì)含量計(jì)算比活力。

1.3.2羧酸酯酶的酶活性測(cè)定酶活性測(cè)定參照何林等的方法[10-11]。先以α-萘酚量為自變量、D值為因變量作標(biāo)準(zhǔn)曲線。取粉虱150頭，加pH值為7.0的0.04 mol/L磷酸緩沖液1.5 mL，于冰水浴中勻漿，勻漿液于10 000 r/min、4 ℃下離心10 min，取上清液稀釋20倍作為工作酶液。以 0.3 mmol/L α-萘酚含0.1 mmol/L毒扁堿）為底物加工作酶液1 mL混勻30 ℃恒溫水浴30 min，加顯色劑1 mL，靜置 15 min 后于 600 nm 處測(cè)D值。根據(jù)α-萘酚標(biāo)準(zhǔn)曲線和酶源蛋白質(zhì)含量，將D值換算成比活力[mmol/（mg·min）]。

1.3.3還原型谷胱甘肽的酶活性測(cè)定酶液活性的測(cè)定參照何林等的方法[10-11]。取粉虱150頭，加入66 mmol/L pH值7.0的磷酸緩沖液（含2 mmol/L EDTA），冰浴勻漿，勻漿液與10 000 r/min，4 ℃離心10 min，取上清液稀釋10倍作為工作酶液。用0.03 mol/L CDNB作底物，經(jīng)GSTs作用，與還原型谷胱甘肽（1.0 mmol/L）反應(yīng)生成硫醇尿酸衍生物，在 340 nm 處測(cè)D值。根據(jù)酶液蛋白質(zhì)含量測(cè)定結(jié)果，將D值換算成比活力[mmol/（mg·min）]。

1.4蛋白質(zhì)含量的測(cè)定

參照Bradford的方法考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定[12]。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)和分析都是在Excel和SPSS 17.0上進(jìn)行的。

2結(jié)果與分析

2.1乙酰膽堿酯酶比活力測(cè)定

桑粉虱6種寄主植物乙酰膽堿酯酶的比活力以馬鈴薯種群最高，其次是菜豆、桑樹(shù)、番茄、黃瓜，煙草種群最低。桑樹(shù)種群乙酰膽堿酯酶同其他寄主植物粉虱種群相比差異極顯著；其他寄主植物粉虱種群間除了馬鈴薯與菜豆、黃瓜與煙草間差異不顯著外，其余植物種群之間均差異極顯著。

桑粉虱不同寄主植物AchE的比活力比較

寄主植物乙酰膽堿酯酶比活力

[mmol/（mg·min）]比值*差異顯著性5%1%馬鈴薯2.844 0±0.446 11.704aA菜豆2.621 2±0.164 21.570aA桑樹(shù)1.669 3±0.140 51.000bB番茄1.098 3±0.140 50.658cC黃瓜0.343 5±0.017 00.206dD煙草0.236 9±0.002 90.142dD注：*表示以寄主植物桑樹(shù)的值為1進(jìn)行比較。

2.2羧酸酯酶比活力測(cè)定

桑粉虱不同寄主植種群羧酸酯酶比活力由高到低為番茄>煙草>黃瓜>桑樹(shù)>馬鈴薯>菜豆，番茄種群極顯著高于其他粉虱種群。桑樹(shù)粉虱種群與黃瓜和馬鈴薯種群相比差異不顯著，與番茄相比差異極顯著，與煙草和菜豆種群相比差異顯著。其他寄主植物種群間除煙草和黃瓜、馬鈴薯和菜豆差異不顯著外，其余種群間差異顯著。

2.3谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶比活力測(cè)定

不同寄主植物粉虱種群谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶的比活力以桑樹(shù)種群最高，其次是番茄、黃瓜、馬鈴薯、煙草，菜豆種群最低，桑樹(shù)種群是菜豆種群的2.2倍。桑樹(shù)種群除了與番茄種群間差異顯著外，與其他植物粉虱種群相比差異顯著或極顯著。其余植物種群間除了黃瓜和表2桑粉虱不同寄主植物CarE和GSTs的比活力

寄主植物羧酸酯酶谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶比活力

[mmol/（mg·min）]比值*差異顯著性5%1%比活力

[mmol/（mg·min）]比值*差異顯著性5%1%番茄0.2826±0.08422.907aA2.8845±0.10390.920bA煙草0.163 7±0.020 61.684bB1.872 2±0.045 90.597dC黃瓜0.104 2±0.007 41.072bcBC2.542 2±0.047 20.811cB桑樹(shù)0.097 2±0.004 91.000cBCD3.136 4±0.058 11.000aA馬鈴薯0.061 4±0.003 30.632cdCD2.453 5±0.275 80.782cB菜豆0.012 7±0.000 40.131dD1.418 6±0.128 90.452eD注：*表示以寄主植物桑樹(shù)的值為1進(jìn)行比較。

馬鈴薯間種群間差異不顯著外，其他粉虱種群間差異顯著或極顯著。

3結(jié)論與討論

昆蟲(chóng)對(duì)殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生抗性的重要機(jī)制是靶標(biāo)酶敏感性降低和解毒酶活性增高。乙酰膽堿酯酶是有機(jī)磷和氨基甲酸酯類(lèi)殺蟲(chóng)劑殺螨劑的靶標(biāo)，羧酸酯酶、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶是昆蟲(chóng)體內(nèi)主要的解毒酶系。據(jù)報(bào)道，植物次生物質(zhì)可誘導(dǎo)、激活或抑制害蟲(chóng)體內(nèi)與殺蟲(chóng)劑抗性相關(guān)解毒酶系和靶標(biāo)酶系，導(dǎo)致害蟲(chóng)對(duì)藥劑的代謝酶活性或敏感性發(fā)生明顯改變[13]。王紅等報(bào)道，取食不同寄主植物的煙粉虱體內(nèi)乙酰膽堿酯酶、羧酸酯酶和谷胱甘肽S-還原酶活力均差異顯著[4，13-15]，表明寄主植物對(duì)煙粉虱解毒酶和保護(hù)酶活性均有誘導(dǎo)性；傅建煒等報(bào)道，取食不同寄主植物對(duì)黃曲條跳甲成蟲(chóng)羧酸酯酶活性存在較大的影響[16]；高希武報(bào)道，由于寄主植物不同，棉蚜體內(nèi)羧酸酯酶活性也不同[17]；謝佳燕等報(bào)道，不同寄主植物會(huì)對(duì)取食的棉蚜乙酰膽堿酯酶活性產(chǎn)生影響[18]。本研究結(jié)果表明，不同寄主植物上桑粉虱乙酰膽堿酯酶、羧酸酯酶和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶活性差異顯著，這可能是因?yàn)椴煌闹髦参锾镩g用藥的水平及施藥種類(lèi)，以及不同寄主植物體內(nèi)所含的植物次生代謝物的種類(lèi)和植物組織營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的影響，導(dǎo)致桑粉虱不同寄主植物種群解毒酶和靶標(biāo)酶活性有明顯差異。

本研究分別比較了不同寄主植物上桑粉虱田間種群的CarE、GSTs和AchE的活性，發(fā)現(xiàn)桑粉虱體內(nèi)的2種解毒酶和1種靶標(biāo)酶在不同寄主植物種群上表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。桑粉虱6種寄主種群中，馬鈴薯種群AchE活性最高，煙草種群最低；番茄種群CarE活性極顯著高于其他寄主種群；桑樹(shù)種群GSTs活性最高，菜豆種群最低，桑樹(shù)種群顯著高于其他種群。可能是由于不同植物在害蟲(chóng)防治時(shí)施藥頻率和種類(lèi)的不同，造成桑粉虱酶活性的差異；同時(shí)，桑粉虱取食不同的寄主植物，受植物的次生代謝物質(zhì)的影響，也會(huì)導(dǎo)致體內(nèi)解毒酶活性的變化；也可能受植物組織營(yíng)養(yǎng)狀況的影響，使桑粉虱不同寄主種群解毒酶活性有明顯差異，以適應(yīng)不同的寄主植物。具體是什么引起酶活性的差異，還有待進(jìn)一步研究闡明。本研究結(jié)果可為桑粉虱綜合防控提供理論指導(dǎo)。

參考文獻(xiàn)：

[1]熊潔，鄭維俊，姚松林. 桑粉虱的發(fā)生、危害及其綜合防治國(guó)內(nèi)研究現(xiàn)狀[J]. 貴州科學(xué)，2011，29（5）：85-91.

[2]秦毅恒. 桑粉虱的生活習(xí)性及防治方法[J]. 云南農(nóng)業(yè)科技，2001（6）：18-19.

[3]周瓊，黃東林，祁靜霞，等. CrylAc毒蛋白質(zhì)對(duì)亞洲玉米螟幼蟲(chóng)幾種酶活性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，29（3）：502-507.

[4]王紅，王冬生，楊益眾，等. 寄主植物對(duì)煙粉虱后代種群抗性相關(guān)酶活性的影響[J]. 植物保護(hù)，2007，33（3）：36-39.

[5]謝佳燕，林佳，邵艷玲.不同劑量吡蟲(chóng)啉處理對(duì)麥長(zhǎng)管蚜酯酶活性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（4）：127-129.

[6]宋春滿，高家合，鄧建華，等. 不同品種烤煙對(duì)煙蚜羧酸酯酶和谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶活性的影響[J]. 昆蟲(chóng)知識(shí)，2006，43（3）：333-335.

[7]何玉仙. 煙粉虱種群抗藥性及其機(jī)理研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2006：38.

[8]李傳明. 煙粉虱對(duì)寄主植物及植物次生代謝物質(zhì)的適應(yīng)性研究[D]. 揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2009：13-48.

[9]羅雁婕，高希武，吳文偉，等. 藥劑對(duì)小菜蛾抗性及敏感品系乙酰膽堿酯酶抑制作用比較[J]. 農(nóng)藥學(xué)學(xué)報(bào)，2008，10（2）：211-216.

[10]何林. 朱砂葉螨抗藥性機(jī)理及抗性適合度研究[D]. 重慶：西南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2003：130-158.

[11]高新菊. 二斑葉螨對(duì)甲氰菊酯的抗性機(jī)理及其酶學(xué)抗性監(jiān)測(cè)研究[D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009：24-28.

[12]Bradford M M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding[J]. Analytical Biochemistry，1976，72：248-254.

[13]王海鴻，李雪，張妮. 寄主轉(zhuǎn)換后B型煙粉虱羧酸酯酶和乙酰膽堿酯酶活力的變化[C]//植物保護(hù)與現(xiàn)代農(nóng)業(yè)——中國(guó)植物保護(hù)學(xué)會(huì)2007年學(xué)術(shù)年會(huì)論文集，2007：25-30.

[14]周奮啟，陸艷艷，姚遠(yuǎn)，等. 不同寄主植物對(duì)B型煙粉虱種群保護(hù)酶和解毒酶的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，27（1）：57-61.

[15]安志蘭，褚棟，郭篤發(fā)，等. 寄主植物對(duì)B型煙粉虱幾種主要解毒酶活性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（4）：1536-1543.

[16]傅建煒，林澤燕，李建宇，等. 寄主植物對(duì)黃曲條跳甲毒死蜱敏感性及相關(guān)酶活性的影響[J]. 武夷科學(xué)，2010，26（1）：92-99.

[17]高希武. 寄主植物對(duì)棉蚜羧酸酯酶活性的影響[J]. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，1992，35（3）：267-272.

[18]謝佳燕，何鳳琴，李梅，等. 寄主植物對(duì)棉蚜乙酰膽堿酯酶的影響[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2002，29（4）：341-345.

[2]秦毅恒. 桑粉虱的生活習(xí)性及防治方法[J]. 云南農(nóng)業(yè)科技，2001（6）：18-19.

[3]周瓊，黃東林，祁靜霞，等. CrylAc毒蛋白質(zhì)對(duì)亞洲玉米螟幼蟲(chóng)幾種酶活性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，29（3）：502-507.

[4]王紅，王冬生，楊益眾，等. 寄主植物對(duì)煙粉虱后代種群抗性相關(guān)酶活性的影響[J]. 植物保護(hù)，2007，33（3）：36-39.

[5]謝佳燕，林佳，邵艷玲.不同劑量吡蟲(chóng)啉處理對(duì)麥長(zhǎng)管蚜酯酶活性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（4）：127-129.

[6]宋春滿，高家合，鄧建華，等. 不同品種烤煙對(duì)煙蚜羧酸酯酶和谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶活性的影響[J]. 昆蟲(chóng)知識(shí)，2006，43（3）：333-335.

[7]何玉仙. 煙粉虱種群抗藥性及其機(jī)理研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2006：38.

[8]李傳明. 煙粉虱對(duì)寄主植物及植物次生代謝物質(zhì)的適應(yīng)性研究[D]. 揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2009：13-48.

[9]羅雁婕，高希武，吳文偉，等. 藥劑對(duì)小菜蛾抗性及敏感品系乙酰膽堿酯酶抑制作用比較[J]. 農(nóng)藥學(xué)學(xué)報(bào)，2008，10（2）：211-216.

[10]何林. 朱砂葉螨抗藥性機(jī)理及抗性適合度研究[D]. 重慶：西南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2003：130-158.

[11]高新菊. 二斑葉螨對(duì)甲氰菊酯的抗性機(jī)理及其酶學(xué)抗性監(jiān)測(cè)研究[D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009：24-28.

[12]Bradford M M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding[J]. Analytical Biochemistry，1976，72：248-254.

[13]王海鴻，李雪，張妮. 寄主轉(zhuǎn)換后B型煙粉虱羧酸酯酶和乙酰膽堿酯酶活力的變化[C]//植物保護(hù)與現(xiàn)代農(nóng)業(yè)——中國(guó)植物保護(hù)學(xué)會(huì)2007年學(xué)術(shù)年會(huì)論文集，2007：25-30.

[14]周奮啟，陸艷艷，姚遠(yuǎn)，等. 不同寄主植物對(duì)B型煙粉虱種群保護(hù)酶和解毒酶的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，27（1）：57-61.

[15]安志蘭，褚棟，郭篤發(fā)，等. 寄主植物對(duì)B型煙粉虱幾種主要解毒酶活性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（4）：1536-1543.

[16]傅建煒，林澤燕，李建宇，等. 寄主植物對(duì)黃曲條跳甲毒死蜱敏感性及相關(guān)酶活性的影響[J]. 武夷科學(xué)，2010，26（1）：92-99.

[17]高希武. 寄主植物對(duì)棉蚜羧酸酯酶活性的影響[J]. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，1992，35（3）：267-272.

[18]謝佳燕，何鳳琴，李梅，等. 寄主植物對(duì)棉蚜乙酰膽堿酯酶的影響[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2002，29（4）：341-345.

[2]秦毅恒. 桑粉虱的生活習(xí)性及防治方法[J]. 云南農(nóng)業(yè)科技，2001（6）：18-19.

[3]周瓊，黃東林，祁靜霞，等. CrylAc毒蛋白質(zhì)對(duì)亞洲玉米螟幼蟲(chóng)幾種酶活性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，29（3）：502-507.

[4]王紅，王冬生，楊益眾，等. 寄主植物對(duì)煙粉虱后代種群抗性相關(guān)酶活性的影響[J]. 植物保護(hù)，2007，33（3）：36-39.

[5]謝佳燕，林佳，邵艷玲.不同劑量吡蟲(chóng)啉處理對(duì)麥長(zhǎng)管蚜酯酶活性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（4）：127-129.

[6]宋春滿，高家合，鄧建華，等. 不同品種烤煙對(duì)煙蚜羧酸酯酶和谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶活性的影響[J]. 昆蟲(chóng)知識(shí)，2006，43（3）：333-335.

[7]何玉仙. 煙粉虱種群抗藥性及其機(jī)理研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2006：38.

[8]李傳明. 煙粉虱對(duì)寄主植物及植物次生代謝物質(zhì)的適應(yīng)性研究[D]. 揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2009：13-48.

[9]羅雁婕，高希武，吳文偉，等. 藥劑對(duì)小菜蛾抗性及敏感品系乙酰膽堿酯酶抑制作用比較[J]. 農(nóng)藥學(xué)學(xué)報(bào)，2008，10（2）：211-216.

[10]何林. 朱砂葉螨抗藥性機(jī)理及抗性適合度研究[D]. 重慶：西南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2003：130-158.

[11]高新菊. 二斑葉螨對(duì)甲氰菊酯的抗性機(jī)理及其酶學(xué)抗性監(jiān)測(cè)研究[D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009：24-28.

[12]Bradford M M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding[J]. Analytical Biochemistry，1976，72：248-254.

[13]王海鴻，李雪，張妮. 寄主轉(zhuǎn)換后B型煙粉虱羧酸酯酶和乙酰膽堿酯酶活力的變化[C]//植物保護(hù)與現(xiàn)代農(nóng)業(yè)——中國(guó)植物保護(hù)學(xué)會(huì)2007年學(xué)術(shù)年會(huì)論文集，2007：25-30.

[14]周奮啟，陸艷艷，姚遠(yuǎn)，等. 不同寄主植物對(duì)B型煙粉虱種群保護(hù)酶和解毒酶的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，27（1）：57-61.

[15]安志蘭，褚棟，郭篤發(fā)，等. 寄主植物對(duì)B型煙粉虱幾種主要解毒酶活性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（4）：1536-1543.

[16]傅建煒，林澤燕，李建宇，等. 寄主植物對(duì)黃曲條跳甲毒死蜱敏感性及相關(guān)酶活性的影響[J]. 武夷科學(xué)，2010，26（1）：92-99.

[17]高希武. 寄主植物對(duì)棉蚜羧酸酯酶活性的影響[J]. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，1992，35（3）：267-272.

[18]謝佳燕，何鳳琴，李梅，等. 寄主植物對(duì)棉蚜乙酰膽堿酯酶的影響[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2002，29（4）：341-345.